CC BY
70
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 29 2012
IZVESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 29 2012
УДК 594.3
ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАКОВИНЫ НАЗЕМНОГО МОЛЛЮСКА CHONDRULA TRIDENS
В СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ
© Е. В. КОМАРОВА, Т. Г. СТОЙКО Пензенский государственный педагогический университет им. В.Г. Белинского,
кафедра зоологии и экологии e-mail: tgstoiko@mail.ru
Комарова Е. В., Стойко Т. Г. - Изменчивость раковины наземного моллюска Chondrula tridens в Среднем Поволжье // Известия ПГПУ им. В. Г. Белинского. 2012. № 29. С. 220-226. - На территории лесостепи Среднего Поволжья под влиянием особенностей среды, рельефа и антропогенного фактора сформировались отличающиеся по конхиологическим параметрам микропопуляции наземного моллюска Chondrula tridens.
Ключевые слова: наземные моллюски, изменчивость, конхиологические признаки.
Komarova E. V., Stoiko T. G. - Shell variability of terrestrial mollusk Chondrula tridens in the Middle Volga region // Izv. penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2012. № 29. P. 220-226. - Difference of conhiologicalparameters of terrestrial mollusk Chondrula tridens are influenced by the characteristics of the environment, topography and man-made factors in the forest-steppe of the Middle Volga region.
Keywords: terrestrial mollusk, variability, conhiological signs.
Согласно литературным данным, ОН. tridens очень вариабельный вид [12]. Изменчивость касается не только размеров и формы раковины, но и развития устьевой арматуры на внутри- и межпопуляционном уровне [4, 11]. В результате многочисленных исследований выделено много форм, подвидов и даже самостоятельных видов, которые впоследствии были сведены в один вид ОН. tridens [11]. Внутривидовая структура, а также реакция вида на экологические условия продолжает вызывать интерес у исследователей. Детально исследованы морфометрические параметры на территории Украины [3] и Среднерусской возвышенности [2, 5, 7, 8]. Восточнее конхиологические признаки вида хондрула трехзубая были исследованы в Поволжье [4, 6] и на Урале [9]. Цель настоящей работы - изучить изменчивость раковины улитки ОН. tridens в пределах лесостепи Среднего Поволжья.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В течение 2006-2011 гг. исследовали степные участки Пензенской области - возможные места обитания ОН. tridens [10] (рис. 1). Еще изучены две микропопуляции хондрулы из Ульяновской области Николаевского района, обитающей около мелового пруда (далее У.П) и у Шихан-горы (далее У.Ш), а также из Жигулей Самарской области (далее С.Ж).
При обнаружении вида собирали не менее 30 раковин. Чтобы увеличить выборку улиток из
окр. п. Беково и д. Садовая, параметры промеров которых достоверно не отличаются, их раковины объединили (далее БТ). Под бинокуляром МБС-9 у каждой раковины измерено четыре основных параметра (ВР, ШР, ВУ, ШУ), определены индексы: ВР/ШР, ШУ/ШР, ВУ/ШУ, И1 = (ВУ+ШУ)/ (а+в+с), И2 = (а^и1аг+8иргара1+со1ит)/3 и ИЗ = (со1ит+рапеГ+раМ)/3 (рис. 2). Также анализировали степень развития устьевой арматуры. Результаты выражали в баллах: 0 - зуб не развит, 1 - зуб развит плохо, 2 - зуб развит нормально.
Для каждого параметра вычисляли статистические показания: среднюю арифметическую (М), стандартное отклонение (8Б) и коэффициент вариации (СУ). Дискриминантный анализ использовали для оценки уникальности каждого параметра раковин из различных поселений. При этом использовали надежность анализа С^Пк'з лямбда), достоверность различий (р-1eve1), вклад в особенность раковин из поселений каждого параметра (структура фактора). Классификацию раковин из разных поселений с учетом сходства производили с помощью кластерного анализа (иРОА).
Полученные значения сравнивали с помощью критерия достоверности различий Стьюдента, наблюдаемых между средними арифметическими двух независимых распределений (Г).
Рис. 1. Места нахождения раковин моллюсков Ch. tridens в Пензенской области: Ч - Чердак, У - Ухтинка, П - Попереченская,
О - Островцовская и К - Кунчеровская лесостепь, БЛ - с. Белогорье, С - г. Сердобск, БС - Байка, КС - окр. Куракино, Б - п. Беково,
СТ - д. Садовая.
Рис. 2. Схема измерения раковины Ch. tridens [3, с изменениями]: ВР - высота и ШР - ширина раковины, ВУ - высота и ШУ - ширина устья. Зубы: ангулярный - angular, супрапалатальный - suprapalatal. Буквами обозначено расстояние между: а - колу-мелярным и париетальным, б - колумелярным и палатальным, с - париетальным и палатальным зубами.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Исследование промеров раковины степного вида хондрулы трехзубой разных биотопов (микропопуляций) показало, что самые низкие средние значения характерны для поселения из Ухтинки - территории, которая располагается севернее относительно остальных (рис. 3, табл. 1). В заповедных участках (Островцов-ская и Попереченская степи), расположенных южнее, моллюски больших размеров, но не самые крупные. На юге области в окрестностях д. Садовая и Белогорье, несмотря на интенсивное использование территории под пастбище, параметры хондрул крупнее, чем в заповеднике. Наибольшие размеры раковин улиток в г. Сердобске.
Почти по всем конхиометрическим параметрам исследованные микропопуляции хондрулы трехзубой (за исключением П, О) отличаются (порог 0.99) достоверно.
Наименьшие значения индекса ВР/ШР у раковин из поселения У.Ш. (2.09), а самые большие - у хондрул из Сердобска (2.39). Следовательно, раковина первых улиток пузатая, а вторых - стройная. По индексам ВУ/ВР, ШУ/ШР, ВУ/ШУ микропопуляции не имеют значимых различий.
Анализ полученных данных с помощью кластерного метода позволил выявить следующие закономерности. Все микропопуляции вида по параметрам раковинки можно объединить в три основные группы (рис. 4).
Рис. 3. Параметры средних значений основных промеров раковины Ch. tridens. Обозначения см. материал и методику.
у
У.Ш
о
БС
К
п
БЛ
У.П
КС
БТ
С.Ж С
0,0 0,5 1,0 1,5
Рис. 4. Дендрограмма сходства микропопуляций Chondrula tridens по параметрам (ВР, ШР, ВУ, ШУ) раковины. Обозначения см. материал и методику.
Первую группу образуют самые мелкие хондру-лы, обитающие в Ухтинке и на Шихан-горе (Ульяновская обл.) с высотой раковины, соответственно 9.13±0.1 и 9.42±0.17 мм. Во вторую группу входят особи с более крупными раковинами (от 10.19 до 10.50 мм), из поселений на юго-востоке Пензенской обл. (Попере-ченская, Островцовская, Кунчеровская лесостепи, Белогорье, Байка) и около Белого пруда в Ульяновской области. Более крупные особи, обитающие близ с. Ку-ракино, д. Садовки юго-западной части Пензенской обл. (10.84±0.26, 10.85±0.21 мм) и на территории Жигулевских гор Самарской обл. (11.30±0.19) составляют третью группу, хотя последние значительно отличаются от первых двух. Сходство этих микропопуляций обусловлено значениями ширины раковины и устья, в то время как высота жигулевских хондрул намного больше. Наибольшие по высоте раковины улиток из г. Сердобска (11.99±0.21) не вошли ни в одну из групп, что говорит о высокой степени отличия этой микропопуляции. Таким образом, можно проследить увеличе-
ние размеров раковины с северо-востока на юго-запад Пензенской обл. Исключением является поселения из г. Сердобска. Возможно, это связано с тем, что сердоб-ские улитки обитают в черте города, где температура и влажность воздуха выше. Микропопуляция Жигулей обитает на участке с преобладанием вертикальных структур. В работах А. А. Байдашникова указано, что к перемещению по скальным субстратам больше приспособлены моллюски с большими параметрами ВР [1]. Поэтому на данной территории у хондрулы происходит увеличение этого значения. Также не совсем однозначно распределение ульяновских хондрул, которые взяты из микропопуляций обнаруженных на небольшом расстоянии. Их отличия связаны с разными условиями обитания. Моллюски, живущие на Шихан-горе, в большей мере испытывают колебания экологических факторов (температуры, влажности).
Промеры устья раковин улиток из разных поселений, характеризующие его открытость (И1) и зазу-бленность (И2), распределились следующим образом (рис. 5). Значение индекса И1, характеризующего открытость устья, самое меньшее у хондрул из Сердоб-ска, и достоверно отличается от всех других групп улиток. Можно предположить, что развитие устьевой арматуры относительно к размерам устья связано с постоянной влажностью на исследуемом участке, поскольку он расположен на берегу р. Сердобы. Поэтому у этих моллюсков в меньшей мере выражена потребность снижать потери влаги с помощью морфологических приспособлений. Значения И1 на остальных участках распределились в соответствии с условиями обитания данных поселений. И2 показывает изменчивость зубов (ангулярного, супрапалатального), развитие которых не зависит от внешних факторов и обусловлено случайной вариацией.
По соотношению промеров устья раковин, характеризующих его открытость (И1) и зазубленность (И2) также можно выделить несколько групп (рис.
Рис. 5. Параметры средних значений индексов устья раковины Ch. tridens. Обозначения см. материал и методику.
Рис. 6. Дендрограмма сходства микропопуляций Chondrula tridens по индексам устья (И1, И2). Обозначения см. материал и методику.
■ ангулярный
Рис. 7. Средние значения развития зубов разных микропопуляций СЬ. tridens. Обозначения см. материал и методику.
Рис. 8. Дендрограмма сходства микропопуляций Chondrula tridens по средним значениям вооружения устья (зубов). Обозначения см. материал и методику.
6). В первую входят улитки из восточных поселений, обитающих в Белогорье (БЛ) и за пределами Пензенской обл. (У.П, У.Ш, и С.Ж), у которых самые высокие зазубленность (1.1-1.27) и открытость (1.97-2.19) устья. Самые неразвитые зубы (0.11) у моллюсков из Ухтинки (У). К ним близки также микропопуляции из Сердобска и с. Куракино, с низкими значениями зазубленности (0.72-0.76) и открытости устья (1.861.93). Оставшиеся пять микропопуляций хондрул (О, БТ, БС, П, К) имеют низкие значения зазубленности (0.77-0.9) высокие - открытости (2.14-2.28).
Анализ развития устьевых зубов у ОН. tridens важен для понимания морфофизиологических приспособлений, позволяющих виду существовать в местообитаниях, где возможны резкие колебания температуры и относительной влажности. Известно, что зубы развиваются лучше в засушливых районах при резкой смене климата, они способствуют образованию
224
Таблица 1
Изменчивость конхологических параметров Chondrula tridens в лесостепи Среднего Поволжья
Микро- популяции* У П О С К КС БС БТ БЛ У.П У.Ш C. Ж
ВР Lim 7.8-10.5 9.5-10.8 8.3-11.7 10.6-13.0 9.2-11.7 9.5-11.9 9.3-12.1 9.5-12.1 9.5-11.7 9.3-11.4 8.3-10.4 10.1-12.7
M±SE 9.13±0.14 10.19±0.1 10.29±0.14 11.99±0.11 10.23±0.1 10.84±0.15 10.50±0.15 10.85±0.15 10.30±0.16 10.29±0.1 9.42±0.09 11.30±0.10
cv 8.62 4.09 7.99 5.03 5.51 6.88 6.6 5.94 5.58 5.92 5.04 4.78
ШР Lim 3.8-4.6 4.30-4.90 3.9-5 4.8-5.3 4.2 - 4.8 4.4-5.1 4.1-4.7 4.7-5.1 4.5-5 4.2 - 5.3 4.1 -4.7 4.6 - 5.5
M±SE 3.99±0.06 4.51±0.04 4.49±0.06 5.02±0.02 4.59±0.03 4.78±0.04 4.44±0.04 4.96±0.03 4.70±0.04 4.74±0.04 4.50±0.03 5.00±0.03
CV 7.7 4.04 8.47 2.36 3.02 4.38 4.16 2.88 3.34 4.98 3.17 3.74
ВУ Lim 2.9-3.7 3.50-4.30 3-4.3 4.5-4.Э 3.6-4.4 3.6-4.5 3.4-4.4 3.7-4.4 3.8-4.4 3.6-4.6 3.4-4 3.9 - 4.7
M±SE 3.42±0.05 3.93±0.06 3.82±0.07 4.26±0.04 3.94±0.03 4.00±0.04 3.83±0.06 4.05±0.07 3.95±0.05 4.10±0.05 3.64±0.03 4.35±0.03
CV 8.32 5.93 10.33 5.35 4.71 5.61 6.88 7.98 4.16 6.15 4.41 4.35
ШУ Lim 2.6-3.1 3.00-3.80 2.6-4.6 3.5-3.9 3.2 - 3.8 3.2-3.8 2.9-3.7 3.3-4.6 3.3-3.9 3-3.9 3-3.5 3.5-4.1
M±SE 2.77±0.04 3.41 ±0.04 3.21±0.04 3.62±0.03 3.49±0.02 3.42±0.03 3.31 ±0.04 3.65±0.06 3.54±0.05 3.52±0.04 3.27±0.02 3.71 ±0.03
CV 6.51 5.58 7.58 3.95 3.82 4.72 5.85 7.77 5.02 5.6 3.96 3.81
ВР/ ШР Lim 1.82-2.56 2.04-2.43 1.89- 2.97 2.12 -2.63 1.96-2.49 1.9-2.47 2.16-2.59 2.02 -2.37 2 - 2.38 2-2.5 1.8-2.41 1.98-2.46
M±SE 2.29±0.03 2.26±0.03 2.30±0.03 2.39±0.02 2.23±0.02 2.27±0.03 2.37±0.03 2.19±0.02 2.19±0.03 2.17±0.02 2.09±0.02 2.26±0.02
CV 6.64 5.01 7.98 5.18 5.53 6.17 5.63 4.86 5.19 4.77 5.77 4.57
Indexl Lim 1.19-2.82 2.08-2.60 1.64-2.78 1.7-2.26 1.95-3.04 1.43-2.21 2.00-2.73 2-2.27 1.8-2.7 1.6-2.7 1.6-2.39 1.6-2.39
M±SE 1.90±0.04 2.26±0.05 2.05±0.04 1.86±0.03 2.28±0.04 1.93±0.04 2.24±0.04 2.14±0.06 2.19±0.08 2.1 ±0.05 1.97±0.03 2.19±0.03
CV 11.29 8.84 14.2 8.44 9.83 10.09 8.39 12.56 12.54 12.44 9.16 7.58
Index2 Lim 0.00-0.67 0.33-1.33 0.33-1.33 0.67-1.33 0.33-1.33 0.67-1.33 0.67-1.67 0.33-1.33 0.9-1.3 0.33 - 2 1-2 1-2
M±SE 0.11 ±0.04 0.83±0.08 0.69±0.05 0.72±0.03 0.90±0.05 0.76±0.04 0.80±0.06 0.77±0.09 1.10±0.07 1.27±0.09 1.14±0.08 1.11±0.05
CV 37.26 9.35 55.29 19.65 17.5 23.63 15.32 19.77 10.84 33.03 16.76 23.22
Примечание. *Обозначения микропопуляций см. материал и методику. Lim - колебания минимальных и максимальных значений, М - среднее арифметическое, SE -ошибка средней, С V - коэффициент вариации.
ИЗВЕСТИЯ ПГПУ им. В. Г. Белинского • Естественные науки • № 29 2012 г.
эпифрагмы, закрывающей устье при воздействии ограничивающих факторов (температуры и влажности) в биотопе [4].
Среди изучаемых микропопуляций можно выделить группы сходных по строению вооружения устья улиток (рис. 7, 8). Одну из групп составляют раковины из Сердобского р-на (С, КС, БС). У них почти не развиты ангулярный и супрапалатальный зубы, немного лучше париетальный и лучше всех колумелярные. Особенность устьевого вооружения у микропопуляций из заповедных территорий (О, П, К), Белогорья (БЛ) и Беково с Садовой (БТ) - наилучшее развитие париетальных зубов, и значительно хуже по сравнению с предыдущей группой колумелярные. В еще одну группу объединились хондрулы Ульяновской области (У.П, У.Ш) и Самарской (С.Ж). По развитию основных зубов (париетального, палатального и колу-мелярного) они схожи с сердобскими, но в отличие от последних у них хорошо развиты и остальные зубы, ангулярные и супрапалатальные.
Улитки из Ухтинки не вошли ни в одну из групп. Они отличаются слабым развитием устьевой арматуры. У моллюсков этой микропопуляции полностью отсутствует супрапалатальные зубы, очень слабо развиты ангулярные и лучше, чем другие, развиты париетальные зубы. Исследуемая территория характеризуется высоким травостоем и относительной защищенностью от перепадов температур. Поэтому можно предположить, что моллюску нет необходимости защищаться от быстрого понижения влажности среды развитием зубов, помогающих формировать эпифраг-му. Подобная закономерность отмечена в микропопуляции на севере области (Чердак) - у моллюсков уже отсутствует 2 зуба - ангулярный и супрапалатальный, оставшиеся зубы, кроме колумелярных, развиты хуже, чем в Ухтинке. Численность раковин вида на Чердаке очень низкая, позволяет предположить, что данное поселение находится на стадии вымирания. Общими условиями для этих двух микропопуляций является то, что средние месячные температуры воздуха в июне ниже относительно других территорий Пензенской обл. Такой фактор, как температура ограничивает многие процессы жизнедеятельности улиток: рост, размножение и пр. Поэтому в этих микропопуляциях размеры раковин самые маленькие, может быть и зубы они не успевают построить. Но в отличие от ухтинских моллюсков, на Чердаке условия жестче: жизнь не в овраге, а на горе, где условия более изменчивые.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, по структуре раковины и устьевой арматуры наземного моллюска Скопйти1а Ыйвт на территории Среднего Поволжья можно выделить несколько групп, сходных между собой и отличных от остальных микропопуляций. Такое распределение свидетельствует о влиянии географического расположения и климатических особенностей обитаемого участка на параметры улиток. В северной части области (У) температуры ниже, поэтому раковины мелкие. Территории, расположенные южнее (О, П, КС, БЛ,
БТ), характеризуются более теплым климатом, поэтому раковины крупнее. Максимальные значения параметров раковины имеет поселение из Сердобска (С) и Жигулей (С.Ж), т.к. первое поселение находится в городе, где температура выше, условия обитания второго отличаются высокой влажностью и относительной защищенностью от резких перепадов температур.
Характер развития устьевой арматуры раковин из разных поселений зависит от особенности рельефа и степени развития травяного покрова этих участков. В Ухтинке и на Чердаке в условиях сильной изрезан-ности поверхности и высокого травостоя зубы развиваются хуже, некоторые из них отсутствуют вовсе. По анализу индексов, характеризующих степень закрытости устья можно выделить поселение из Сердобска, которое имеет наименьшее значение И1, следовательно самое открытое устье, и Ухтинке, имеющую наименьшее значение И2. На остальных территориях устьевая арматура развивается лучше, но также имеет свои особенности. Следовательно, на территории лесостепи Среднего Поволжья под влиянием особенностей среды, рельефа и антропогенного фактора сформировались отличающиеся микропопуляции Chondrula tridens.
Благодарности. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ № 12-04-97073-р-Поволжье-а.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Байдашников А. А. Изменчивость наземных моллюсков крымского рода Mentissa (Gastropoda, Pulmonata, Clausiliidae) // Вестник зоологии. 2006. N° 40 (4). С. 297-310.
2. Ермаков А. М., Снегин Э. А. Особенности фенотипической изменчивости Chondrula tridens в условиях лесостепного ландшафта // Биология - наука XXI века. Матер. 6-й Пущинской школы-конференции молодых ученых. Тула: Изд-во Тульского гос. пед. ун-та им. Толстого, 2002. Т. 2. С. 56-57.
3. Крамаренко С. С., Сверлова Н. В. До вивчення внутрішньовидової мінливості Chondrula tridens (Gastropoda, Pulmonata, Buliminidae) на заход України та зясування таксономiчного статусу окремих форм // Наукові записки Державного природознавчого музею. 2003. N 18. С. 93-110.
4. Матекин П. В. Фауна наземных моллюсков Нижнего Поволжья и ее значение для представления об истории современных лесов района // Зоологический журнал. 1950. Т. 29. Вып. 3. С. 193-205.
5. Николаев В. А. Наземные моллюски Среднерусской возвышенности. Дисс. ... канд. биол. наук. Орел, 1973. 240 с.
6. Сачкова Ю. В. Фауна и экология наземных моллюсков (Gastropoda, Pulmonata) Лесостепного Поволжья (на примере Самарской области). Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Тольятти, 2006. 20 с.
7. Снегин Э. А., Присный А. В. Новые сведения о наземных моллюсках Среднерусской возвышенности // Научные ведомости БелГу. Сер. Естественные науки. 2008. Вып. 6. N 3 (43). С. 101-105.
8. Снегин Э. А. Генетическая структура популяций модельных видов наземных моллюсков в условиях ур-
банизированного ландшафта на примере Chondrula tridens Müll (Gastropoda, Pulmonata) // Экологическая генетика. 2011. Т. 9. № 2. С. 54-64.
9. Снегин Э. А., Гребенников М. Е. Анализ изменчивости модельных видов наземных моллюсков в популяциях Урала и юга Среднерусской возвышенности // Научные ведомости БелГу. Сер. Естественные науки. 2011. Вып.15. № 9 (104). С. 67-75.
10. Стойко Т. Г., Комарова Е. В. Распространение наземной улитки Chondrula tridens Müller, 1774 в Пензенской области // Проблемы изучения и восстанов-
ления ландшафтов лесостепной зоны. Матер. конф. Тула: Государственный военно-исторический и природный музей заповедник «Куликово поле», 2011. Вып. 2. С. 181-185.
11. Шилейко А. А. Наземные моллюски надсемейства Pupillina фауны СССР (Gastropoda, Pulmonata, Geophila) // Фауна СССР. Моллюски. Л.: Наука, 1984. Т. 3. Вып. 3. № 130. 399 с.
12. Kerney M. P., Cameron R.A.D., Jungbluth J.H. Die Landschnecken Nord- und Mitteleuropas. Hamburg, Berlin: Parey, 1983. 384 s.
