CC BY
49
Желтозеленые водоросли представлены классами Xanthococcophyceae и Heterotnchophyceael порядками Heterococcales и Tribonematales, родами Tribo-nema (2 видовых и внутривидовых таксонов), Gonio-cЫons (1) и Centritractus (1). Желтозеленые водоросли в озере не достигают высокого уровня развития.
Всего в фитопланктоне озера Калач найдено 30 новых для Омского Прииртышья видов, разновидностей и форм водорослей и цианопрокариот. Наибольшее видовое богатство характерно для зеленых, диатомовых, эвгленовых водорослей и цианопрокариот. В фитопланктоне озера вегетируют токсичные виды цианопрокариот, а также большое количество видов-индикаторов загрязнения воды органическими веществами.
Библиографический список
1. Баринова, С. С. Биоразнообразие водорослей — индикаторов окружающей среды [Текст] / С. С. Баринова, Л. А. Медведева, О. В. Анисимова. — Тель-Авив, 2006. — 498 с.
2. Фёдоров, В. Д. О методах изучения фитопланктона и его активности [Текст] / В. Д. Фёдоров. — М. : Изд-во МГУ, 1979. - 168 с.
3. Корнева, Л. Г. Формирование фитопланктона водоема бассейнов Волги под влиянием природных и антропогенных факторов [Текст] : автореф. дис. ... д-р биол. наук / Л. Г. Корнева. — СПб., 2009. — 47 с.
4. Водоросли, вызывающие «цветение» водоемов северо-запада России [ Текст]. — М .: Товарищество научных изданий КМКЮ, 2006. — 367 с.
5. Komrnek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. I. Chroococ-cales / Sйвwasseгfloгa von Mitteleuropa / Ettl H., Gartner G., Heynig H., Mollenhauer D. (eds.). Bd. 19 (1). Jena etc., 1998. — 548 p.
6. Продукция микроцистина цианобактериями Шершнев-ского водохранилища [Текст] / Н. И. Духовная, [и др.] // Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использования в мониторинге : матер. II Всерос. конф. — Сыктывкар : Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, 2009. — С. 72 — 74.
7. Михеева, Т. М. Планктонные цианобактерии зарегулированных на реке Свислочь водохранилищ в местах массового отдыха [Текст] / Т. М. Михеева, Е. В. Лукьянова, О. А. Шевелева // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды : тез. докл. IV Межд. науч. конф., 12 — 17 сент. 2011, Минск — Нарочь / Белорусский гос. ун-т ; сост. и общ. ред. Т. М. Михеевой. — Минск : Изд. центр БГУ, 2011. — С. 76
8. Сафонова, Т. А. Эвгленовые водоросли Западной Сибири [Текст] / Т. А. Сафонова. — Новосибирск : Наука, 1987. — 191 с.
ГЕРМАН Людмила Викторовна, ассистент кафедры экологии и биологии.
Адрес для переписки: germanluda@mail.ru
Статья поступила в редакцию 16.12.2011 г.
© Л. В. Герман
УДК 612.743:636.1+619 е. А. ЗУБАРЕВА
Омский государственный аграрный университет им. П. А. Столыпина
ИЗМЕНЕНИЕ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ У ТРЕНИРУЕМЫХ ЛОШАДЕЙ ДО И ПОСЛЕ ФИЗИЧЕСКОЙ НАГРУЗКИ
В статье кратко описана разработанная нами методика анализа биоэлектрической активности скелетных мышц (метод электромиографии — ЭМГ), по которой проводился анализ поверхностной ЭМГ локтевого разгибателя запястья (m. extensor carpi ulnaris) зарегестрированной у тренируемых лошадей до и после физической нагрузки. На основании полученных данных выявлены особенности активации потенциалов действия двигательных единиц и построены физические модели статической и динамической мышечной активности до и после физической нагрузки (при утомлении).
Ключевые слова: поверхностная ЭМГ, физическая нагрузка, утомление, потенциал действия двигательной единицы, физическая модель, лошадь.
Для рационального и физиологичного тренинга лошади необходимо проводить оценку её функционального состояния непосредственно в процессе физической нагрузки с целью постоянного контроля реакции организма на тренировочную нагрузку.
Данная статья посвящена нервно-мышечному аппарату лошади, а именно методике анализа и оценке биоэлектрической активности скелетных мышц методом электромиографии (ЭМГ) до и после физической нагрузки с целью найти наиболее информатив-
ные показатели, характеризующие функциональное состояние нервно-мышечного аппарата лошади.
Метод ЭМГ является самым объективным и информативным методом исследования скелетных мышц. В частности, поверхностная ЭМГ, благодаря своей неинвазивности, безболезненности и простоте, имеет возможность своего использования в полевых условиях тренинга лошади.
Исследования проводились на 10 конкурных жеребцах и меринах полукровной породы, 5 — 7-летнего
ОМСКИЙ НАУЧНЫЙ ВЕСТНИК № 1 (108) 2012 БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ ОМСКИЙ НАУЧНЫЙ ВЕСТНИК № 1 (108) 2012
Характеристика ЭМГ статической работы m. extensor carpi ulnaris на заданных уровнях амплитуды до и после физической нагрузки
Статическая работа Частота ПДДЕ (Гц) M±m Доля активации ПДДЕ, %
Уровни амплитуды, мкВ Уровни амплитуды, мкВ
75,0 и более M±m 50,0 M±m 25,0 M±m 12,5 M±m 75,0 и более 50,0 25,0 12,5
поддержание позы до нагрузки 0,2±0,2 0,5±0,3 9,4±2,1 23,2±4,6 33,3±3,3 0,5 1,5 28,3 69,7
поддержание позы после нагрузки 0±0 0,2±0,2 2,8±0,9 11,7 ±2,1 14,7±2,3 0 1,6 18,8 79,6
А, % - 100 -60 -70,2** -49,6* -55,9*** - 100 + 6,7 -33,6 + 14,2
возраста, массой 450 — 500 кг, высотой в холке 155±5 см, без видимых признаков хромоты и заболеваний нервно-мышечной системы, тренируемых для участия в соревнованиях по конкуру в Омском областном конноспортивном клубе «Cor-De-Star» (п. Омский).
Регистрировалась 2-канальная поверхностная ЭМГ локтевого разгибателя запястья (m. extensor carpi ulnaris) с использованием электродов для регистрации ЭМГ через волосяной покров животного [1], при наложении которых на тело лошади не требуется процедура выбривания, что значительно сокращает время подготовительных операций. Применялись электроды шириной 1 мм и длиной 35 мм, с меж-электродным расстоянием (между центрами электродов) 18 мм. Оборудование для регистрации ЭМГ сконструировано на базе миниатюрного ноутбука, что позволяло проводить исследования в полевых условиях тренинга лошади [2].
ЭМГ регистрировалась при статической (поддержание позы) и динамической (при шаге) работе — выбранных в качестве тестовых движений для нормализации ЭМГ-сигнала по амплитуде — до и сразу же после высокой физической нагрузки.
Анализ ЭМГ проводился по методике подсчёта частоты потенциалов действия двигательных единиц (ПДДЕ) пересекающих или достигающих предварительно заданные уровни амплитуд. Уровни амплитуд задавались в % от максимальной амплитуды принятой за 100 % с целью нормирования по амплитуде ЭМГ-сигналов для каждой лошади. Уровни соответ-свовали следующим значениям: 12,5 % — низкопороговые ПДДЕ второго порядка (н/п2); 25,0 % — низкопороговые ПДДЕ первого порядка (н/п1), 50 % — промежуточные ПДДЕ (среднепороговые — с/п); 75 и более % — высокопороговые ПДДЕ (в/п) от максимальной амплитуды равной 100 %. В данном случае уровень 100% соотвествовал амплитуде 100 мкВ.
В результате анализа ЭМГ статической и динамической работы по данной методике получены следующие данные.
В табл. 1 отображены общие закономерности работы двигательных единиц (ДЕ) при статической работе мышцы (поддержание позы) до и после физической нагрузки.
В таблице показано, что после высоких нагрузок уменьшается частота разрядов ДЕ, вследствие их деактивации. Так в/п ПДДЕ почти полностью исчезают, с/п уменьшаются на 60 % (Р<0,5), н/п1 — на 70,2 % (Р <0,001) и н/п2 на 49,6 % (Р <0,05). В среднем частота уменьшается на 56 % (Р<0,001).
При общем уменьшении частоты, наблюдается перераспределение долей активации ПДДЕ по
заданным уровням: а именно, полное выпадение доли активации в/п ПДДЕ (уменьшение на 100 %) и н/п2 (уменьшение на 33,6 %), но увеличивается доля активации с/п ПДДЕ на 6,7 % и н/п2 на 14,2 %. Но наибольшую долю активации составляют н/п2 как до нагрузки (69,7 %), так и после — 79,6 %.
Причём статистически более достоверным значением изменений показателей частоты до и после нагрузки является частота ПДДЕ на уровне равным 25,0 мкВ, то есть на уровне 25 % от максимальной амплитуды, взятой за 100 % (при нормировании уровней как при динамической работе) или 1/2 от максимальной амплитуды, которая в данном случае равна 50 мкВ.
Для понимания характера мышечной активности необходимо построение физических моделей степени активации ДЕ и их взаимодействия. На рис. 1 приведена модель динамики изменений долей активации ПДДЕ по заданным уровням амплитуды при поддержании позы до и после физической нагрузки.
При динамической работе активация ДЕ меняется. В табл. 2 приведены общие данные динамической работы локтевого разгибателя запястья при шаге до и после физической нагрузки.
Динамическая работа (шаг) до нагрузки за одно сокращение характеризуется большим процентом работы н/п импульсов (80 %) причём н/п1 и н/п2 активны почти в равной процентной доле (40 %). Доля активации с/п ПДДЕ составляет 11,3 %, а в/п — 8,7 %.
После нагрузки процент активности потенциалов за одно сокращение по заданным уровням изменяется в сторону повышения амплитуды ПДДЕ. Значительно увеличивается частота в/п ПДДЕ на 184,7 % (Р<0,01) и с/п ПДДЕ на 89,7 % (Р<0,001), незначительно — н/п1 на 15,2 % (Р<0,5), но уменьшается частота н/п2 на 17,2 % (Р <0,5). В целом наблюдается увеличение частоты всех потенциалов на 25,9 % (Р<0,05).
Статистически более достоверным значением изменений показателей частоты до и после нагрузки при динамической работе мышцы, является частота ПДДЕ на уровне 50,0 мкВ, то есть на уровне 1/2 от максимальной амплитуды.
Для наглядного представления о работе ДЕ при динамическом сокращении мышцы до и после физической нагрузки на рис. 2 изображена модель динамической работы m. extensor carpi ulnaris по долям активации ПДДЕ на заданных уровнях амплитуд.
В сравнении со стандартным показателем ЭМГ — средней частотой, получаем следующие цифры: до нагрузки частота составляла 179,4±10,7 Гц, после нагрузки происходит увеличение частоты на 25,9 %, что составляет 225,8±20,1 Гц.
Характеристика динамической работы (шаг) m. extensor carpi ulnaris на заданных уровнях амплитуды до и после физической нагрузки
Частота ПДДЕ (Гц) Доля активации ПДДЕ, %
Динамическая Уровни амплитуды, мкВ Уровни амплитуды, мкВ
работа 75,0 и более M±m 50,0 M±m 25,0 M±m 12,5 M±m M±m 75,0 и более 50,0 25,0 12,5
шаг до нагрузки 15,7±4,7 20,3±3,1 71,6±4,8 71,9±7,4 179,4±10,7 8,7 11,3 39,9 40,1
шаг после нагрузки 44,7±10,9 38,5±4,0 82,5±5,6 59,5±7,7 225,8±20,1 19,9 17,1 36,6 26,4
А, % + 184,7** + 89,7*** + 15,2 -17,2 + 25,9* + 128,7 + 51,3 -8,3 -34,2
Примечание: А, %=100 — (после нагрузких100) / до нагрузки);
Р — достоверность различий двух средних величин по критерию Стьюдента: «*» — Р<0,05; «**» — Р<0,01; «***» — Р<0,001.
Рис. 1. Модель статической работы (поддержание позы) m. extensor carpi ulnaris до и после физической нагрузки
Рис. 2. Физическая модель динамической работы (шаг) m. extensor carpi ulnaris до и после физической нагрузки
Двухканальная регистрация ЭМГ позволяет определить не только направление отображаемой ЭМГ 1-го канала, скорость прохождения нервного импульса от одной пары электродов до второй, локализацию нервно-мышечного синапса (или синапсов), но и выявить степень схожести ЭМГ — сигнала (например, до и после физической нагрузки).
Степень схожести сигналов 1-го и 2-го каналов (коэффициент корреляции) за определённый промежуток времени выражалась в процентах, то есть на сколько процентов схожи 1-й и 2-й каналы.
В данной статье не приводятся числовые данные частотно-амплитудной характеристики ЭМГ 1-го
и 2-го каналов вследствие ограниченного объёма статьи. Но приведём графические отображения 2-канальной ЭМГ (сигналы отображены зеркально), где визуально наблюдается увеличение сходства двух каналов после высокой физической нагрузки (рис. 4) — форма, амплитуда, длительность импульсов 1-го и 2-го каналов почти идентичны друг другу, по сравнению с ЭМГ до нагрузки (рис. 3).
Увеличение уровня сходства 1-го и 2-го каналов связано с повышением нервно-мышечной возбудимости, когда ДЕ начинают разряжаться синхронно — одновременный разряд многих мышечных волокон под первой и второй парой электродов. Причём, как
ОМСКИЙ НАУЧНЫЙ ВЕСТНИК № 1 (108) 2012 БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ ОМСКИЙ НАУЧНЫЙ ВЕСТНИК № 1 (108) 2012
Рис. 3. Растянутый отрезок 2-канальной ЭМГ середины сокращения до нагрузки
Рис. 4. Растянутый отрезок 2-канальной ЭМГ середины сокращения после высокой нагрузки
было замечено, чем ниже или выше интенсивность нагрузки, тем менее или более выражено данное сходство импульсов.
При анализе степени сходства ПДДЕ на различных уровнях амплитуд наибольшим значением обладает показатель сходства импульсов на уровне 1/2 от максимальной амплитуды.
В итоге, по числовым и графическим данным можно сделать вывод, что при статической работе локтевого разгибателя запястья (при поддержании позы), до нагрузки активны низкопороговые ПДДЕ, малоактивны промежуточные и почти полностью отсутствуют высокопороговые ПДДЕ. Что связано с особенностями активации мышцы при статическом напряжении, когда к мышцам поступают редкие нервные импульсы, и наличием у лошадей статического аппарата передних и задних конечностей, обеспечивающих отдых мышцам. Наличие статического аппарата у лошади так же объясняет понижение статической активности мышцы после высокой нагрузки, когда утомлённая мышца расслабляется. Происходит увеличение доли активации низкопороговых ПДДЕ второго порядка, но уменьшение низкопороговых ПДДЕ первого порядка, на фоне уменьшения общей частоты импульсов, что является признаком синхронизации и активации в большей степени низкопороговых малоутомляемых ДЕ второго порядка. Увеличение активности низкопороговых ДЕ второго порядка (с самой низкой амплитудой) говорит об активности мышечных волокон глубоких слоёв мышцы. Незначительное увеличение промежуточных импульсов на фоне уменьшения низкопороговых ПДДЕ первого порядка свиде-
тельствует об их слабой синхронизации. Рекрутирование новых ДЕ не наблюдается.
При динамической работе локтевого разгибателя запястья до нагрузки активны низкопороговые ДЕ (80 %), почти в равной степени как низкопороговые первого порядка, так и низкопороговые второго порядка. Примерно на 11,3 % активны промежуточные ДЕ и на 8,7 % — высокопороговые из общего количества активных ДЕ за одно полное сокращение. После нагрузки наблюдается общее повышение частоты ЭМГ, что обусловлено повышенным возбуждением нервной системы в ответ на импульс к последующей двигательной активности (например, при шаге), на фоне недостатка кислорода и накопления продуктов обмена веществ в мышечной ткани. Увеличивается доля активации высопороговых и промежуточных ПДДЕ как результат рекрутирования и синхронизации ДЕ. Поэтому происходит значительное увеличение частоты и доли активации высокопороговых ДЕ и, соответственно, уменьшение частоты и доли активации низкопороговых ДЕ.
Замечено, что при одинаковой нагрузке на мышцу (шаговая работа) после физической нагрузки происходит та же активация мышечных волокон (ДЕ), как и на рыси.
Полученные данные объясняются процессом утомления мышцы, когда нарастает число активных ДЕ взамен утомлённым (потерявшим активность). Дополнительное рекрутирование ДЕ позволяет компенсировать наметившееся снижение напряжения мышцы и обеспечивает первоначальную величину механического эффекта. Предположительно, включение высокопороговых ДЕ создаёт возможность
для восстановления активности утомлённых ДЕ, которые после восстановления, очевидно, могут снова включаться. Что является частичной компенсацией величины внешнего механического эффекта в начальной фазе утомления [3].
При утомлении нарушается тонкая координация сокращения мышечных волокон, вследствие чего увеличивается общая синхронизация ДЕ, а также синхронизация может быть результатом уменьшения средней частоты и увеличения амплитуды. Чем больше утомление, тем более выражена синхронизация ДЕ [4, 5].
Используя метод поверхностной ЭМГ, многие исследователи [3, 6 — 8] регистрировали повышенную биоэлектрическую активность мышцы в процессе наступления утомления при добровольном сокращении мышцы. Обнаруженный в нашем случае одновременный процесс общей синхронизации и рекрутирования ДЕ является признаком утомления мышцы.
Кроме определения утомления, изменения частотно-амплитудной характеристики ЭМГ говорит и о степени тренированности скелетных мышц. Так, при увеличении уровня тренированности лошади улучшается межмышечная координация, что характеризуется падением частоты и увеличением амплитуды ЭМГ. Происходит рекрутирование и синхронизация большого количества ДЕ определённого типа [9].
С использованием разработанных поверхностных электродов для ЭМГ и методики анализа ЭМГ-сигнала были найдены следующие наиболее информативные ЭМГ-показатели, характеризующие утомление нервно-мышечного аппарата:
— частота ПДДЕ на уровне 50% от максимальной амплитуды;
— степень сходства (корреляция) 1-го и 2-го каналов;
— частота на уровне 75 и более %, указывающая на активацию высокопороговых импульсов.
Утомление (по ЭМГ-сигналу) характеризуется:
— увеличением частоты, вследствие рекрутирования новых ДЕ;
— увеличением амплитуды, из-за вовлечения и суммирования новых ДЕ;
— увеличением степени сходства (корреляции) сигналов 1-го и 2-го каналов из-за увеличения процесса синхронизации ДЕ.
Количественные критерии оценки утомления, базирующиеся на значительных числовых различиях параметров ЭМГ-сигналов до и после физической нагрузки, помогут в дальнейшем найти параметры,
характеризующие степень утомления, переутомления, восстановления, определить модели активности ПДДЕ у лошадей с высоким уровнем тренированности. Но, прежде всего, полученные показатели помогут правильно организовать тренировочный процесс, сделать его максимально физиологичным, значительно уменьшить травматизм и процент выбраковки лошадей из тренинга, а также увеличить вероятность победы на соревнованиях.
Библиографический список
1. Пат. 81060 РФ, МПК51 А 61 В 5/04. Электрод для поверхностной электромиографии / Зубарев А. А., Зубарева Е. А., Пья-нов В. Д. ; заявитель и патентообладатель Омский гос. аграрный ун-т. — № 2008119988/22 ; заявл. 24.06.08 ; опубл. 10.03.09, Бюл. № 7. — 2 с.
2. Зубарева, Е. А. Электромиография скелетных мышц тренируемой лошади / Е. А. Зубарева // Коневодство и конный спорт. - 2011. - № 3. - С. 16-19.
3. Моногаров, В. Д. Утомление в спорте / В. Д. Моногаров. -Киев : Здоровье, 1986. - 120 с.
4. De Luca, C. J. Myoelectrical manifestations of localized muscular fatigue in humans / De Luca C. J. // Critical Review Biomedical. Engineering. - 1984. - № 11. - Р. 251-279.
5. Moritani, T. Intramuscular and surface electromyogram changes during muscle fatigue / T. Moritani, M. Muro, A. Nagata // Applying Physiology. - 1986. - № 60. - Р. 1179-1185.
6. Гидиков, А. А. Теоретические основы электромиографии. Биофизика и физиология двигательных единиц / А. А Гидиков. -Л. : Наука, 1975. - 182 с.
7. Moritani, T. Electromyographic manifestation of muscular fatigue / T. Moritani, A. Nagata, M. Muro // Medicine and Science in Sports and Exercise. - 1982. - № 14 (3). - Р. 198-202.
8. De Luca, C. J. Рracticum on the use of sEMG signals in movement science. (2008). [Электронный ресурс] / C. J. De Luca. -Электрон. текстовые дан. - Режим доступа : http://www.delsys. com/Attachments pdf (дата обращения: 27.01.2009).
9. Salomons, K. K. Surface electromyography during both standing and walking in m. ulnaris lateralis of diversely trained horses / K. K. Salomons, A. Thibar, A. P. Harrison. - Electromyography, Book 1. - In Tech. : 2011. - P. 211-224.
ЗУБАРЕВА Екатерина Александровна, аспирантка кафедры анатомии, гистологии, физиологии и патологической анатомии.
Адрес для переписки: katzubareva@yandex.ru
Статья поступила в редакцию 21.03.2012 г.
© Е. А. Зубарева
Книжная полка
Черкес, Ф. К. Микробиология : учебник для вузов / Ф. К. Черкес, Л. Б. Богоявленская, Н. А. Бель-ская. - М. : Альянс, 2012. - 512 с. - Гриф Мин. здравоохранения. - ISBN 978-5-903034-58-1.
Учебник включает теоретические и практические разделы. В теоретических разделах приведены сведения о развитии микробиологии, свойствах микроорганизмов, инфекционном процессе, иммунитете и аллергии. В практических разделах по строго определенной схеме описаны основные методы микробиологического исследования при отдельных инфекциях. Учебник предназначен для учащихся фельдшерско-лаборантских и санитарно-фельдшерских отделений медицинских училищ.
ОМСКИЙ НАУЧНЫЙ ВЕСТНИК № 1 (108) 2012 БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
