CC BY
65
4. The outbreaks of life in the littoral cenoses of the deepest lake in western Siberia, Lake Teletskoye / V.V. Kirillov, V.V. Selegei, G.V. Kim et al. // 8th Conference on the Conservation and Management of Lakes. - Copenhagen - 1999.
5. Doklad o sostoyanii i ob okhrane okruzhayutheyj sredih Respubliki Altayj v 2003 g. - Gorno-Altayjsk, 2004.
6. Geokhimicheskie indikatorih sovremennogo osadkonakopleniya v Teleckom ozere / I.A. Kalugin, V.A. Bobrov, S.V. Meljgunov, S.S. Vorobjeva // Os-novnihe zakonomernosti globaljnihkh i regionaljnihkh izmeneniyj klimata i prirodnoyj sredih v pozdnem kayjnozoe Sibiri. - Novosibirsk, 2002. - Vihp. 1.
7. Yashnov, V.A. Praktikum po gidrobiologii. - M., 1969.
8. Rukovodstvo po metodam gidrobiologicheskogo analiza poverkhnostnihkh vod i donnihkh otlozheniyj. - L., 1983.
9. Ocenka stepeni zagryazneniya vod po organizmam planktona i bentosa. Metodicheskoe rukovodstvo. - Krasnoyarsk, 1982.
10. Unificirovannihe metodih issledovaniya kachestva vod. Metodih biologicheskogo analiza - M., 1983. - Ch. III.
11. Popchenko, V.I. Vodnihe malothetinkovihe chervi Severa Evropih. - L., 1988.
12. Metodih biologicheskogo analiza presnihkh vod. - L., 1976.
13. Rukovodstvo po gidrobiologicheskomu monitoringu presnovodnihkh ehkosistem. - SPb., 1992.
14. GOST 17.1.3.07-82. Okhrana prirodih. Gidrosfera: Pravila kontrolya kachestva vodih vodoemov i vodotokov. - M., 1982.
15. Kriterii ocenki ehkologicheskoyj obstanovki territoriyj dlya vihyavleniya zon chrezvihchayjnoyj ehkologicheskoyj situacii i zon ehkologicheskogo bedstviya // Zelenihyj mir. - 1994. - № 11.
16. Shitikov, V.K. Kolichestvennaya gidroehkologiya: metodih sistemnoyj identifikacii / V.K. Shitikov, G.S. Rozenberg, T.D. Zinchenko - Toljyatti, 2003.
17. Krihlova, E.N. Ocenka kachestva vodih i donnihkh otlozheniyj Teleckogo ozera po sostavu i kolichestvu oligokhet // Mir nauki, kuljturih, obrazovaniya.
- 2009. - № 1 (13).
Статья поступила в редакцию 22.09.11
УДК 561.26
Sutchenkova O.S., Mitrofanova E.Yu. THE HISTORY OF DIATOMS STUDY IN BOTTOM SEDIMENTS OF LAKE
TELETSKOYE. Diatoms with silicon frustules are important as indication group among algae used for reveal of environmental changes and reconstruction of paleoclimate. The history of diatoms study in bottom sediments of Lake Teletskoye, a deep oligotro-phic reservoir in the south of West Siberia, was considered. Analyzes of diatoms taxonomic composition and abundance in studied bottom sediments cores was done.
Key words: diatoms, bottom sediments, Lake Teletskoye, taxonomic composition, number of frustules.
О.С. Сутченкова, аспирант ИВЭП СО РАН, г. Барнаул, E-mail: olgaklassen@rambler.ru;
Е.Ю. Митрофанова, канд. биол. наук, с.н.с. ИВЭП СО РАН, г. Барнаул, E-mail: emit@iwep.asu.ru.
ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ В ДОННЫХ ОТЛОЖЕНИЯХ ОЗЕРА ТЕЛЕЦКОЕ
Диатомовые водоросли, имеющие кремнистый панцирь, являются индикаторно значимой группой, используемой при выявлении изменений экологических условий и реконструкциях палеоклимата. В работе рассмотрена история исследования диатомовых водорослей в донных отложениях озера Телецкое, глубокого олиготрофного водоема на юге Западной Сибири. Проведен анализ таксономического состава и количества диатомей в изученных кернах донных отложений озера.
Ключевые слова: диатомовые водоросли, донные отложения, Телецкое озеро, таксономический состав, количество створок.
В альгофлоре морей диатомовые водоросли составляют до 80 % общего систематического состава фитопланктона [1], в континентальных водоемах они также присутствуют в значительных количествах и являются круглогодичными доминантами [2]. Выпадая на дно водоемов после завершения жизненного цикла, створки диатомовых водорослей формируют донные отложения, которые накапливают сведения о круговороте веществ в водных экосистемах и являются важным источником информации об экологических условиях, существовавших на водосборе и непосредственно в водоеме ранее и наблюдаемых в настоящее время. Это дает возможность оценивать состояние водных экосистем во временном интервале. Для изучения диатомовых водорослей в донных отложениях подходящими объектами являются крупные и глубокие озера, осадки в которых сохраняются в неизменном виде в течение долгого времени и представляют собой «летопись» происходивших в них процессов.
Озеро Телецкое - крупнейший водоем в горах на юге Западной Сибири - расположено между 51°21'46'' и 51°48'36''с.ш. на высоте 434 м над ур. м. в верховье реки Оби. По глубине (максимальная - 323 м, средняя - 181 м) оно занимает третье место в России после Байкала (1641 м) и Каспийского моря-озера (980 м) и 25-е место в мире [3]. При длине озера 78,6 км и средней ширине 2,89 км объем пресной воды в Телецком составляет 41,1 км3, площадь водного зеркала - 227,3 км2. Водоем относится к водным объектам с большим водосборным бассейном - 20400 км2 [4-5] и высокой скоростью осадконакоп-ления - 1,33 мм/год для северной части озера и 2,39 мм/год -в южной, а вблизи устья р. Чулышман, определяющего до 80 % общего притока - 4-6 мм/год [6].
По данным С.Г. Лепневой [4] и В.В. Селегея [5] котловина озера состоит из южной меридиональной (длина около 48 км) и северной широтной (30 км) частей, разделённых подводным хребтом (длина 2,3 км, ширина 0,6-0,8 км), возвышающимся над дном до 211 м. Озеро окружено горами высотой 600-1300 м на севере и 1700-2400 м на юге. В обрамлении озера Телецкое выделяют Горно-Алтайский, Телецкий и Западно-Саянский
геологические блоки [3], которые представлены телецкими ост-рово-дужными офиолитами, кремнисто-терригенными, туфо-генно-терригенными и метаморфическими породами, зелеными сланцами и кремнисто-глинистыми осадками [7]. Остатки этих пород после размыва берегов вместе с диатомеями самого озера, водоемов и водотоков водосборного бассейна поступает в донные отложения озера.
Цель работы - изучение, анализ состава и количества диатомовых водорослей в донных отложениях глубокого олиготрофного озера Телецкое в историческом аспекте.
Материалы и методы исследования В работе проанализированы материалы исследования диатомовых водорослей озера Телецкое с начала ХХ века и до настоящего времени. Первоначально пробы бентоса, в том числе поверхностного слоя донных отложений, собранные Те-лецкой экспедицией под руководством С.Т. Лепневой, отбирали драгой Дорогостайского, тралом Сигсби или дночерпателем Экмана [8]. В современный период исследования (с 1993 г.) для извлечения верхних 20 см донных отложений использовали коробчатый дночерпатель Wild Core с сечением 14х14 см без нарушения верхнего слоя и длиной 20 см, для кернов длиной
1,5-1,7 м и диаметром 60 мм - гравитационную трубку [6]. Были отобраны короткие керны в разных участках меридиональной части озера, в районе пос. Артыбаш, длинные керны - в районе устья р. Корбу и пос. Яйлю, на подводном хребте Софьи Лепне-вой. Анализ таксономического состава проведен по опубликованному списку диатомовых водорослей в альгоценозах озера Телецкое [9], выделение экологических групп - по методикам С.С. Бариновой с соавт. [10], Н.А. Скабичевской [11], Х. Ланге-Берталота [по 12].
Результаты и обсуждение Изучение водорослей озера Телецкое, и диатомовых в том числе, началось в начале ХХ века, когда на озере в 1901 г. побывала экспедиция Русского Географического общества под руководством П.Г. Игнатова. Альгологические материалы были
обработаны харбинским альгологом Б.В. Скворцовым. В своей публикации - первой по водорослям Телецкого озера - он [13] указал 11 видов водорослей из трех отделов: Bacillariophyta, Chlorophyta и Chrysophyta, но донные диатомовые, которых, по словам автора, было «не более десяти», им не определялись.
С 1928 по 1931 гг. на озере работала экспедиция Государственного гидрологического института, возглавляемая С.Г. Лепневой. Именно эти сборы и положили начало углубленному изучению диатомовых водорослей в Телецком. В.С. Порецкий и В.С. Шешукова [8] описали диатомовый бентос и планктон озера, диатомовых из рек, связанных с озером - 325 форм, т.е. все те водоросли, которые потом можно обнаружить в донных отложениях. В бентосе озера Телецкое они определили 291 форму, из которых наиболее постоянным ядром доминирующего комплекса донных диатомовых являются три: Synedra vau-cheriae var. capitellata Grun., Cymbella cistula (Hemp) Grun. и C. ventricosa Kütz., которые дают обильное развитие везде, где грунт составляют камни. В области возрастания глубин северо-западного плеса и во всем основном плесе к этому комплексу присоединяются Achnanthes minutissima Kütz. + var. cryp-tocephala Grun. На мягких грунтах глубоководной части, т.е. непосредственно в верхнем слое донных отложений, этот комплекс видов сохраняется при снижении общего количества видов и их обилия.
В середине 90-х годов ХХ века озеро Телецкое стало объектом международного научного сотрудничества институтов СО РАН (Институт водных и экологических проблем, Объединенный институт геологии и минералогии и Лимнологический институт) с Королевским музеем Центральной Африки и Королевским институтом естественных наук (Бельгия). В рамках международной программы сравнительного изучения новейшей тектоники и осадконакопления в крупных рифтовых озерах мира (САБ1М1Р) на озере Телецкое началось детальное исследование рельефа дна, гидротермического режима и донных отложений [14]. Отбор кернов донных отложений проводили как на мелководье в районе пос. Артыбаш, так и по всей меридиональной части водоема, поперечный профиль из 14 станций был сделан в районе устья р. Корбу [15]. С.С. Воробьевой в колонке 95-02 (шаг в 5 мм) было отмечено, что планктонные водоросли в донных отложениях озера составляют до 60 % от общего количества створок, из которых в руководящий комплекс вошли Aulacosira italica var. valida (Grun.) Sim. (Melosira crenulata var. valida Grun.), Cyclotella delicatula Genkal, C. bodanica Eulenst., Stephanodiscus minutulus (Kütz.) Cl. et Möll., S. alpinus Hust., Asterionella formosa Hass.; из бентосных - Cymbella ventricosa, Synedra vauscheriae var. capitellata, Ceratoneis arcus var. parallela Poretzky, Achnanthes minutissima, Cocconeis placentula Ehr. Распределение диатомей в толще осадков было неравномерное: максимум - в 51,3 млн.ств./г, минимум - 0,007 млн.ств./г. Наиболее плотные слои осадков имели наименьшее количество диатомовых водорослей. Установлено, что повышенное содержание диатомовых в осадках является сигналом пониженных среднегодовой температуры и влажности. Позднее в колонке 95-01 С.С. Воробьевой диатомовые были исследованы в слоях с шагом в 2 мм, максимальная численность створок диатомей составила около 45 млн.ств./г, а пики диатомовых также совпадали с минимумами температур, влажности и уровня озера [6].
Н.А. Скабичевская [16; 17] и Е.Ю. Митрофанова с коллегами [14; 18; 19] в кернах 1996 г. из этого же района дна озера исследовали видовой состав, выделяли экологические группы диатомей, подсчитывали их количество. Датировка кернов показала временной ряд от 996 до 1992 года [17]. Для восстановления изменений климата по наличию и количеству остатков диатомовых водорослей было предложено использовать коэффициенты благоприятности [20; 21], учитывающие более широкий спектр экологических факторов. Н.А. Скабичевская выделила 328 разновидности и форм (177 видов), из которых 208 видов и разновидностей были новыми для альгофлоры озера [22]. Анализ состава диатомей в донных отложениях показал, что только 13 были истинно планктонными, по географическому признаку наибольшее количество видов принадлежало к группе широко распространенных - 98, затем к северо-арктическим горно-альпийским - 48, далее пресноводно солоновато-водным - 27, видам с ограниченным и неясным распространением - 19 и байкальским - 9. По мнению Н.А. Скабичевской [17], наибольший интерес представляют собой виды группы горно-
альпийские как характерные для горного холодноводного бассейна. Среди них наибольшие оценки встречаемости имеют обычные для таких условий: Aulacosira distans (Ehr.) Sim. (Melosira distans (Ehr.) Kütz.) с разновидностями, A. italica var. valida, Diatoma elongatun var. capitulatum Grun., а из бентосных форм -Hannaea arcus (Ehr.) Patr. с разновидностями, Diatoma anceps (Ehr.) Kirchn. и D. hiemale (Lyngb.) Heib., Tetracyclus rupestris (A.Br.) Grun. Группа широко распространенных включает в себя несколько таксонов-космополитов. Это: Achnanthes minutissima + var., A. microcephala (Kütz.) Grun., Synedra rumpens Kütz., S. pulchella (Ralfs) Kütz., S. ulna (Nitzsch.) Ehr., S. vaucheriae Kütz., Fragilaria capucina Desm., Fragilaria brevistriata Grun., Navi-cula mutica Kütz., Cymbella cuspidata Kütz. и др. В группе солоноватоводных наиболее часты Navicula menisculus Schum., Rhoicosphaenia curvata (Kütz.) Grun., Cocconeis placentula Ehr., Gomphonema lanceolatum Ehr. и G. olivaceum (Lyngb.) Kütz. Все виды, по мнению автора, имеют единичную встречаемость за исключением C. placentula и G. olivaceum.
При исследовании 1,5-метрового керна из района устья р. Корбу, отобранного в 1996 г., было выявлено, что максимальное количество створок диатомовых водорослей наблюдали в слое 80-90 см - 2,76 млн.ств./г. При этом количество Aulacosira italica var. valida, преобладавшей среди других крем-неземок, наибольшим было в слое 44-59 см - 0,7 млн.ств./г. На порядок меньше была численность у Stephanodiscus alpinus, Cyclotella bodanica, Cymbella ventricosa, Asterionella formosa, Synedra ulna и S. pulchella, всречавщихся на всем протяжении исследованного керна. Наибольшее количество хорошо сохраняющихся в осадках толстостенных панцирей C. bodanica отмечено в верхних 14 см осадков, в то время как, S. alpinus - на 8090 см [14].
Исследование поверхностного слоя донных отложений в меридиональной части озера Телецкое в 1999 г. позволило сравнить состав и количество диатомовых водорослей на разных участках дна от устья р. Чулышмана до района п. Яйлю [19]. Анализ результатов показал, что по таксономическому составу и количеству диатомовых водорослей различные участки меридиональной части озера имеют большое сходство между собой. Было выявлено 173 вида и разновидности диатомовых водорослей (115 видов), при этом 54 вида и разновидности были планктонными формами, что существенно превышает такой показатель для всего комплекса диатомей, отмеченных
Н.А. Скабичевской в донных отложениях озера [22]. Этот факт может свидетельствовать о не очень хорошей сохранности планктонных форм в более глубоких слоях донных отложений озера. По числу видов и разновидностей выделялись роды Navicula Bory. и Cymbella Ag., представители которых являются бентосными формами: N. anglica Ralfs., N. radiosa Kütz.,
N. reinhardtii (Grun.) Cl., C. stuxbergii Cl., C. tumida (Bréb.) V.H., C. lanceolata (Ehr.) V.H., C. ventricosa. В составе современного фитопланктона Телецкого озера роды Navicula и Cymbella также наиболее богатые по числу видов и разновидностей [23].
Среднее количество створок в поверхностном слое донных отложений в южной части, в районе устья р. Чулышман, составляет 1,5 млн. ств. / г, нарастания и наибольших глубин, устья р. Корбу - 0,9 и 1,3 млн.ств./г, соответственно, п. Яйлю, у подводного хребта Софьи Лепневой - 1,7 млн. ств. / г [19]. Эти значения близки к таковым, обнаруженным для начальных стадий формирования оз. Тэрхийн-Цаган-Нур, мелководного вулканического озера в Центральном Хангае (Монголия) - около 1 млн.ств./г [24]. Однако они значительно уступают величинам, характерным для глубочайшего озера мира - Байкала, где на
1 г осадков поверхностного горизонта приходится 54-82 млн. ств. диатомей, так как мощное развитие водорослей в его водной толще, особенно в подледный период, создает биомассу, свойственную высокоэвтрофным озерам с типичным «цветением » воды, достигая 3-5, часто и 30-100 г/м3 [25]. С другой стороны, последнее исследование керна донных отложений озера Телецкое с подводного хребта Софьи Лепневой показало, что общее количество створок диатомовых водорослей здесь значительно выше: в слое 200-245 мм оно варьировало от 8,4 до
34,7 млн. ств. / г. При этом на долю представителей рода Aulacosira Thw. приходилось от 36,9 до 71,9 % от общей численности, в том числе на A. subarctica (O. Müll.) Dav. (Melosira italica subsp. subarctica (O. Müll.) Sim.) - 1,0-18,8 млн.ств./г или
10,5-54,2 % от общего количества створок. Это может свидетельствовать о разном характере накопления диатомовых во-
дорослей в разных слоях максимальной депрессии дна озера (район устья р. Корбу) и на подводной возвышенности (хр. Софьи Лепневой).
По данным всех исследователей, которые когда-либо изучали диатомовые водоросли в различных альгоценозах озера Телецкое, был составлен сводный список диатомей этого водоема, состоящий из 442 видов (бб1 вид, разновидность и форма), в том числе, в донных отложениях было выявлено 309 видов (3б3 разновидности и формы) [9]. Среди классов по числу видов выделяется класс Pennatophyceae (S9 %), существенно опережающий класс Centrophyceae (11 %). К числу ведущих порядков по этому же показателю относятся Raphales (72 %), Araphales (17), Thalassiosirales (11 %). Два наиболее крупных семейства Fragilariaceae и Naviculaceae включают 219 видов (б0 % общего состава), оба они представлены донными формами. Среди семи ведущих родов, вносящих наибольший вклад в таксономический состав, по числу видов и разновидностей выделяются роды Navicula (14 % общего числа видов), Cymbella (10) и Achnanthes Bory. (9 %). Все представители этих родов -донные прикрепленные и неприкрепленные формы с толстостенными панцирями, хорошо сохраняющимися в различных слоях донных отложений.
При выделении экологических групп по местообитанию было отмечено, что планктонными формами являются представители только 10 родов (или 22 %) - это все виды класса Centrophyceae и лишь два представителя из класса Pennatophyceae. Большая часть выявленных видов диатомей (6s %) представлена видами, обитающими на дне и в обрастаниях. К группе широко распространенных принадлежало б4 вида и разновидности, второй по значимости была группа пресноводно солоноватоводных - 29, третьими - горно-альпийские, 27 видов и разновидностей. Видов с ограниченным и неясным распространением выявлено 9 и байкальских представителей - б видов. В группу горно-альпийских входили Aulacasira distans, Cymbella borealis Cl., C. hebridica (Greg.) Grun., Gompho-nema ventricosum Greg., Diatoma hiemale var. mesodon (Ehr.) Grun. Группа широко распространенных включала в себя такие виды, как Synedra ulna, Aulacasira italica, Achnanthes lanceolata (Bréb.) Grun., Fragilaria construens (Ehr.) Grun. Среди солоноватоводных отмечены Cocconeis placentula, Gomphonema oliva-ceum, Cymbella prostrata (Berkeley) Cl. Байкальскую принадлежность имели Amphora sibirica Skv. et Meyer, A. costulata Skv., Cocconeis placentula ssp. sibirica (Skv.) Skabitsch., Fragilaria spinosa Skv., Cyclotella minuta (Skv.) Antip.
При выделении групп по географической принадлежности, предложенных С.С. Бариновой с коллегами [10], к космополитам относятся 102 вида и разновидности, бореальным - 94, аркто-альпийским - 41, редким - 3 вида и разновидности. Группы бореальных и аркто-альпийских видов в сумме дают большее число видов, чем космополиты, что может свидетельствовать о достаточно суровых условиях в водоеме, особенно по температурному фактору.
С помощью диатомовых водорослей можно определять устойчивость экосистемы озера. По классификации, предложенной Х. Ланге-Берталотом [по 12], диатомовые водоросли подразделяют на три группы по степени толерантности: резистентные (устойчивые), толерантные (терпимые) и чувствительные к изменению условий окружающей среды. Именно последние являются наиболее информативными группой, отражающей состояние диатомовых ценозов и экосистемы озера в целом. В соответствии с данной классификацией среди выявленных в донных отложениях видов диатомей отмечено 17 представителей из группы чувствительных видов, б - толерантных и 2 -резистентных. При каких-либо изменениях в экологических условиях именно чувствительные виды первыми могут исчезнуть из состава диатомовых озера и донных отложений в том числе. Наличие в составе диатомоценозов в большей степени чувствительных видов может свидетельствовать о большей уязвимости экосистем олиготрофных водоемов в целом. Для озера Телецкое, вероятно, этот факт несколько сглажен, так как оно имеет большой объем, в нем обитает много видов диатомовых водорослей, что является гарантией его устойчивости.
Библиографический список
Анализируя состав диатомей в донных отложениях современных пресных водоемов России, можно отметить, что в осадках наиболее разнообразны по составу бентосные диатомеи, но обильны - планктонные формы. Так, например, в донных отложениях Онежского озера обнаружено 237 видов и разновидностей диатомей, а позднеледниковая диатомовая флора Ладожского озера состоит из 117 видов и разновидностей диатомей, в том числе 109 - обитатели пресных вод и S - морских. Среди пресноводных диатомей отмечено 27 планктонных, 44 - обитателей обрастаний и 3S - донных видов и разновидностей [2; 26; 27]. В Байкале встречаются свыше 700 видов и разновидностей диатомовых водорослей [2S]. Диатомовые осадки этого водоема в основном образованы за счет эндемичных планктонных форм: Aulacosira baicalensis (Meyer) Sim. (Melosira baicalensis (Meyer) Wils.) и Cyclotella baicalensis Skv., а Онежского и Ладожского озер - главным образом за счет A. islandica subsp. helvetica (O.Müll.) Sim. (Melosira islandica subsp. helvetica (O.Müll.) Sim.) [29]. В Байкале количество створок в 1 г осадка колеблется от нескольких десятков до 200 млн. Доминирующие в них A. baicalensis, C. baicalensis - основные обитатели современного Байкала. Им сопутствуют разнообразные диатомеи класса Pennatophyceae, не имеющие, как правило, высокой количественной оценки, но преобладающие по числу видов. Видовое разнообразие пеннатных диатомей связано с большой прозрачностью байкальской воды. Живые клетки диатомей с хорошо сохранившимися хромотофорами были обнаружены на глубине до 115 м, среди них Eunotia clevei Grun., Gomphonema bergii Skv., Cocconeis placentula, Amphora mongolica Ostr., A. sibirica. Эти же диатомеи, а также представители родов Navicula, Pinnularia Ehr., Cymbella, Nedium Pfitz. и другие характерны как для современного Байкала, так и для его голоценовых осадков. Кроме того, среди байкальских диа-томей отмечено значительное количество древних видов, основное развитие которых происходило в неогеновое время. Современный комплекс диатомей открытого Байкала включает небольшое число массовых видов: Aulacosira islandica,
Stephanodiscus binderanus (Kutz.) Kreig., Cyclotella baicalensis, C. minuta, Synedra acus subsp. radians (Kütz.) Hust., S. ulna subsp. danica (Kütz.) Grun., Nitzschia acicularis W. Sm. [2б]. Количественно в нем, как правило, доминирует A. baicalensis, но в отдельные годы основную численность диатомей составляют виды родов Synedra и Nitzschia. A. baicalensis в древних водоемах была распространена довольно широко и, судя по высокому обилию ее створок в осадках древних озер, она играла важную роль в палеоводоемах. Приспособившись к условиям жизни в современном Байкале, A. baicalensis стала, как некоторые другие диатомеи, эндемиком.
Заключение
Диатомовые водоросли в глубоком олиготрофном озере Телецкое начали изучать в первой половине ХХ века. За всю историю исследования озера до настоящего времени в его донных отложениях выявлено 309 видов (3б3 видов, разновидностей и форм) диатомовых водорослей. В таксономической структуре танатоценозов отмечено преобладание по числу видов пеннатных форм (S9 % от общего состава) при незначительной доле центрических диатомовых водорослей (11 %). А наибольшую численность из диатомовых водорослей в донных отложениях озера обуславливают именно центрические их представители - б0 % от общего количества створок. Максимальное количество створок диатомовых водорослей не превышало б7 млн.ств./г, в поверхностном слое средняя численность диатомовых водорослей варьировала от 0,9 до
1,7 млн.ств./г осадка для выделенных участков меридиональной части озера. Заметное пространственное различие количества створок в поверхностном слое донных отложений Телецко-го озера может быть обусловлено рельефом дна, распределением глубин, системой водно-динамических явлений, расстоянием от берега и высокой скоростью осадконакопления, отличной на разных участках озера.
1. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). - Л., 1974. - Т. I.
2. Давыдова, Н.Н. Диатомовые водоросли - индикаторы экологических условий водоемов в голоцене. - Л., 1985.
3. Selegei, V. Physical and geological environment of Lake Teletskoye / V. Selegei, B. Dehandschutter, J. Klerks, A. Vysotsky // Ann. Seien. Geolog. -Tervuren, Begique, 2001. - V. 105.
4. Лепнева, С.Г. Термика, прозрачность, цвет и химизм воды Телецкого озера // Исследование озер СССР. - Л. - М., 1937. - Вып. 9.
5. Селегей, В.В. Телецкое озеро / В.В. Селегей, Т.С. Селегей. - Л., 1978.
6. Калугин, И.А. Паводковая периодичность осадконакопления в Телецком озере, обусловленная региональными колебаниями климата на юге Сибири за последние 570 лет / И.А. Калугин, В.В. Селегей, В.А. Бобров, С.С. Воробьева, С. Кривоногов // Проблемы реконструкции климата и природной среды голоцена и плейстоцена Сибири. - Новосибирск, 2000. - Вып. 2.
7. Buslov, M.M. Geology and Tectonics of Gorny Altai / M.M. Buslov, N.A. Berzin, N.L. Dobretsov, V.A.. Simonov. - UIGGM Publ. - Novosibirsk, 1993.
8. Порецкий, В.С. Диатомовые Телецкого озера и связанных с ним рек / В.С. Порецкий, В.С. Шешукова // Диатомовый сборник. - Л., 1953.
9. Митрофанова, Е.Ю. Флора диатомовых водорослей Телецкого озера (Алтай, Россия) / Е.Ю. Митрофанова, Н.А. Скабичевская, Г.В. Ким, Р.Е. Романов // Новости систематики низших растений. - СПб., 2007. - Т. 41.
10. Баринова, С.С. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды / С.С. Баринова, Л.А. Медведева, О.В. Анисимова. - Тель Авив, 2006.
11. Скабичевская, Н.А. Средне-четвертичные диатомеи Приенисейского Севера. - М., 1984.
12. Szczepocka, E. Water quality assessment using diatoms in the Bzura River / E. Szczepocka // Oceanological and Hydrobiological Studies. - 2005. -Vol. XXXIV. - № 4.
13. Скворцов, Б.В. Материалы по флоре водорослей Азиатской части СССР. 1. О фитопланктоне оз. Телецкого / Б.В. Скворцов // Журн. Русск. ботан. о-ва при АН. - 1930. - Т. 15. - Вып. 1-2.
14. Кириллов, В.В. Палеоэкологические сигналы альгоценозов экосистем озер и их водосборных бассейнов / В.В. Кириллов, Н.А. Скабичевская, Е.Ю. Митрофанова, Т.В. Кириллова, Г.В. Ким // Проблемы реконструкции климата и природной среды голоцена и плейстоцена Сибири. - Новосибирск, 1998.
15. Калугин, И.А. Осадконакопление в Телецком озере и проблема палеоклиматических реконструкций / И.А. Калугин, В.А. Бобров, С.С. Воробьева, С. Кривоногов, В.В. Селегей, Б. Щебров, Я. Клеркс, С. Вартель // Проблемы реконструкции климата и природной среды голоцена и плейстоцена Сибири. - Новосибирск, 1998.
16. Скабичевская, Н.А. Диатомовые водоросли в донных отложениях Телецкого озера // Проблемы реконструкции климата и природной среды голоцена и плейстоцена Сибири. - Новосибирск, 1998.
17. Скабичевская, Н.А. Диатомеи Телецкого озера и климатические реконструкции последнего тысячелетия // Проблемы реконструкции климата и природной среды голоцена и плейстоцена Сибири. - Новосибирск, 2000. - Вып. 2.
18. Митрофанова, Е.Ю. Диатомовые водоросли в поверхностном слое донных отложений Телецкого озера в районе хребта Софьи Лепневой / Е.Ю. Митрофанова, В.В. Кириллов, И.А. Старцева // Проблемы реконструкции климата и природной среды голоцена и плейстоцена Сибири. - Новосибирск, 2000. - Вып. 2.
19. Митрофанова, Е.Ю. Состав и количество диатомовых водорослей в поверхностном слое донных отложений меридиональной части Телецко-го озера / Е.Ю. Митрофанова, В.В. Кириллов, И.А. Старцева // Проблемы реконструкции климата и природной среды голоцена и плейстоцена Сибири.
- Новосибирск, 2002. - Вып. 3.
20. Скабичевская, Н.А. Новая методика экологического анализа диатомей // Проблемы стратиграфии и палеогеографии плейстоцена Сибири. -Новосибирск,1982.
21. Skabichewskaya, N. Ecological Analysis of Freshwater Diatoms in Palaeogeographical Reconstruction in Nothern Yenisey, U.S.S.R. / N. Skabichews-kaya // 10th Diatom Symposium, 1988.
22. Скабичевская, Н.А. Диатомовые водоросли альго- и танатоценозов Телецкого озера / Н.А. Скабичевская, Е.Ю. Митрофанова, В.В. Кириллов, Е.Б. Пещевицкая // Региональное природопользование и экологический мониторинг. - Барнаул, 1996.
23. Митрофанова, Е.Ю. Фитопланктон Телецкого озера (Горный Алтай, Россия) / Е.Ю. Митрофанова: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М.,
2000.
24. Севастьянов, Д.В. Особенности возникновения и эволюции вулканогенного озера Тэрхийн-Цаган-Нур в Центральном Хангае (МНР) / Д.В. Севастьянов, Н.И. Дорофеюк, А.А. Лийва // Изв. ВГО. - 1989. - Т. 121. - Вып. 3.
25. Поповская, Г.И. Фитопланктон // Проблемы Байкала. - Новосибирск, 1978.
26. Давыдова, Н.Н. Изменение экологических условий в озере по данным диатомового анализа (Ладожское озеро) // История Ладожского, Онеж-
ского, Псковско-Чудского озер, Байкала и Ханки (Серия: История озер СССР). - Л., 1989.
27. Давыдова, Н.Н. Изменение экологических условий в озере по данным диатомового анализа (Онежское озеро) / Н.Н. Давыдова // История Ладожского, Онежского, Псковско-Чудского озер, Байкала и Ханки (Серия: История озер СССР). - Л., 1989.
28. Черняева, Г.П. История озера по данным о диатомовой флоре (Байкал) / Г.П. Черняева // История Ладожского, Онежского, Псковско-Чудского озер, Байкала и Ханки (Серия: История озер СССР). - Л., 1989.
29. Давыдова, Н.Н. Диатомовая флора голоценовых отложений Ладожского озера // Ископаемые диатомовые водоросли СССР. - М., 1968.
Bibliography
1. Diatomovihe vodorosli SSSR (iskopaemihe i sovremennihe). - L., 1974. - T. I.
2. Davihdova, N.N. Diatomovihe vodorosli - indikatorih ehkologicheskikh usloviyj vodoemov v golocene. - L., 1985.
3. Selegei, V. Physical and geological environment of Lake Teletskoye / V. Selegei, B. Dehandschutter, J. Klerks, A. Vysotsky // Ann. Scien. Geolog. -
Tervuren, Begique, 2001. - V. 105.
4. Lepneva, S.G. Termika, prozrachnostj, cvet i khimizm vodih Teleckogo ozera // Issledovanie ozer SSSR. - L. - M., 1937. - Vihp. 9.
5. Selegeyj, V.V. Teleckoe ozero / V.V. Selegeyj, T.S. Selegeyj. - L., 1978.
6. Kalugin, I.A. Pavodkovaya periodichnostj osadkonakopleniya v Teleckom ozere, obuslovlennaya regionaljnihmi kolebaniyami klimata na yuge Sibiri za poslednie 570 let / I.A. Kalugin, V.V. Selegeyj, V.A. Bobrov, S.C. Vorobjeva, S. Krivonogov // Problemih rekonstrukcii klimata i prirodnoyj sredih golocena i pleyjstocena Sibiri. - Novosibirsk, 2000. - Vihp. 2.
7. Buslov, M.M. Geology and Tectonics of Gorny Altai / M.M. Buslov, N.A. Berzin, N.L. Dobretsov, V.A.. Simonov. - UIGGM Publ. - Novosibirsk, 1993.
8. Poreckiyj, V.S. Diatomovihe Teleckogo ozera i svyazannihkh s nim rek / V.S. Poreckiyj, V.S. Sheshukova // Diatomovihyj sbornik. - L., 1953.
9. Mitrofanova, E.Yu. Flora diatomovihkh vodorosleyj Teleckogo ozera (Altayj, Rossiya) / E.Yu. Mitrofanova, N.A. Skabichevskaya, G.V. Kim, R.E. Roma-
nov // Novosti sistematiki nizshikh rasteniyj. - SPb., 2007. - T. 41.
10. Barinova, S.S. Bioraznoobrazie vodorosleyj-indikatorov okruzhayutheyj sredih / S.S. Barinova, L.A. Medvedeva, O.V. Anisimova. - Telj Aviv, 2006.
11. Skabichevskaya, N.A. Sredne-chetvertichnihe diatomei Prieniseyjskogo Severa. - M., 1984.
12. Szczepocka, E. Water quality assessment using diatoms in the Bzura River / E. Szczepocka // Oceanological and Hydrobiological Studies. - 2005. -Vol. XXXIV. - № 4.
13. Skvorcov, B.V. Materialih po flore vodorosleyj Aziatskoyj chasti SSSR. 1. O fitoplanktone oz. Teleckogo / B.V. Skvorcov // Zhurn. Russk. botan. o-va pri AN. - 1930. - T. 15. - Vihp. 1-2.
14. Kirillov, V.V. Paleoehkologicheskie signalih aljgocenozov ehkosistem ozer i ikh vodosbornihkh basseyjnov / V.V. Kirillov, N.A. Skabichevskaya, E.Yu.
Mitrofanova, T.V. Kirillova, G.V. Kim // Problemih rekonstrukcii klimata i prirodnoyj sredih golocena i pleyjstocena Sibiri. - Novosibirsk, 1998.
15. Kalugin, I.A. Osadkonakoplenie v Teleckom ozere i problema paleoklimaticheskikh rekonstrukciyj / I.A. Kalugin, V.A. Bobrov, S.C. Vorobjeva, S. Krivo-
nogov, V.V. Selegeyj, B. Thebrov, Ya. Klerks, S. Vartelj // Problemih rekonstrukcii klimata i prirodnoyj sredih golocena i pleyjstocena Sibiri. - Novosibirsk, 1998.
16. Skabichevskaya, N.A. Diatomovihe vodorosli v donnihkh otlozheniyakh Teleckogo ozera // Problemih rekonstrukcii klimata i prirodnoyj sredih golocena i pleyjstocena Sibiri. - Novosibirsk, 1998.
17. Skabichevskaya, N.A. Diatomei Teleckogo ozera i klimaticheskie rekonstrukcii poslednego tihsyacheletiya // Problemih rekonstrukcii klimata i prirod-noyj sredih golocena i pleyjstocena Sibiri. - Novosibirsk, 2000. - Vihp. 2.
18. Mitrofanova, E.Yu. Diatomovihe vodorosli v poverkhnostnom sloe donnihkh otlozheniyj Teleckogo ozera v rayjone khrebta Sofji Lepnevoyj / E.Yu. Mitrofanova, V.V. Kirillov, I.A. Starceva // Problemih rekonstrukcii klimata i prirodnoyj sredih golocena i pleyjstocena Sibiri. - Novosibirsk, 2000. - Vihp. 2.
19. Mitrofanova, E.Yu. Sostav i kolichestvo diatomovihkh vodorosleyj v poverkhnostnom sloe donnihkh otlozheniyj meridionaljnoyj chasti Teleckogo ozera / E.Yu. Mitrofanova, V.V. Kirillov, I.A. Starceva // Problemih rekonstrukcii klimata i prirodnoyj sredih golocena i pleyjstocena Sibiri. - Novosibirsk, 2002. - Vihp. 3.
20. Skabichevskaya, N.A. Novaya metodika ehkologicheskogo analiza diatomeyj // Problemih stratigrafii i paleogeografii pleyjstocena Sibiri. - Novosi-birsk,1982.
21. Skabichewskaya, N. Ecological Analysis of Freshwater Diatoms in Palaeogeographical Reconstruction in Nothern Yenisey, U.S.S.R. / N. Skabichews-kaya // 10th Diatom Symposium, 19SS.
22. Skabichevskaya, N.A. Diatomovihe vodorosli aljgo- i tanatocenozov Teleckogo ozera / N.A. Skabichevskaya, E.Yu. Mitrofanova, V.V. Kirillov, E.B. Pe-thevickaya // Regionaljnoe prirodopoljzovanie i ehkologicheskiyj monitoring. - Barnaul, 199б.
23. Mitrofanova, E.Yu. Fitoplankton Teleckogo ozera (Gornihyj Altayj, Rossiya) / E.Yu. Mitrofanova: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. - M., 2000.
24. Sevastjyanov, D.V. Osobennosti vozniknoveniya i ehvolyucii vulkanogennogo ozera Tehrkhiyjn-Cagan-Nur v Centraljnom Khangae (MNR) / D.V. Se-
vastjyanov, N.I. Dorofeyuk, A.A. Liyjva // Izv. VGO. - 19S9. - T. 121. - Vihp. 3.
2б. Popovskaya, G.I. Fitoplankton // Problemih Bayjkala. - Novosibirsk, 197S.
26. Davihdova, N.N. Izmenenie ehkologicheskikh usloviyj v ozere po dannihm diatomovogo analiza (Ladozhskoe ozero) // Istoriya Ladozhskogo, Onezhskogo, Pskovsko-Chudskogo ozer, Bayjkala i Khanki (Seriya: Istoriya ozer SSSR). - L., 19S9.
27. Davihdova, N.N. Izmenenie ehkologicheskikh usloviyj v ozere po dannihm diatomovogo analiza (Onezhskoe ozero) / N.N. Davihdova // Istoriya La-dozhskogo, Onezhskogo, Pskovsko-Chudskogo ozer, Bayjkala i Khanki (Seriya: Istoriya ozer SSSR). - L., 19S9.
25. Chernyaeva, G.P. Istoriya ozera po dannihm o diatomovoyj flore (Bayjkal) / G.P. Chernyaeva // Istoriya Ladozhskogo, Onezhskogo, Pskovsko-
Chudskogo ozer, Bayjkala i Khanki (Seriya: Istoriya ozer SSSR). - L., 19S9.
29. Davihdova, N.N. Diatomovaya flora golocenovihkh otlozheniyj Ladozhskogo ozera // Iskopaemihe diatomovihe vodorosli SSSR. - M., 1968.
Статья поступила в редакцию 22.09.11
УДК 556.5 + 556.16 + 911.52
Cimbaley Yu.M, Andreeva I.V. BLOCK STRUCTURE OF WATER EXCHANGE ZONE IN HYDROLOGICAL CYCLE SYSTEM.
The processes of precipitation transformation within the block structure of water exchange zone are considered. The key factors for flow formation are distinguished. The logic scheme of vertical block structure of water exchange zone and precipitation transformation to improve the estimation of flow from the territory (landscape or watershed) is proposed.
Key words: hydrological cycle, precipitation transformation, flow formation, water exchange zone, landscape.
Ю.М. Цимбалей, канд. географ. наук, в.н.с. ИВЭП СО РАН, г. Барнаул, E-mail.cimbaley@iwep.asu.ru,
И.В. Андреева, канд. географ. наук, с.н.с. ИВЭП СО РАН, г. Барнаул, E-mail:andreeva@iwep.asu.ru.
БЛОКОВАЯ СТРУКТУРА ВОДООБМЕННОЙ ЗОНЫ В СИСТЕМЕ КРУГОВОРОТА ВОДЫ В ПРИРОДЕ
Рассмотрены процессы трансформации атмосферных осадков внутри вертикальной блоковой структуры водообменной зоны. Выделены значимые факторы формирования стока. Предложена логическая схема вертикальной блоковой структуры водообменной зоны и трансформации осадков для оптимизации количественного расчета значений стока с территории (ландшафта или речного бассейна).
Ключевые слова: влагооборот, трансформация осадков, формирование стока, водообменная зона, ландшафт.
Возобновляемые ресурсы пресных и маломинерализованных поверхностных и подземных вод, необходимые для функционирования основной части представителей наземной (тер-ра- и аква-) биосферы, включая человека, формируются в процессе уникальнейшего явления - круговорота воды в природе, «работающего» как идеальный дистиллятор на солнечной энергии и не имеющего на земле аналога в отношении рассматриваемого результата, т.е. формирования водных ресурсов. По-существу, это единственный источник пресных вод на земле.
В результате круговорота происходит глобальный водообмен по общей схеме «испарение - перенос влаги - осадки -сток», включающий испарение с поверхности всех водоемов и суши, латеральный перенос водяных паров, выпадение осадков, их трансформацию с перераспределением между вторичным испарением, поверхностным и подземным стоком, возвращение вод в океан [1].
В многолетнем плане вся поступающая на сушу атмосферная влага в полном объеме возвращается в океан, а депонирование вод в естественных и искусственных водных объектах, ледниках, грунтах, заболоченных участках носит временный характер и влияет, в основном, на динамику стока, не изменяя существенно общего баланса воды на земле. По весьма приблизительным расчетам суммарный сток соответствует общему количеству осадков и может быть оценен в 108 400 км3 в год [1].
Общая структура влагооборота весьма сложна, представлена широким набором физических, химических, биологических процессов и рассматривается в моделях многих исследователей.
Так в фильтрационно-емкостной модели стока Е.Г. Попова [2-3] составляющие водооборота, исключая поверхностный сток, объединены в единый блок - «потери стока» (водоудерживающая емкость водосбора). Уравнения модели описывают осадки, пополняющие собственный дефицит водообменной толщи и необходимые для внутренних реакций, а так же сквозную нисходящую фильтрацию.
Г.Д. Рихтер [4] в модели стокоформирующего геокомплекса выделял следующие элементы влагооборота: атмосферные осадки, влагообмен в приземном слое воздуха, осадки, перехватываемые растительностью и непосредственно используе-
мые ею, перемещение влаги по поверхности почвы и испарение с нее, транспирация, передвижение влаги к поверхности почвы и ее внутрипочвенный оборот (испарение, конденсация, отток), поглощение воды биотой, подвижная вода в почве и горных породах, боковой приток и отток грунтовых вод, водообмен между почвой и эдафоном.
А.Б. Горстко и П.А. Хайтер [5], моделируя поступление, перенос и трансформацию влаги, рассматривали такие процессы: перехват осадков кронами древостоев, испарение (в т.ч. со снега), снеготаяние, водоотдача из снега, инфильтрация, поверхностное стокообразование, распределение влаги между внутрипочвенными слоями, грунтовое стокообразование, приток к русловой сети.
Н.А. Назаров и А.А. Сирин [6] в модели лесного водосбора выделяли элементарные гидрологические процессы: перехват атмосферних осадков растительным покровом, формирование снежного покрова и снеготаяние, поступление талых и дождевых вод на водосбор, поверхностное задержание, вертикальный водообмен в приповерхностном почвенном слое, испарение, поверхностный и подповерхностный (включая возвратный) сток, грунтовый сток, движение воды в речном русле.
Как видим, при решении конкретных задач применяются различные комплексы ведущих процессов и методические подходы, но как отмечал еще ранее В.И. Бабкин [7], все авторы сходятся в том, что для балансовых расчетов в целом по бассейнам использование данных наблюдений по многим компонентам баланса нерационально, т.к. результаты могут содержать значительные ошибки. Полагаем, что они обусловлены не только недостаточной точностью измерения необходимых величин, но и в гораздо большей степени малой плотностью и нерепрезентативностью местоположения пунктов наблюдений, площадной вариабельностью измеряемых параметров, влиянием неоднородностей подстилающей поверхности и т.д., в результате чего даже добротно измеренный параметр будет иметь сугубо локальное значение. Например, В.И. Бабкин указывал, что «средний слой осадков в речных бассейнах ETC за месячные интервалы времени отдельных лет рассчитывается с ошибкой, как правило, не превышающей 5 %, но для бассейнов Севера ETC, Сибири и Дальнего Востока значение ошибки
