Исследования морских промысловых рыб прикамчатских вод Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 597.5

ИССЛЕДОВАНИЯ МОРСКИХ ПРОМЫСЛОВЫХ РЫБ ПРИКАМЧАТСКИХ ВОД

О. Г. Золотов, А. И. Варкентин, П. А. Балыкин*, А. В. Буслов**

Вед. н. с., зав. лаб., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии

683000 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18

Тел., факс: (4152) 41-27-01, (4152) 42-19-35, (4152) 42-57-96

E-mail: zolotov.o.g@kamniro.ru, varkentin.a.i@kamniro.ru

*3ав. гр., Институт аридных зон, Южный научный центр РАН

344006 Ростов-на-Дону, пр. Чехова, 41

Тел., факс: (863) 250-98-32, 250-98-11, (863) 266-56-77

E-mail: balykin@mmbi. krinc.ru

**Директор, Сахалинский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 693023 Южно-Сахалинск, Комсомольская, 196 Тел., факс: (4242) 45-67-79; (4242) 45-67-50 E-mail: buslov@sakhniro.ru

МОРСКИЕ ПРОМЫСЛОВЫЕ РЫБЫ, ИССЛЕДОВАНИЯ, ОХОТСКОЕ, БЕРИНГОВО МОРЕ, ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ, РЕСУРСЫ

Выполнен обзор исследований морских промысловых рыб прикамчатских и смежных вод, проводившихся учеными КамчатНИРО в период 1995-2010 гг. Указаны основные направления НИР, выделены наиболее значимые результаты. Приведены материалы, характеризующие современное состояние основных промысловых видов и популяций морских рыб в Охотском и Беринговом морях, тихоокеанских водах, прилегающих к Камчатке, их многолетнюю динамику и тенденции изменения ресурсов.

RESEARCHES OF MARINE COMMERCIAL FISHES IN THE WATERS ADJACENT KAMCHATKA O. G. Zolotov, A. I. Varkentin, P. A. Balykin*, A. V. Buslov**

Leading scientist, head of the lab., Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography

683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberezhnaya, 18

Tel., fax: (4152) 41-27-01, (4152) 42-19-35

E-mail: zolotov.o.g@kamniro.ru, varkentin.a.i@kamniro.ru

*Head of the ichthyological group of the Arid Zones Institute, RAS Southern Research Center

344006 Rostov-on-Don, Chehova, 41

Tel., fax: (863) 250-98-32, 250-98-11, (863) 266-56-77

E-mail: b alykin @mmbi. krinc. ru

**Director, Sakhalin Research Institute of Fisheries and Oceanography 693023 Uzno-Sakhalinsk, Komsomolskaya, 196 Tel., fax: (4242) 45-67-79; (4242) 45-67-50 E-mail: buslov@sakhniro.ru

MARINE COMMERCIAL FISHES, RESEARCHES, THE SEA OF OKHOTSK, THE BERING SEA, STOCK ABUNDANCE DYNAMICS, RESOURCES

A review of researches of marine commercial fishes in the waters off Kamchatka, carried out by scientists of KamchatNIRO for the period 1995-2010 is provided. Principal directions of research work are figured out, the most important results are determined. Data, characterizing modern state of general commercial species and populations of marine fish in the Bering Sea, the Sea of Okhotsk and Pacific Ocean waters adjacent Kamchatka, their long-term dynamics and trends in a resource sense are demonstrated.

Со времен открытия Камчатки известно, что воды, окружающие полуостров, исключительно богаты жизнью — китами, морским зверем и, конечно, разнообразной морской рыбой, о чем сообщали современникам участники Второй Камчатской экспедиции, известные натуралисты и исследователи Георг Стел-лер и Степан Крашенинников. Последующие экспедиции и исследования 1800-1900-х годов только укрепили это мнение. И хотя еще большее впечатление на всех исследователей производило необыкно-

венное богатство в реках Камчатского края тихоокеанских лососей, но и уникальное обилие морских рыбных ресурсов Охотского и Берингова морей не оставляло равнодушными отечественных и иностранных рыбопромышленников. Именно поэтому с самого начала организации в 1932 г. в Петропавловске отделения Тихоокеанского института рыбного хозяйства (КоТИРХ, в последующем КоТИНРО) здесь, наряду с изучением лососей, были начаты и исследования морских рыб: трески, сельди, камбал.

Следует сказать, что деятельность ведущих исследователей морских биологических ресурсов Камчатки (К.И. Панин, И.А. Полутов, Т.Ф. Качина, В.И. Тихонов), их личности, вклад в развитие морской ихтиологии на протяжении раннего периода, во времена КоТИНРО, были достаточно обстоятельно освещены в сборнике «Люди, годы, жизнь», изданном в 2002 г. и посвященном 70-летнему юбилею института (очерк «Лаборатория — морские просторы»). Поэтому в данном обзоре мы лишь вкратце обозначим основные этапы развития морских рыбохозяйственных исследований, а более подробно остановимся на последнем периоде — после организации на Камчатке самостоятельного научно-исследовательского рыбохозяйственного института — КамчатНИРО.

Специализированное подразделение по изучению морских биоресурсов — лаборатория промысловой ихтиологии — было создано в КоТИНРО в 1950 г. Первым руководителем лаборатории стал И.А. Полутов. Объектами исследований были сельдь, треска, камбалы. Лишь спустя почти два десятилетия после организации лаборатории список изучавшихся морских рыб расширился, сначала за счет наваги, а в конце 1960 - начале 1970-х годов уже велись исследования минтая, северного одноперого терпуга, черного палтуса, мойвы. Резкая активизация деятельности, как в плане увеличения числа изучаемых и прогнозируемых видов и популяций, так и расширения географической сферы исследований — от Северных Курил до Анадырского залива, и даже до восточной части Берингова моря, во многом была связана с личностью нового директора КоТИНРО — А.К. Евдокимова, энергичного, амбициозного руководителя, ставившего целью вывести отделение на передовые позиции в изучении не только лососевых, но и морских рыб. Одним из шагов в этом направлении стало разделение лаборатории морских рыб на две самостоятельные лаборатории — донных рыб (В.И. Тихонов) и пелагических рыб (Т.Ф. Качина). В отличие от традиционного описательного характера исследований биологии и динамики численности морских рыб стали шире применяться аналитические методы; в конце 1960-х годов впервые были получены абсолютные оценки численности корфо-карагинской сельди (Т.Ф. Качина) и западнокамчатских камбал (В.И. Тихонов), разработаны оригинальные методы прямого учета нерестового запаса сельди, а в середине 1970-х гг. — и минтая по выметанной икре (Т.Ф. Качина, Н.П. Сергеева). В 1970-х годах начали применяться методы оценки запаса и возможного улова на основе математичес-

ких моделей теории рыболовства И.Ф. Баранова, Бивертона-Холта (В.П. Максименко, О.Г. Золотов), а также методы когортного анализа.

После первых работ на соискание ученой степени кандидата биологических наук К.И. Панина («Экология нерестовых подходов и биологическая характеристика нерестовой сельди северных районов восточного побережья Камчатки», 1940 г.) и И.А. Полутова («Треска Авачинского залива», 1947 г.) долгое время, более 20 лет, крупных работ обобщающего плана в КоТИНРО не появлялось. К концу 1960-х годов В.И. Тихоновым в диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук «Биология и промысел желтоперой камбалы западного побережья Камчатки» (1969 г.) были подведены итоги многолетних исследований западнокамчатских камбал; одновременно выяснены основные закономерности распределения, биологии и динамики численности олюторской (корфо-карагинской сельди), освещенные в кандидатской диссертации Т.Ф. Качиной «Закономерности динамики численности корфо-карагинской сельди» (1970) и ее же монографии «Сельдь западной части Берингова моря» (1981). В середине 1980-х годов были подведены промежуточные итоги исследований камчатскими ихтиологами таких важных для рыбной промышленности Дальнего Востока морских рыб как восточно-беринго-воморская сельдь, северный одноперый терпуг, северо-беринговоморская треска, мойва, черный палтус и др. В период с 1982 по 1986 годы кандидатами биологических наук стали В.П. Максименко (1982), В.Г. Вершинин (1984), О.Г. Золотов (1984), Н.И. Науменко (1984), О.И. Рудомилов (1984), А.М. Токранов (1985), Ю.П. Дьяков (1985),

В.В. Максименков (1985), Е.А. Науменко (1986).

К середине 1980-х годов относится и интенсификация изучения минтая, ставшего к тому времени основным, стратегическим объектом отечественного промысла в Тихом океане. Целая группа молодых специалистов под руководством более опытных коллег включилась в исследования распределения, биологии, популяционной структуры, численности этого вида, благодаря чему промысел ранее почти не изученных, находившихся под воздействием нерегулируемого промысла и практически переловленных единиц минтая, обитающего у Северных Курил, Восточной Камчатки, в западной части Берингова моря, был введен в научно обоснованные рамки. Была определена популяционная структура минтая, установлены границы ареалов популяций, пути нагульных и нерестовых миграций. В частности, выявлена популяционная

однородность минтая в тихоокеанских водах Восточной Камчатки и Северных Курил и, напротив, установлена популяционная разнокачественность минтая в западной части Берингова моря, где обитают и частично смешиваются в период нагула две популяции. Несколько позже, в начале 1990-х годов, результаты этих исследований были подытожены в кандидатских диссертациях П.А. Балыкина (1990) и Н.П. Антонова (1991).

Таким образом, можно говорить о значительной интенсификации научных исследований морских биоресурсов на Камчатке в 1970-1980-е годы, благодаря чему к середине 1990-х годов удалось создать неплохую научную основу, позволявшую адекватно оценивать текущее состояние биоресурсов прикамчатских и смежных вод, разрабатывать научно обоснованные рекомендации по их рациональному использованию, предсказывать возможные изменения запасов рыб. Тем не менее, при обсуждении назревшего к тому времени вопроса о создании на полуострове самостоятельного научно-исследовательского учреждения для исследования биологических ресурсов, в определенных кругах некоторое время довлела идея о формировании на Камчатке чисто лососевого института. Функции в области исследований морских биоресурсов предлагалось ограничить сбором первичной биолого-промысловой информации с последующей передачей ее в ТИНРО-Центр. Все же здравый смысл возобладал, и после организации в 1995 г. КамчатНИРО исследования морских промысловых рыб во вновь созданном институте были сохранены в полном объеме.

Именно эта дата и взята в настоящем очерке в качестве отправной точки для анализа развития морских рыбохозяйственных исследований на Камчатке. 1990-е годы были непростым периодом как для экономики нашей страны в целом, так и для рыбной отрасли в частности, и рыбохозяйственная наука в этом отношении не стала исключением. Смена форм собственности, тотальная приватизация и переход в частные руки рыбопромышленных предприятий, утрата функций государственного регулирования, кризис в промышленности, смена рынков сбыта рыбопродукции, сокращение государственного финансирования, постоянные перестройки структуры управления рыбохозяйственного комплекса — все это не могло не отразиться как на развитии отрасли в целом, так и на состоянии рыбохозяйственной науки. С развалом системы и почти полным прекращением существования специализированного научно-исследовательского флота рыбной промышленности резко уменьшилось

количество и качество проводимых институтом морских экспедиций. Если раньше более 80 судов Тихоокеанского управления научно-исследовательского флота и промысловой разведки (ТУРНИФ) обеспечивали проведение большого числа экспедиций во всех районах северо-западной части Тихого океана, в том числе и по рейсовым программам КоТИНРО, то в 1990-е годы, после превращения ТУРНИФа в чисто коммерческое предприятие, на Дальнем Востоке осталось лишь несколько единиц относительно оснащенных судов в составе Базы исследовательского флота (БИФ), работавших по собственным программам ТИНРО-Центра. Возможности КамчатНИРО по использованию судов БИФ свелись к участию одного-двух специалистов в составе научных групп в тех редких случаях, когда суда работали по совместным программам. Сократилось отраслевое финансирование морских экспедиционных исследований. Проведение экспедиционных работ на рыбопромысловых судах за счет выделяемых ресурсов в рамках договоров КамчатНИРО с предприятиями рыбной промышленности на освоение квот научного лова хотя и позволило сохранить мониторинг основных единиц запаса промысловых рыб, но качество информации заметно ухудшилось в силу недостаточного научного оснащения привлекаемых к работам судов.

Возрос отток научных кадров из института, и многие важные направления исследований морских лабораторий оказались ослаблены. В этих условиях в 1999 г., в целях повышения эффективности использования научного потенциала подразделений КамчатНИРО, ответственных за мониторинг морских рыбных ресурсов и прогнозирование допустимого улова гидробионтов, было принято решение о слиянии лаборатории донных рыб и пелагических рыб в единую лабораторию морских промысловых рыб, заведующим которой стал д.б.н.

Н.И. Науменко. Это решение позволило закрыть ряд проблемных направлений и, на наш взгляд, способствовало сохранению уровня исследований. Можно сказать, что после относительно короткого «смутного» периода КамчатНИРО сумел перестроиться, и тематический план исследований морских биологических ресурсов не только не сократился, но к настоящему времени даже расширился, а объем экспедиционных работ, проведенных за этот период, впечатляет: выполнено более 150 траловых и снюрреводных съемок, подвергнуто измерениям более 3,5 млн рыб, биоанализам — более 300 тыс. (табл., рис. 1).

Нельзя не отметить, что за истекший со времени организации института период с середины

1990-х годов приоритеты в исследованиях ресурсов рыбного промысла, в целом, значительно изменились. Включены в тематический план исследований лаборатории новые виды и группы видов морских рыб, получили применение современные подходы и разработки, шире используются результаты фоновых исследований. В то же время в условиях экономической нестабильности, порой сокращения финансирования, утраты некогда мощного научно-исследовательского флота дальневосточной рыбохозяйственной науки, удалось сохранить не все наработанные ранее методики, обеспечивавшие достаточную точность оценки и прогнозирования численности и рационального изъятия ВБР. По ряду объектов мониторинг состояния запасов ведется на существенно более низком уровне, нежели это было в 1970-1980-е годы.

Первой в числе таких видов следует назвать тихоокеанскую сельдь, некогда главный объект морского рыбного промысла на Дальнем Востоке. Исследования биологии сельди Восточной Камчатки стояли в перечне пунктов самого первого тематического плана КоТИРХа 1932 г. и присутствовали во всех последующих тематических планах КоТИНРО. До сих пор передовой авторитет института, созданный исследованиями Т.Ф. Качи-ной, О.И. Рудомилова, Н.И. Науменко, сохраняется на Дальнем Востоке; повсеместно в основе оценки нерестового запаса тихоокеанских сельдей продолжает использоваться методика Т.Ф. Качи-ной, базирующаяся на учете количества выметанной икры производителями сельди. Блок-схема этой методики включает определение площади нерестилищ сельди в каждом нерестовом сезоне, плотность кладки икры на субстрат, популяционную плодовитость, соотношение полов. Учитывая труднодоступность и обширную акваторию нере-

стилищ, выполнение этой работы неосуществимо без применения авиации (рис. 2). Авиаучетные работы, со второй половины 1980-х годов неизменно выполнявшиеся сотрудником лаборатории пелагических рыб А.А. Бонком, включали облеты районов воспроизводства сельди в заливах Карагин-ском и Корфа, локализацию и определение площади нерестилищ с борта самолета с использованием приборов GPS, а также высадки на нерестилищах с вертолета с целью сбора проб субстрата с эмбрионами для последующей оценки плотности выметанной сельдью икры. В целях среднесрочного прогнозирования, эта методика дополнялась осенним учетом количества сеголеток и двухлеток сельди по результатам донной траловой съемки и сбором биостатистической информации для оценки величины «ближнего» пополнения.

Сейчас сельдь уже далеко не первостепенный объект промысла. С переориентацией перешедшей в частные руки рыбной промышленности на зарубежные рынки (корейский, китайский, японский), на которых тихоокеанская сельдь менее востребована, для реализации продукции оставался только внутренний рынок, однако чрезмерно высокие тарифы на перевозку продукции к местам сбыта в центральных районах России делали ее малорентабельной.

В условиях отсутствия специализированного научно-исследовательского флота и снижения интереса рыбной промышленности к этому объекту промысла возможности мониторинга и прогнозирования запасов сельди резко ухудшились. Хотя администрация КамчатНИРО находит средства и аваиаучетные работы не прекращены, но объем их намного сократился, они проводятся не ежегодно, так что неопределенность оценок существенно возросла. Это, конечно, не могло не сказаться на

Таблица. Объем выполненных лабораторией морских промысловых рыб экспедиционных работ в прикамчатских водах в 1995-2010 гг. и количество собранных в рейсах биологических материалов

Материал/Промрайон 61.01 61.02.1 61.02.2 61.03.1 61.05.1 61.05.2 61.05.4 Итого

Промысловые рейсы, съемки (траловые, снюрреводные)

Количество:

Промысл. рейсов 69 80 117 71 41 93 108 579

Съемок 13 17 23 26 10 29 31 149

Промысл. операций 2742 3684 3356 5197 1468 3063 3046 22 556

Кол-во операций в режиме НИР 968 479 670 880 670 2313 1890 7870

Массовых промеров 595 122 401 691 397 044 448 612 318 726 809 672 712 188 3 683 055

Спец. анализов - 8367 9474 26 716 15 438 11 307 36 845 108 147

Полных биоанализов 28 454 21 611 17 598 11 428 31 943 52 018 40 703 203 755

Ихтиопланктонные съемки

Количество:

Ихтиопланктонных съемок 3 7 37 15 7 37 40 146

Станций 109 254 2026 219 167 1737 1309 5821

0 300 600 МНеэ

Рис. 1. Районы наблюдений на различных видах промысла (А), схема станций донных траловых и снюрреводных (Б) и ихтиопланктонных съемок (В), выполненных КамчатНИРО в прикамчатских водах в 2010 г.

точности расчетов запаса корфо-карагинской сельди прямыми методами. Лишь единичное число раз за последние два десятилетия проводились осенние траловые съемки по учету сеголетков сельди. Соответственно, и возможности прогнозирования также ухудшились. Вместе с тем специалисты лаборатории не опустили рук, продолжая исследования и открывая новые возможности в оценке запасов. Определенные уточнения в методику расчетов были внесены благодаря выполненным А.А. Бонком (2004, 2005) исследованиям по выживаемости выметанной икры сельди в зависимости от ряда факторов (тип нерестилищ, характер субстрата, физические условия среды, хищничество и др.), подытоженным им в кандидатской диссертации «Роль ранних этапов онтогенеза в формировании урожайности поколений корфо-карагинской сельди» (2004). Введение фактора смертности икры в алгоритм расчетов нерестового запаса позволил повысить адекватность оценок.

В дополнение к прямым способам оценки запасов сельди западной части Берингова моря, которые в силу указанных причин в последнее время выполняются с перерывами, была проанализирована возможность расчета запасов с применением моделей, разработанных в рамках теории рыболовства. Эти методы давно являются общепринятыми и обязательными в практике регулирования мирового рыбного промысла, успешно они используются и в нашей стране. Однако, как это ни парадоксально, до настоящего времени математические методы не были востребованы при оценке запасов тихоокеанской сельди. Эпизодические попытки применения математических моделей, в частности виртуально-популяционного анализа, к этому виду были малоуспешными, т. к. получавшиеся оценки были явно неадекватными ре-

\

Рис. 2. Вид на нерестилища корфо-карагинской сельди с борта вертолета

альному запасу. Обстоятельный и критический анализ накопленной за многолетний период информационной базы, лежащей в основе ресурсных оценок, проведенный А.О. Золотовым в начале 2000-х годов, привел к выводу о необходимости отказаться от использования данных возрастного состава нерестовой популяции сельди, собираемых в репродуктивный период, и перейти к возрастному составу промысловых уловов в период осенней путины, как к более репрезентативному. Другой частью проблемы прогноза запаса и ОДУ является прогноз пополнения — оценка урожайности поколений в условиях дефицита информации. Автору удалось выявить хотя и сложные («кусочно-линейная регрессия», подбор кривых воспроизводства при разных уровнях выживаемости на первом году жизни), но достаточно эффективные зависимости выживаемости корфо-карагинской сельди от условий среды. Таким образом, открылась возможность альтернативных оценок численности сельди с использованием независимых источников, что, конечно же, способствовало повышению надежности прогнозов (Золотов А., 2004а, б).

Корфо-карагинская сельдь была не единственным объектом исследований лаборатории среди группировок тихоокеанских сельдей. В середине 1990-х годов впервые в КамчатНИРО были организованы исследования гижигинско-камчатской популяции сельди, воспроизводящейся у побережья Северо-Западной Камчатки, в Пенжинском заливе (И.К. Трофимов). Этот запас сельди является общим для камчатского и магаданского побережий Охотского моря, и поэтому знания, накопленные в МагаданНИРО за многолетний период мониторинга гижигинско-камчатской сельди, были весьма полезными и для КамчатНИРО при организации работ. И хотя в настоящее время сельдей Охотского моря в тематическом плане института нет, можно надеяться, что при возобновлении исследований плодотворное сотрудничество между учеными двух институтов сохранится.

Еще одним объектом исследований лаборатории в эти годы стали так называемые «озерные» сельди — группировки лиманно-лагунных сельдей, воспроизводящиеся в солоноватых водах некоторых озер Восточной Камчатки. Наиболее крупные из них обитают в озерах Нерпичье и Калыгирь. Уже в начале 1990-х годов была выяснена принципиальная возможность инструментальной оценки запаса этих сельдей посредством эхолотной съемки как в период начала анадромной миграции и концентрации сельди в приустьевых пространствах рек Камчатского и Кроноцкого заливов, так

и непосредственно в озерах в период зимовки (Николаев и др., 1993). В последующем И.К. Трофимовым был налажен регулярный мониторинг популяции сельди оз. Нерпичье, оценена промысловая биомасса, составлявшая в середине 1990-х годов до 2,5 тыс. т, и разработаны рекомендации рационального промысла. Исследования были расширены и на другие водоемы (оз. Калыгирь, Вилюй), проанализирована вся имеющаяся информация касательно популяций лагунно-лиманных сельдей в других районах (о. Сахалин, о. Хоккайдо и др.). В итоге автором была разработана концепция происхождения и эволюции озерных сельдей, а результаты исследований обобщены в кандидатской диссертации «Озерные сельди Камчатки» (2004 г.) и ряде публикаций (Трофимов, 2006, 2006а).

Особое место в исследованиях закономерностей биологии и динамики численности морских рыб, выполненных лабораторией, занимает опубликованная в 2001 г. монография Н.И. Науменко «Биология и промысел морских сельдей Дальнего Востока», обобщившая многолетние исследования сельди в водах Берингова, Охотского, Японского морей. Автором показана важная роль этого вида в пелагических ихтиоценах дальневосточных морей. На основе представлений о природно-климатических циклах, вызывающих долгопериодные флюктуации численности вида, разработаны и внедрены в практику подходы средне- и долгосрочного прогнозирования запасов с учетом воздействия промысла на популяции морской сельди. Книга

внесла большой вклад в познание закономерностей биологии и динамики численности этого вида.

Известно, что сельдь является резко флюктуирующим видом, которому свойственны как долгопериодные, так и короткоциклические колебания численности (рис. 3). После длительного периода депрессии запасы ее, отчасти благодаря ограничениям промысла со второй половины 1990-х годов, стали расти, в первую очередь за счет очень высокочисленного поколения 1993 г., что позволило возобновить специализированный промысел. К сожалению, к началу 2000-х годов рост запасов прекратился и, по мере выбывания из стада поколения 1993 г. под влиянием промысла и естественной смертности, численность популяции начала убывать. К настоящему времени, благодаря своевременному введению моратория промысла, снижение запасов прекратилось, и можно было бы надеяться, что при адекватной промысловой нагрузке хозяйственное значение популяции сохранится на долгие годы. Однако приходится признать, что существующий промысел сельди далек от рационального, в первую очередь вследствие выбросов так называемых маломерных рыб и некондиционного сырца. Исследования, выполненные специалистами КамчатНИРО (Балыкин и др., 2004; Буслов и др., 2006), показали, что, например, в 2001 г. в Олюторском и Карагинском заливах, в среднем, 29% уловов сельди при работе на внутренний рынок и 48% при поставках за рубеж отбраковывалось и выбрасывалось за борт. В 1999 г. выбросы со-

Рис. 3. Межгодовая динамика нерестового запаса и вылова корфо-карагинской сельди

ставили 61,5 тыс. т а всего за период 1996-2002 гг. — 176,5 тыс. т. Естественно, эта рыба статистикой не учитывалась, а реальный вылов превышал декларируемый. Поэтому одной из задач специалистов лаборатории при мониторинге возобновленного в 2010 г. тралового промысла сельди является решение проблемы минимизации ущерба от выбросов.

Главным объектом морского рыбного промысла в России долгие годы остается минтай (рис. 4), обеспечивающий более 80% общего вылова рыб на Дальнем Востоке. Динамика его добычи в прикамчатских и смежных водах отражена на рис. 5.

Несмотря на существенное снижение запасов основных группировок минтая к концу 1990-х годов, этот вид, тем не менее, продолжает сохранять ведущую роль в сырьевой базе Дальневосточного бассейна. Особенно богаты минтаем именно воды, прилегающие к полуострову Камчатка как с охотоморской стороны, так и вдоль тихоокеанского и беринговоморского побережий (рис. 6). В Охотском море пик вылова минтая пришелся на середину 1990-х годов, благодаря высокой численности популяции за счет двух урожайных поколений конца 1980-х годов. Однако уже к концу этого де-

10000 -

8000

6000

4000 -

2000 -

□ Прочие

□ Тихоокеанская треска

■ Мойва

□ Чилийская макрель

□ Японская сардина

□ Атлантическая сельдь

■ Горбуша

□ Тихоокеанская сельдь

□ Путассу

■ Атлантическая треска

■ Минтай

0(4т)-'0000с-|'а-'0«>0<4'3-'сі000с'»'3-'0«>® «Ч ТГ Ч) и 0> О. 0~у 0\ Оч ОЛ Оа 0> 0\ 0\©>0-\0>^0\сл0’>0'',0>

М N М N

Годы

Рис. 4. Многолетняя динамика отечественного вылова по видам гидробионтов (статистика ЕЛО)

Рис. 5. Динамика вылова минтая в прикамчатских водах

сятилетия биомасса минтая здесь резко сократилась. Нерестовый запас минтая у Западной Камчатки упал до 0,8—0,9 тыс. т — минимальной величины за все время наблюдений, что вынудило ввести существенные ограничения интенсивности промысла.

Надо отметить, что мониторингу запасов минтая в восточной части Охотского моря всегда отводилось особое место в исследованиях, проводимых в Дальневосточном бассейне. С начала 1970-х годов оценка запаса минтая у Западной Камчатки выполнялась КамчатНИРО (тогда еще КоТИНРО) посредством икорной съемки по оригинальной методике, предложенной Т.Ф. Качиной (Качина, Сергеева, 1978). С 1983 г. к исследованиям подключились специалисты ТИНРО-Центра под руководством Н.С. Фадеева (1984 и др.), расширившие сферу применения методики за счет более полного охвата съемками нерестового ареала, как в географическом, так и в сезонном аспектах. Методика прямой оценки нерестового запаса минтая по количеству выметанной икры, учтенной в ходе тотальной съемки по стандартной схеме, в дальнейшем в КамчатНИРО неоднократно модифицировалась (Золотов и др., 1987; Балыкин, Баркентин, 2006) и сейчас продолжает применяться для оценки запаса и ОДУ в отношении всех популяций минтая прикамчатских вод, хотя и в качестве не основного, а дополнительного метода. С конца 1970-х годов в отношении восточноохотоморского минтая в КамчатНИРО стали применяться математические методы расчета запасов и ОДУ, разработанные в рамках теории рыболовства. Вслед за первыми расчетами оптимального улова, выполненными В.П. Максименко (1981, 1982) на основе оригинальной авторской модификации известной моде-

Рис. 6. Улов по 80-100 т за одно траление — обычное явление на промысле минтая в Охотском море

ли Бивертона-Холта, стали применяться и другие современные модели. Проведенный в середине 1980-х гг. в КамчатНИРО сравнительный анализ оценок запаса восточноохотоморского минтая методом прямого учета по икре и методом виртуально-популяционного анализа (Золотов, Качина, Сергеева, 1987) показал хорошую сходимость полученных значений численности и биомассы. Это подтвердилось и позже, когда на протяжении нескольких лет модельные расчеты запасов в рамках договорных отношений выполняли во ВНИРО, в лаборатории системного анализа биологических ресурсов (Бабаян и др., 2001).

Известно, что важнейшую роль в определении модельных параметров, в том числе показателей естественной и промысловой смертности, играет адекватная оценка возрастного состава, и, соответственно, правильная интерпретация возраста рыб. В последние два десятилетия, после того как минтай стал объектом крупномасштабного многонационального рыболовства в нейтральных водах Берингова и Охотского морей, вопросы определения возраста минтая приобрели международное значение. На первом рабочем совещании специалистов по данной проблеме, состоявшемся в 1990 г. в г. Гдыне (Польша), эксперты разных стран единогласно согласились, что на современном уровне знаний оптимальной структурой для определения возраста являются отолиты, а наилучшую методику чтения возраста минтая обеспечивает способ обжига поперечного слома отолита (break and burn). В работе второго семинара, состоявшегося в 1998 г. в г. Сиэтл (США) и ставившего основными целями стандартизацию методики определения возраста между учеными разных стран и выработку соответствующих критериев для беринго-воморского минтая, уже принимал участие и сотрудник КамчатНИРО А.В. Буслов, ранее прошедший стажировку по определению возраста в Аляскинском научном рыбохозяйственном центре. Следует отметить, что со времен совещания в Гдыне среди всех стран, занятых исследованиями возраста минтая, только в России сохранилась методика определения возраста по чешуе. В КамчатНИРО необходимость перехода на более современные методы осознавалась вполне отчетливо, и со второй половины 1990-х гг. в лаборатории морских промысловых рыб были организованы сравнительные исследования возраста по разным регистрирующим структурам, а в последующем был осуществлен полный переход на использование отолитов, сначала минтая, а затем и других видов рыб. Изучением возраста, закономерностей линейного и

весового роста минтая как вида в целом, так и для группировок из разных частей ареала и биотопов, занимался А.В. Буслов. Его исследования размерно-возрастной структуры популяций минтая, ее изменений в межгодовом аспекте, сезонной и многолетней динамике роста были обобщены в диссертационной работе (2003) и монографии (2005) с названием «Рост минтая и размерно-возрастная структура его популяций».

Возвращаясь к факту экстремально резкого сокращения запасов минтая в Охотском море в конце 1990-х гг., следует напомнить, что эти годы были периодом переориентации дальневосточного рыбного промысла на японский и корейский рынки, на которых одним из наиболее востребованных и дорогостоящих видов продукции из минтая было филе. Тотальное оснащение крупнотоннажного флота автоматическими линиями «Бадер» по производству филе минтая, массовое приобретение специализированных филейных траулеров (МФТ) привели к тому, что в обработку стал приниматься только крупный минтай длиной, как правило, не менее 35 см, а весь остальной сырец выбрасывался за борт. В условиях, когда в середине 1990-х гг. в северной части Охотского моря добывалось в среднем около 2 млн т минтая, огромное количество его молоди шло в отходы, что нигде, никогда и никем не сообщалось и не учитывалось. Именно учет и оценка величины выбросов на промысле минтая, как и на промысле сельди, стали одной из важнейших задач, решаемых сотрудниками КамчатНИРО в ходе полевых работ на борту промысловых траулеров (Балыкин и др., 2004).

Ежегодно, в соответствии с рейсовыми заданиями, применяя разработанную в лаборатории методику (Варкентин и др., 2000; Буслов и др., 2006), в промысловых экспедициях специалисты института определяют долю и состав выбрасываемого сырца, что позволяет вносить корректировки в промыслово-статистические данные, сообщаемые рыбодобываюшим флотом, и в конечном итоге нацелено на совершенствование ресурсных оценок и прогноза запаса и ОДУ. Разумеется, введение в алгоритм расчетов запаса и прогноза рационального изъятия рыб реальных значений изъятого из промысловой популяции количества рыб способствует уменьшению ущерба, наносимого выбросами, однако кардинально решить проблему оно не поможет. Именно поэтому специалистами лаборатории постоянно ставится вопрос о необходимости внедрения обязательного учета количества выловленного сырца немедленно после подъема улова на палубу и до поступления его в обработку. К сожалению, вопрос до настоящего времени решения не находит, несмотря на очевидную его целесообразность.

Результаты исследований КамчатНИРО показали, что хотя снижение численности восточноохотоморского минтая в конце 1990-х годов в целом укладывалось в общий ход долгопериодных изменений численности популяции (рис. 7), имеющий цикличность близкую к 20-летней, тем не менее обвальный характер падения запасов и его глубина связаны с антропогенным фактором. Выбросы молоди минтая в 1990-х годах были столь масштабны, что, например, перспективное, потенциаль-

Рис. 7. Динамика запасов минтая в прикамчатских водах (расчеты по модели Synthesis)

но высокоурожайное поколение 1995 г. было практически уничтожено до достижения половой зрелости и вступления в промысел. Так, по данным ТИНРО-Центра, из 100,7 млрд рыб этого поколения, учтенных в 1996 г., спустя два года в 3-летнем возрасте осталось всего 2,7 млрд рыб. Даже если принять в качестве величины годичной убыли от естественных причин в возрасте двух и трех лет значение 50% (в действительности она существенно ниже), и то к трем годам должно было выжить порядка 25 млрд рыб, т. е. в 10 раз больше. Можно добавить, что с ориентацией рыбной промышленности на добычу икряного сырца с целью получения наиболее дорогостоящей продукции — икры минтая, эта ситуация только усугубилась.

Своевременно принятые меры по регулированию промысла минтая в Охотском море, в частности — внедрение предосторожного подхода в управление промыслом, значительное снижение ОДУ, принятие решения по ограничению допустимого выхода икры при промысле минтая в среднем величиной 4,5%, позволили снизить нелегальный, неучитываемый вылов минтая, выправить критическую ситуацию, и к концу 2000-х годов нерестовый запас популяции в значительной мере восстановился.

В настоящее время исследования минтая в Охотском море выполняются параллельно специалистами лаборатории минтая ТИНРО-Центра (А.В. Смирнов, Е.Е. Овсянников), осуществляющими оценку запасов прямыми методами (икорная, траловая, гидроакустическая съемки), и КамчатНИРО (А.И. Варкентин, Н.П. Сергеева, О.И. Ильин), также продолжающими многолетнюю традицию КамчатНИРО проведения ихтиопланктонных съемок у западного побережья Камчатки, но основной упор делающими на оценку запасов с применением математических методов, в первую очередь посредством модели сепарабельного виртуально-популяционного анализа (SVPA) и модели SYNTHESIS. Мониторинг запасов восточноохотоморского минтая можно считать одним из наиболее интенсивных среди всех рыбных промыслов дальневосточных морей. Вылов последних лет значительно вырос: 350-400 тыс. т — в начале века, более 1 млн т — в 2010 г. Эта величина вполне адекватна современным возможностям популяции, хотя представляется, что в ближайшие годы не следует ожидать дальнейшего роста запасов минтая до уровня конца 1980 - начала 1990-х гг.

Немаловажным объектом промысла является восточнокамчатский минтай — группировка, обитающая у берегов Восточной Камчатки и Север-

ных Курильских островов. Находящаяся «в тени» охотоморского минтая, она начала изучаться сравнительно поздно. Ее независимый популяционный статус хотя предполагался изначально, но был твердо установлен лишь в 1980-е годы (Золотов, Антонов, 1986), так же, как и ее однородность на протяженной акватории Курило-Камчатского района Тихого океана. В 1960-1980-е гг. восточнокамчатский минтай добывали преимущественно в шельфовых и прилежащих водах среднетоннажными судами, однако в начале 1990-х годов его преднерестовые скопления в пелагиали (400-700 м) Авачинского залива, т. е. непосредственно в местах размножения, стал активно облавливать крупнотоннажный флот. Суда типа БАТМ, РТМС всех дальневосточных рыбопромысловых баз, но преимущественно камчатские, оснащенные крупногабаритными канатными тралами, с автоматическими линиями «Бадер» для выработки филе, легко добивались уловов в 100 и более тонн за непродолжительное траление. И хотя прилов молоди, а соответственно, и выбросы при таком промысле не были значительными, однако изъятие намного превышало официальные статистические данные, а сам лов на нерестилищах оказывал чрезвычайно неблагоприятное воздействие на воспроизводство и состояние запасов.

Со второй половины 1990-х годов численность стада резко упала, что привело к необходимости существенно ограничить интенсивность промысла. Одновременно были интенсифицированы исследования этой популяции. Изучение репродуктивной биологии показало, что восточнокамчатскому минтаю, в отличие от смежных стад минтая Берингова и Охотского морей, присуще размножение не только в водах шельфа, но и, причем главным образом, в глубинных слоях воды в горизонтах от 300 до 800 м, а местом нереста являются глубоководные каньоны, глубоко вдающиеся в прибрежье и своими вершинами рассекающие шельф Авачинского залива. В этом плане он близок к американским группировкам минтая из вод залива Аляска и приалеутских вод Берингова моря. Благодаря вихревой структуре течений, формирующейся над вершинами каньонов, предотвращается разнос выметанной икры за пределы шельфа, в океан, и обеспечивается повышенная кормовая база для выклевывающихся личинок минтая (Буслов, Теп-нин, 2002; Буслов и др., 2005). В годы экстремального снижения запасов репродуктивная часть ареала «съеживается» до вод Авачинского залива, а каньоны становятся почти единственным очагом воспроизводства восточнокамчатской популяции

(рис. 8). По мере роста численности начинает возрастать значение шельфовых нерестилищ к северу, а в особенности к югу от него (рис. 9), увеличивается экспансия в воды Курильских островов, более того, отмечаются проникновение восточнокамчатского минтая в Охотское море и его нерест в районе Юго-Западной Камчатки (так называемые «озерновские свалы»). От местного, восточно-

охотоморского минтая мигранты из тихоокеанских вод Камчатки отличаются достоверно более высоким темпом роста и меньшей толерантностью к низкой температуре (нерест примерно на 2-3 недели позже) (Буслов, 2009).

Именно такая ситуация сложилась в конце прошлого десятилетия, когда на фоне роста нерестового запаса стали наблюдать увеличение миграци-

Рис. 8. Пространственное распределение икры и личинок минтая в Авачинском заливе и эхограмма нерестового скопления в глубоководном каньоне

Рис. 9. «Шельфовый» тип нереста восточнокамчатского минтая у Юго-Восточной Камчатки (горизонтальное распределение икры и эхограмма нерестового скопления)

онной активности восточнокамчатского минтая, расширение нерестового ареала на воды Северных Курил и отмечать факты его нереста с охотоморской стороны островов Парамушир и Шумшу, а также у Юго-Западной Камчатки. В настоящее время нерестовый запас достиг 1,4 млн т и популяция находится на очередном гребне численности, хотя и не достигшем исторически максимального уровня середины 1970-х годов, но весьма близким к нему.

То, что нерест восточнокамчатского минтая протекает в каньонах у самого берега, практически в виду Петропавловска-Камчатского, способствовало возможности более детальных исследований в лабораторных условиях, с использованием небольшого научного судна КамчатНИРО МРТК-316. Во-первых, на нескольких реперных станциях в районе основного воспроизводства в течение всего репродуктивного сезона с интервалом в несколько суток осуществлялись обловы икры, что позволяло ежегодно изучать динамику икрометания с построением кривых нереста и вычислением суточной и общей продукции икры, а

также устанавливать дату пика нереста. Сверх того, несколько раз за нерестовый сезон выполнялись микросъемки на полигоне, охватывающем так называемые «входной» и «северный» каньоны. Наконец, спустя непродолжительное время после даты пика нереста проводилась тотальная съемка на всем ареале восточнокамчатского минтая, данные которой, с учетом кривой нереста, использовались для оценки нерестового запаса по икре.

Возможность доставки в лабораторию только что оплодотворенной непосредственно в море икры минтая способствовала организации проведения ее искусственной инкубации и детального исследования хода как эмбриогенеза минтая на всех его стадиях, вплоть до выклева, так и раннего личиночного онтогенеза (рис. 10). Эксперименты по инкубированию икры (Н.П. Сергеева, А.В. Буслов) проводились в лаборатории в условиях, приближенных к естественным, т. е. при очень низких температурах, сходных с наблюдаемыми в природе у берегов Камчатки, в отличие от предыдущих опытов отечественных и иностранных ученых, изучавших эмбриогенез при относительно высоких

Рис. 10. Икринки минтая (А), трески (Б) и наваги (В) на стадии мелкоклеточной морулы (1), неоформившегося эмбриона (2), перед выклевом (3) и предличинки в возрасте 1 сут. (4)

температурах, характерных для южных нерестилищ. Результаты исследований принесли много нового в знания о закономерностях эмбрионального развития минтая и имели не только научное, но и практическое значение. В частности, впервые получены точные значения как общей продолжительности эмбриогенеза при низких температурах, так и продолжительности разных стадий развития икры минтая (Буслов, Сергеева, 2009) (рис. 11). Эти данные незаменимы для интерпретации результатов икорных съемок в прикамчатских водах и перехода от количества учтенной при них икры к расчету суточной и общей за нерестовый сезон продукции икры. Добавим, что несколько позднее подобные эксперименты были выполнены и в отношении эмбриогенеза тихоокеанской трески (Буслов и др., 2010), а также наваги и сельди; в перспективе — искусственная инкубация икры камбал.

Еще одной областью применения оперативно получаемой из уловов научной информации стало изучение гаметогенеза минтая. Поскольку время доставки выловленного сырца из моря в лабораторию удалось сжать до нескольких часов, все исследования хода созревания гонад самок и самцов минтая, включая взвешивание и все измерения ооцитов разных фаз развития, круглогодично выполнялись в лабораторных условиях на «свежем» материале, in vivo. До исследований КамчатНИРО

° 50

о Н-i-1-i--i-i--i-\-1--i-1

-2 -1 01 2345678

Температура, С0

Рис. 11. Зависимость общей продолжительности эмбрионального развития (А) и I стадии развития (Б) икринок минтая от температуры

подобные работы повсеместно проводились исключительно на фиксированных материалах. Проведенные параллельно гистологические исследования яичников и семенников минтая позволили специалистам лаборатории (Н.П. Сергеева, А.И. Варкентин) глубоко изучить отногенетичес-кие и сезонные закономерности созревания гонад, описать половой цикл минтая и разработать наиболее точную и в то же время удобную для применения в полевых условиях шкалу стадий зрелости минтая (Сергеева и др., 2011, 2012).

Наиболее сложной для изучения популяцией минтая остается западно-беринговоморская, вследствие перекрывания ее ареала с наваринской группировкой минтая и возникающими затруднениями в регулировании промысла. К тому же, ввиду сложной ледовой обстановки в районе, не удается с достаточной регулярностью выполнять ихтио-планктонные съемки. За последнее десятилетие они были проведены только в 2002 и 2007 гг. В многолетнем аспекте ресурсы западноберинговомор-ского минтая, воспроизводящегося, в основном, в Олюторском и Карагинском заливах, испытывают заметные изменения. Можно выделить два пика, приходившихся на конец 1970-х и 1980-х гг. (рис. 7). В эти периоды общая биомасса колебалась от 1,5 до 2,5 млн т. С 1990-х гг. популяция вступила в период продолжительного и глубокого снижения численности, который закончился в начале XXI века. Середина 2000-х гг. характеризовалась увеличением ресурсов западноберинговоморского минтая (Буслов, 2008). Это позволило возобновить эксплуатацию запаса в режиме экспедиционного рыболовства. Как свидетельствуют результаты перспективных расчетов, после 2010-2011 гг. запас западноберинговоморского минтая будет постепенно снижаться. Связано это с тем, что в промысловом запасе после 2002 г. не появлялось поколений повышенной численности.

Еще одной группировкой минтая, населяющей собственно тихоокеанские воды, является минтай, обитающий у Командорских островов. Хотя предыдущие фрагментарные исследования ТИНРО-Центра, в частности сравнительный анализ морфометрических признаков (Серобаба, 1977) и паразитологических индикаторов минтая (Авдеев, Авдеев, 1989), позволили В.П. Шунтову с коллегами (1993) постулировать наличие здесь самостоятельной «командорской» популяции, однако фактических данных для этой гипотезы все же было недостаточно. Вообще, до настоящего времени шельфовые воды Командорских островов остаются наименее изученным районом Северной Пацифи-

ки. Экспедиционные работы у Командорских островов и ранее были ограничены природоохранным статусом 30-мильной зоны вокруг островов, связанным с защитой благополучия морских котиков, а вскоре после организации в середине 1990-х годов на островах биосферного заповедника морские исследования и вовсе были прекращены. Единственно доступным методом для изучения морских рыб оказались ихтиопланктонные съемки, т. к. они осуществляются практически без вмешательства в среду обитания, без изъятия ресурсов, и в то же время достаточно информативны и не вызывают аллергии у сторонников «зеленого» движения. Первая ихтиопланктонная съемка в водах архипелага была выполнена сотрудниками КамчатНИРО весной 2001 г. (Буслов, Тепнин, 2002а). Выяснено, что нерест минтая в водах, прилегающих к островам Беринга и Медный, протекал повсеместно, а основные нерестилища расположены в проливе между островами на изобатах 80-100 м. Этот же район оказался основным районом воспроизводства и по результатам последующих, более масштабных съемок, проведенных в

2009 и 2010 гг. (рис. 12). В среднемноголетнем аспекте, нерест минтая в этом районе длится, очевидно, с начала марта и по конец мая, а пик икрометания приходится на вторую-третью декаду апреля. Интенсивность нереста варьирует по годам в зависимости от численности родительского стада. Так, если в 2001 г. максимальный улов на станции был равен около 5,2 тыс. икр./м2, то в 2009 и

2010 гг. — около 25,8 и 26,3 тыс. икр./м2, соответ-

ственно. Общее количество выметанной икры минтая в 2001 г. составило около 37,5, в 2009 г. — 61,2, а в 2010 г. — 68,0 х1012 экз. Подобным образом изменялся и нерестовый запас минтая в эти годы: в 2001 г. — около 226 тыс. т, в 2009 г. — 370 тыс. т, в 2010 г. — 410 тыс. т (к сведению, нерестовый запас по результатам микросъемки ТИНРО на РТМ «Гиссар» в 1988 г. составил всего 11 тыс. т). Именно с учетом последнего обстоятельства можно полагать, что современный уровень ресурсов минтая вблизи Командорских островов намного превышает пищевые потребности популяций северных морских котиков, сивучей и настоящих тюленей, обитающих на островах, тем более что в изобилии там и другие кормовые объекты, такие как северный одноперый терпуг, командорский кальмар, песчанка. А это, в перспективе, делает возможным при соблюдении определенных природоохранных условий и, разумеется, щадящего режима промысла ввести в эксплуатацию дополнительный ресурс пищевой продукции.

Середина 1990-х годов стала периодом перестройки промысла на новые орудия лова, донные яруса, другого важного объекта промысла — тихоокеанской трески. Собственно, новыми их можно назвать только с оговоркой. В 1930-1940-е годы единственным способом добычи трески были именно крючковые снасти — удочки и переметы. Это был ручной, очень трудоемкий и не слишком производительный способ лова, и с появлением на Дальнем Востоке, и в частности на Камчатке, в начале 1950-х годов маломерных судов типа

166*0' 166 301 167’0' 167"30' 168°0' 168°30'В.Д.

Рис. 12. Схема распределения икры минтая у островов Беринга и Медный в апреле 2010 г.

МРС-80 и РБ он был полностью вытеснен снюр-реводным, а в северной части Берингова моря — и траловым ловом (Полутов, Каракоцкий, 1956; Вершинин, 1984). Организация снюрреводного промысла практически во всех районах Камчатки сопровождалась резким подъемом добычи донных видов рыб, который, однако, вследствие отсутствия каких-либо механизмов, регулирующих изъятие, быстро привел к перелову и последующему столь же резкому сокращению добычи. К тому же сильно изменилась структура уловов: промысел снюр-реводами базировался большей частью на пополнении, и основу уловов составляла относительно мелкая треска. Уже в 1960-е годы И.А. Полутовым ставился вопрос о возрождении ярусного лова и даже был организован опытный рейс, однако главным препятствием в те годы была проблема отсутствия автоматической постановки и выборки яруса. В 1990-е годы рыболовный флот стал пополняться специализированными ярусными судами, оснащенными автоматическими системами яру-сопостановок норвежской фирмы «Мустад», что сразу повысило возможности добычи трески (а также палтусов, морских окуней, макрурусов и других хищных рыб придонного комплекса).

Соответственно, в КамчатНИРО были интенсифицированы и исследования трески, одним из аспектов которых стало выяснение важного для организации рационального промысла вопроса об оптимальном соотношении ярусного и снюрреводного лова. Ярусный лов, при всей его экологичности и минимальном вреде донной биоте, селективно изымает наиболее крупных и быстрорастущих особей, негативно влияя на воспроизводительную способность популяции и, не исключено, ухудшая ее генофонд. О недостатках снюрреводного промысла уже говорилось. Разумное сочетание обоих видов промысла могло бы способствовать минимизации либо даже взаимоисключению негативных моментов, присущих тому или иному типу промысла. Большой вклад в изучение биологии и динамики численности трески, в основном — западнокамчатской, внес А.В. Винников, чьи многолетние исследования были подытожены в кандидатской диссертации «Тихоокеанская треска Западной Камчатки: биология, динамика численности, промысел» (2008 г.). Изучением западно-берингово-морской трески занимался Д.А. Терентьев, треска тихоокеанских вод Камчатки, Карагинского и Олюторского заливов в последние годы исследуется А.О. Золотовым. Говоря о современном состоянии популяций трески, приходится констатировать, что текущий уровень численности всех ее

«единиц запаса» в прикамчатских водах находится на уровне ниже среднемноголетнего (Винников, 2008; Золотов, 2010). С середины 1990-х годов сравнительно высокий уровень запаса трески большинства регионов сменился резким и глубоким падением, и только в самые последние годы ситуация начала выправляться.

После некоторого перерыва, заметно активизировались в последние полтора десятилетия исследования наваги, что нашло отражение в подготовленной О.В. Новиковой диссертационной работе «Дальневосточная навага (Eleginus gracilis (Til.)) прикамчатских вод» (2007 г.) на соискание кандидатской степени и ряде публикаций (Новикова, 2009, 2010; Трофимов, 2010). Навага издавна является важным объектом прибрежного (зимнего вентерного и летнего снюрреводного) промысла в заливах Северо-Восточной Камчатки и на западнокамчатском шельфе, численность ее весьма значительна, и в некоторые годы она даже существенно опережает по биомассе тихоокеанскую треску, занимая по величине ресурсов, таким образом, второе место среди тресковых рыб вслед за минтаем. Тем не менее запасы ее явно недоиспользуются, освоение ОДУ зачастую не превышает 50%-й барьер. Таким образом, этот вид является одним из немногих резервов увеличения съема рыбопродукции в прикамчатских водах.

Важным объектом промысла остаются камбалы. Несмотря на давнюю историю их эксплуатации на Камчатке, углубленные исследования биологии, состояния ресурсов, динамики численности многих видов долгое время проводились лишь в отношении единичных популяций. К концу 1990-х годов относительно изучены были основные черты биологии только западнокамчатской желтоперой камбалы (Тихонов, 1969), в то время как промысел в обширной акватории прикамчатских вод основан на многовидовых комплексах камбал, включающих около десяти видов. Поэтому одним из важных аспектов при организации исследований камбал в КамчатНИРО, помимо традиционного мониторинга состояния запасов, выполняющегося посредством учетных траловых съемок, стали син-эколо-гические исследования в рамках крупных региональных сообществ камбал, в частности — шельфа Западной Камчатки и заливов Северо-Восточной Камчатки (Карагинский, Корфа, Олюторский), а также внедрение модельных подходов к оценке их ресурсов и анализу динамики численности.

Одной из наиболее крупных работ, подготовленных в КамчатНИРО за рассматриваемый период, стала обобщающая сводка Ю.П. Дьякова

«Камбалообразные (Р1еигопесй£огте8) дальневосточных морей России (пространственная организация фауны, сезоны и продолжительность нереста, популяционная структура вида, динамика популяций)» (2009 г.). В этой работе, представленной в качестве диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук, объектом исследований, как ясно из названия, стала практически вся фауна северотихоокеанских камбал. На основании обобщения большого комплекса информации, Ю.П. Дьякову удалось охарактеризовать географическую изменчивость фауны камбалообразных рыб в различных районах дальневосточных морей, детально изучить сезонные особенности батиметрического и термического распределения, дать характеристику видового состава на различных глубинах с учетом их пространственной организации, выполнить анализ многолетней динамики популяций массовых видов камбал западнокамчатского шельфа — наиболее важного района их промысла в Дальневосточном бассейне и, с учетом действия внутрипопуляционных и внешних факторов, создать аналитические и имитационные (алгоритмические) модели динамики популяций и всего многовидового комплекса западнокамчатских камбал (рис. 13).

Аналогичный подход к изучению многовидового сообщества промысловых видов камбал, как одного из компонентов донного ихтиокомплекса, позволил А.О. Золотову выяснить основные закономерности в изменениях их численности в берин-говоморских и тихоокеанских водах, прилегающих к Восточной Камчатке. В подготовленной им обобщающей работе «Камбалы западной части Берингова моря: динамика численности и особенности биологии» (2010 г.) обстоятельно рассмотрены пространственно-батиметрическое распределение, размерно-возрастная структура, особенности линейного роста, созревания и воспроизводства восьми массовых промысловых видов камбал Ка-рагинского и Олюторского заливов. В частности, выяснено, что состояние запасов массовых промысловых видов — желтоперой камбалы юго-западной части Берингова моря, как и двухлинейной камбалы тихоокеанских вод Восточной Камчатки, в первую очередь определяется динамикой условий среды. Влияние промысла носит вторичный характер, усугубляя ситуацию в периоды снижения численности. Установлена периодическая закономерность в изменениях численности камбал, показано, что флюктуации в урожайности поколений желтоперой и двухлинейной камбал определяются естественными причинами и связаны с цик-

лическими изменениями климата в Северной Па-цифике. На основании выявленных закономерностей выполнено моделирование динамики численности, результаты которого позволили обосновать правила регулирования изъятия камбал северовосточного шельфа Камчатки для периодов низкого и высокого уровня их промысловой биомассы с целью оптимизации промысла и снижения вероятности нанесения ущерба запасам.

Из других видов, исследования которых нашли свое место в тематическом плане КамчатНИРО, следует назвать палтусов (Ю.П. Дьяков, Р.Н. Новиков, И.И. Давыдов), терпугов (О.Г. Золотов, И.Ю. Спирин), мойву (Т.Н. Наумова), а также рыб глубоководного комплекса — морских окуней, шипощеков, угольную рыбу (А.М. Токранов, Д.А. Терентьев, С.М. Зудина).

Палтусы, в силу их высокой хозяйственной ценности, традиционно являлись объектом пристального внимания ученых, много сделано для их изучения специалистами ТИНРО-Центра (Н.П. Новиков, В.П. Шунтов, Л.С. Кодолов, Л.П. Николен-ко). В лаборатории морских промысловых рыб КамчатНИРО ответственным за исследования палтусов является Р.Н. Новиков. Из четырех видов палтусов, обитающих в прикамчатских водах (азиатский и американский стрелозубые, белокорый и черный), лишь последний является объектом специализированного промысла у западного побережья Камчатки, а остальные добываются как прилов. Состояние запасов черного палтуса является достаточно стабильным, величина промыслового изъятия соответствует возможностям популяции.

Большинство промысловых видов рыб верхней батиали прикамчатских вод (помимо палтусов) начали активно исследоваться сравнительно недавно, и связано это с тем, что их промысел (ярусный, а затем и траловый) получил развитие только с середины 1990-х годов. Несмотря на невысокую, в целом, численность рыб глубоководного комплекса, такие виды и группы видов как морские окуни, шипощеки, угольная рыба, обладая превосходными гастрономическими качествами и высокой рыночной стоимостью, безусловно, принадлежат к числу наиболее ценных рыб северной части Тихого океана, а продукция из них широко востребована как на внутреннем, так и на мировом рынке. Значительный толчок развитию их исследований в КамчатНИРО был получен в результате принятия в 1991 г. на 7-й сессии Российско-японской комиссии по рыболовству решения о разработке и внедрении совместной науч-

ной программы, получившей в последующем название «Программа совместных российско-японских исследований резервных и недоиспользуемых объектов на скалистых, задевистых грунтах Северных Курильских островов и юго-восточного побережья Камчатки». В соответствии с этой программой, ежегодно, с 1992 по 2002 гг., выполнялись рейсы на японских судах в российской ИЭЗ к востоку от Северных Курил и Южной Камчатки. Исполнителями работ были определены

научно-исследовательские институты России: ВНИРО, ТИНРО-Центр, СахНИРО и Камчат-НИРО, направлявшие в рейсы научных сотрудников с соответствующим рейсовым заданием. Японская сторона обеспечивала оборудование и технические средства, необходимые для проведения научно-исследовательских работ, а также выполнение гидрологических и траловых работ, включая проведение научных съемок по разработанной схеме.

ОДУ по бычкам

ОДУ по треске

Блок ~(1Ш) «Хищники» (Ж>

-(126) (002) (доз) (бГ)~

Потребностъ хищников в биомассе камбал по их видам

Цены па рыбу-сырец

Суммарный ОД1 по камбалам

-ЧМ)

-»(Ж)

->(Ш)

->(Ш)

-*(72?)

Блок (ШУ «Экономика (Ш)-и стратегия (ЇЩ-промысла» (ггТ)

(Шу

Вылое камбал

Вылов трески

Вылов бычков

Прибыль/убыток РХК

Разрешение/запрет промысла <2------0--------0—

ОДУ по виду

ОДУ по виду

ОДУ по виду

ОДУ по виду

ОДУ по виду

Численность популяции'

Структура популяции:

Потребность в кормах;|

(4ч )Четырёхбугорчатаякахю.(001) (Ж>

Хоботная камбала (001)

СЮ*

■(4с ) Сахалинская камбала (001)

(ту

І4п )Палтусовидная камбала (001)

(Ж>

^4^ Желтопёрая камбала _—. Сводный блок /-т-п,

<7ж) (84>

/___ возрастных групп

О О

{58 ж)

I

<50ж)!

18 моделей возрастных

*Все указанные и другие выходные переменные видовых блоков камбал доступны по каждой возрастной группе

групп

фзп)

фЗс)

фЗх)

<Ш)

(60ж) (60п) (60с) (60х) (60ч)

Потребность в кормах ^ ^с) (Ш) (03ч)

Кормообеспеченностъ Блок «Кормовая база камбал»

Рис. 13. Иллюстративная схема состава, основных связей и выходных переменных имитационного модельного комплекса «Многовидовой комплекс западнокамчатских камбал» (Дьяков, Ширков, Ширкова, 2008). * — все указанные и другие выходные переменные видовых блоков камбал доступны по каждой возрастной группе

Результаты работ по «Программе...» можно считать весьма плодотворными. За период выполнения исследований в рамках этого проекта были получены новые данные о структуре сообществ донных рыб шельфа и склона, описаны новые виды и расширены представления об ареалах других видов рыб, подготовлены полные списки рыб и рыбообразных прикурильских и прикамчатских вод Тихого океана, пересмотрены представления о биологической продуктивности вод района, получены уточненные оценки ресурсов промысловых рыб («Промыслово-биологические исследования.», 2000).

Эффективность программы и новизна результатов определялись тем, что отечественным траловым флотом до того времени не была освоена технология выполнения промысловых операций в районах, считавшихся непригодными для тралений вследствие скальных грунтов и резких крутых изломов донного рельефа. Японские рыбаки с применением новейшего навигационного, гидроакустического и рыбопромыслового оборудования успешно осуществляли рыбопоисковые работы и исследовательские траления и в таких районах. Для КамчатНИРО участие в программе оказалось весьма полезным. В экспедициях принимали участие почти все работники лаборатории морских промысловых рыб института, подготовлено большое число научных отчетов и публикаций. Многие сотрудники значительно повысили свою квалификацию, участвуя в рейсах с видными специалистами — знатоками морской ихтиофауны из Зоологического института РАН, ВНИРО. В результате совместных работ, в частности — проведения траловых съемок в верхней части материкового склона Юго-Восточной Камчатки и вдоль Северных Курил, впервые были исследованы биология и распределение, выполнены ресурсные оценки северного и алеутского морских окуней, тихоокеанского клювача, аляскинского и длинноперого шипощеков, угольной рыбы — видов, о запасах которых ранее судили лишь крайне приближенно (Токранов, 1998а, б, 2000а, б, в, 2004, 2009; Токранов, Орлов, 2007; Токранов и др., 2005). В последующем это позволило ввести их в сферу практического использования. С появлением в составе отечественного рыбопромыслового флота судов, способных результативно работать на материковом склоне, в том числе и на малопригодных грунтах, эта информация, дополненная более поздними данными, собранными в ходе работ на отечественных ярусо-ловах (Монахтина, Терентьев, 2011), оказалась весьма востребованной для подготовки прогнозов ОДУ и рекомендаций по промыслу.

Определенную роль сыграли совместные российско-японские экспедиции и в расширении промыслового освоения такого важного объекта как северный одноперый терпуг. Исследования терпуга, впервые начатые в нашей стране в 1950-е годы в Институте океанологии АН СССР в связи с существовавшей в тот период идеей его акклиматизации в Баренцевом море (Расс, 1958, 1962) и возобновленные в 1970-е годы в КоТИНРО уже в связи с его становлением как важного промыслового вида, позволили к началу 1980-х годов оценить запасы, выявить основные закономерности биологии вида, в том числе и его распределения в онтогенетическом, межгодовом и сезонном аспектах, что нашло свое отражение в подготовленной О.Г. Золотовым (1984) диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Все же эти данные были далеко не полны, поскольку сложный характер подводного рельефа и наличие скалистых грунтов зачастую делали невозможным проведение тралений и не позволяли детально изучить распределение и структуру стада во многих местах обитания терпуга, а именно такие участки и являются основным биотопом вида. В последующие годы, в период сокращения численности терпуга в прикамчатских и прикурильских водах и отсутствия промысла, проводились лишь эпизодические работы по локализации нерестилищ и изучению распространения в нерестовый период в прибрежных водах Юго-Восточной Камчатки, позволившие прояснить некоторые аспекты репродуктивной биологии.

С конца 1990-х годов и по настоящее время численность вида находится на подъеме, промысловый запас достиг исторического максимума, стабильно превышая в последние несколько лет 400 тыс. т, а вылов терпуга достиг рекордных величин. Районы распределения, а соответственно и промысла терпуга, в 2000-е годы значительно расширились, по сравнению с предыдущим периодом, и его скопления облавливаются на акватории от острова Уруп до мыса Олюторского. При этом следует отметить, что в условиях увеличения численности терпуга, расширения его ареала, некоторыми рыбопромысловыми предприятиями Камчатки, Приморья и Сахалина были приобретены в Японии среднетоннажные промысловые суда с большой мощностью двигателей, с соответствующим гидроакустическим и рыбопромысловым оснащением, а также приглашены японские специалисты-промысловики в качестве наставников. Привлечение этих фирм для проведения работ по научным программам ВНИРО и КамчатНИРО с начала

2000-х годов также значительно расширило возможности как для изучения терпуга, так и для освоения его ресурсов. В 2010 г. добыча северного одноперого терпуга в российской ИЭЗ впервые превысила 60 тыс. т, достигнув (с учетом западной части Берингова моря) 64 тыс. т.

Одним из видов, изучаемых лабораторией, остается мойва — важный элемент пищевых цепей экосистем Берингова и Охотского морей, который мог бы быть широко востребован и на рынке, но до сих пор не вышел из разряда потенциально промысловых объектов, при том, что еще в «Описании земли Камчатки» С.П. Крашенинникова говорится о «множестве уйков», которых «временами выкидывает из моря столько, что берега Восточного1 моря верст на сто в колено бывают ими покрыты». В результате многолетних исследований, выполнявшихся в 1970-1990-е годы (Савичева, 1975; Науменко, 1986, 1990, 1996, 1997, 2001), выяснены основные закономерности распределения, условий формирования скоплений, биологической структуры мойвы на обширной акватории от Анадырского залива до северной части Охотского моря. Учитывая резко флюктуирующий характер динамики численности, трудноразрешимые проблемы промысла и обработки, экономическая эффективность добычи мойвы всегда была весьма невелика. В условиях спада рыбной промышленности 1990-х гг. это вид оказался практически невостребованным, поэтому возможности мониторинга его запасов значительно ухудшились. Лаборатория вынужденно отказалась от дорогостоящих авиаучетных работ по оценке нерестового запаса восточноохотоморской мойвы, методика которых была разработана в КоТИНРО в начале 1980-х гг. Тем не менее, этот вид продолжает изучаться, ежегодно проводятся береговые наблюдения за нерестовыми подходами мойвы на литораль Западной Камчатки, используются данные донных траловых съемок для контроля за состоянием ее запасов (Наумова, 2008).

Аутэкологические, «объектные» исследования массовых рыб Берингова и Охотского морей, тихоокеанских вод, прилегающих к Восточной Камчатке и Северным Курилам, являются главной, но не единственной областью деятельности лаборатории морских промысловых рыб КамчатНИРО. В последнее десятилетие активно развивалось и синэкологическое направление, т. е. изучались отношения популяций промысловых видов рыб с окружающей средой, другими гидробионтами и субъектами рыболовства. Эти исследования обус-

1Т. е. Охотского моря. — Прим. авт.

ловлены интересами сохранения и поддержания на высоком уровне сырьевой базы отечественного рыболовства. До настоящего времени основой стратегии рационального использования морских биоресурсов в большинстве развитых стран, включая Россию, является определение общего допустимого улова для каждого объекта промысла, хотя известно (Алексеев, Пономаренко, 2004), что иногда такой подход приводит не к сохранению запасов, а к их депрессии. Кроме того, следует учесть, что подавляющее большинство существующих промыслов не являются специализированными. Проведенный анализ данных о российском рыболовстве в Тихоокеанском бассейне показал, что действительно моновидовыми являются только промыслы на электросвет бортовыми ловушками (сайра), вертикальными джиггерами (кальмар), ставными и кошельковыми неводами (сельдь, сардина), сбор водолазами (моллюски, ежи). Все другие промыслы являются, в лучшем случае, смешанными, а в большинстве случаев — многовидовыми (Бочаров, 2004). Такая же ситуация — в других рыбопромысловых бассейнах, например Северном (Гусев, Соколов, Древетняк, 2004) или Волго-Каспийском (Матишов и др., 2009).

Исследования многовидового характера рыболовства в прикамчатских водах на протяжении ряда лет выполнялись сотрудником лаборатории Д.А. Терентьевым. Их результаты обобщены в кандидатской диссертации «Структура уловов на морских донных рыбных промыслах и предложения по организации многовидового рыболовства в прикамчатских водах» (2005). В этой работе, кроме собственно изучения современных промыслов, высказываются и предложения по их реорганизации с целью уменьшения выбросов «прилова» путём наделения пользователей «сблокированными» квотами с учётом реального видового состава уловов. Дальнейшее развитие эта тема исследований получила в работах П.А. Балыкина и А.В. Буслова. Первый в своей монографии «Состояние и ресурсы рыболовства в западной части Берингова моря» (2006) исследовал особенности эксплуатации гидробионтов этого важного промыслового района и предложил целый комплекс мер по изменению управления рыболовством, начиная от необходимости учёта развитости прибрежного либо экспедиционного промысла на том или ином участке акватории и заканчивая обоснованием предоставления прогнозов ОДУ не для конкретного промыслового объекта, а для того или иного вида промысла — тралового, снюрреводного, ярусного и пр. Эта новая для рыбохозяйственной науки задача, как

показал автор, вполне может быть решена на основе уже имеющейся базы биологических и промысловых данных, а внедрение описанного подхода позволит как получать информацию о реальной величине уловов промысловых гидробионтов, так и оптимизировать их изъятие промыслом.

Одновременно А.В. Бусловым (2006) выполнены исследования снюрреводного промысла маломерным флотом у Восточной Камчатки, в результате чего выяснено, что выделяемые квоты превышаются в

1,5-7 раз для разных видов рыб. Автор рекомендует вообще отказаться от практики прямого наделения квотами судов, ведущих снюрреводный лов, а вместо этого выделять определенное количество судосуток, которое можно провести на промысле. Можно также ограничивать сроки путины, исходя из состояния запасов основных объектов снюрреводного промысла.

Результаты исследования рыболовства как многовидового вошли составной частью в докторскую диссертацию П.А. Балыкина «Ихтиоцены западной части Берингова моря: состав, промысловая значимость и состояние запасов», защищённую в 2007 г. В этой научной работе подводятся итоги изучения ихтиофауны западной части Берингова моря и описан процесс развития рыболовства с указанием видового состава уловов, начиная с 1970 г. Обширные материалы, положенные в основу данного труда, позволили описать изменения состава промышленных уловов и связать их с изменениями рыбопродуктивности, вызванными переменами климато-океанологических факторов, такими как атмосферная циркуляция и теплосодержание морских вод.

На основе накопленных биологических и промысловых данных предложен комплекс мер по реорганизации рыболовства в целях рационализации использования биологических ресурсов и реализации некоторых элементов экосистемного подхода (Бочаров, 2010) в практике управления этой отраслью. Предложена новая схема рыбопромыслового районирования западной части Берингова моря, с учётом современных знаний о границах морских экосистем, выделены районы преимущественного развития прибрежного и экспедиционного рыболовства, обоснованы меры регулирования промысла с учётом видового состава уловов конкретным орудием лова — от продолжения практики наделения квотами специализированных ловов (кошельковый — сельди, вентерный — наваги) до обоснования сблокированных квот (траловый промысел) и ограничения сроков путины (снюрреводный лов). К сожалению, все предложения рыбохозяйственной науки, направленные на приближение

промысловой отчётности к реальному уровню эксплуатации водных биоресурсов, такие как взвешивание уловов или сокращение выбросов (сблокированные квоты, ограничение промыслового времени), пока не находят отклика.

Завершая сказанное о результатах работы лаборатории морских промысловых рыб в составе Камчатского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии, отметим, что не последним показателем успешности работы лаборатории можно считать большое число подготовленных научных и руководящих кадров, и не только для КамчатНИРО. Из среды лаборатории вышли пять директоров НИИ либо их филиалов (Н.П. Антонов, С.Г. Коростелев, А.М. Ток-ранов, А.В. Буслов, А.В. Винников), три заместителя директора КамчатНИРО (Ю.П. Дьяков, О.Г. Золотов, Н.И. Науменко). Сотрудниками лаборатории (остающимися и бывшими) за период 1995-2010 гг. защищено шесть докторских (Н.И. Науменко, В.В. Максименков, С.Г. Коростелев, П.А. Балыкин, Ю.П. Дьяков, А.М. Токранов) и девять кандидатских диссертаций. Сочетание в штате лаборатории ветеранов, зрелых специалистов средних лет и начинающих сотрудников позволяет с определенным оптимизмом оценивать перспективы дальнейших исследований морских промысловых рыб прикамчатских вод.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Авдеев В.В., Авдеев Г.В. 1989. Изучение популяционной структуры и путей миграции минтая методом паразитологической индикации // Паразитологические исследования. Владивосток: ТИНРО. С. 67-75.

Алексеев А.П., Пономаренко В.П. 2004. Рыбопромысловые прогнозы — есть ли шанс на выживание? // Тез. докл. IX Всерос. конф. по проблемам рыбопромышленного прогнозирования. Мурманск. ПИНРО. С. 14-18.

Антонов Н.П. 1991. Биология и динамика численности восточнокамчатского минтая: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: Ин-т биол. моря ДВНЦ АН СССР, 23 с.

Бабаян В.К., Булгакова Т.И., Васильев Д.А., Балыкин П.А., Золотов О.Г. 2001. Анализ состояния запасов и перспектива промысла минтая в дальневосточных морях России // Тез. докл. Меж-дунар. конф. «Рациональное использование биологических ресурсов Мирового океана». М.: ВНИРО. С.14-15.

Балыкин П.А. 1990. Биология и состояние запасов минтая западной части Берингова моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: Ин-т биол. моря ДВНЦ АН СССР, 23 с.

Балыкин П.А. 2006. Ихтиоцены западной части Берингова моря: состав, промысловая значимость и состояние запасов: Дис. ... докт. биол. наук. Москва: ВНИРО, 50 с.

Балыкин П.А. 2006. Состояние и ресурсы рыболовства в западной части Берингова моря. М.: ВНИРО, 152 с.

Балыкин П.А., Бонк А.А., Буслов А.В., Варкен-тин А.И., Золотов А.О., Терентьев Д.А. 2004. Потери улова на промыслах Дальнего Востока и возможности их уменьшения // В сб.: «Экономические проблемы развития рыбной промышленности и хозяйства России в свете реализации Концепции развития рыбного хозяйства Российской Федерации до 2020 года». М.: ВНИЭРХ. С. 78-86.

Балыкин П.А., Варкентин А.И. 2006. Интерпретация данных ихтиопланктонных съемок для оценки нерестового запаса минтая // Методические аспекты исследований рыб морей Дальнего Востока: Труды ВНИРО. Т. 146. М.: ВНИРО. С. 159-165.

Бонк А.А. 2004. Роль ранних этапов онтогенеза в формировании урожайности поколений корфо-кара-гинской сельди: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО-Центр, 24 с.

Бонк А.А. 2004. К вопросу о влиянии хищничества на оценку нерестового запаса корфо-карагинской сельди // Тез. докл. IX Всерос. конф. по проблемам рыбопромыслового прогнозирования. Мурманск: ПИНРО. С. 43-44.

Бонк А.А. 2005. Элиминация икры корфо-карагинской сельди (С1иреа раИаиг) в процессе инкубации // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 143. С. 21-34.

Бочаров Л.Н. 2004. Перспективный подход к обеспечению населения продуктами рыболовства // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 138. С. 3-18.

Бочаров Л.Н. 2010. Развитие рыбохозяйственной науки на Дальнем Востоке. Задачи и особенности современного этапа // ТИНРО-85. Итоги десятилетней деятельности. 2000-2010 гг. Владивосток, ТИНРО-Центр. С. 3-24.

Буслов А.В. 2003. Рост минтая и размерно-возрастная структура его популяций: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО-Центр, 24 с.

Буслов А.В. 2005. Рост минтая и размерно-возрастная структура его популяций. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 226 с.

Буслов А.В. 2006. Возможность организации и регулирования многовидового рыболовства в современных условиях на примере Петропавловск-Ко-мандорской подзоны (Восточная Камчатка) // Вопр. рыболовства. Т. 7. № 2 (26). С. 267-276.

Буслов А.В. 2008. Минтай восточного побережья Камчатки: современное состояние запасов и рекомендации по рациональной эксплуатации // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 152. С. 3-17.

Буслов А.В. 2009. О нересте минтая (Theragra chalcogramma) у Юго-Западной Камчатки // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 158. С. 128-141.

Буслов А.В., Бонк А.А., Варкентин А.И., Золотов А.О. 2006. Определение недоучета вылова минтая и сельди: методические подходы и результаты // Методические аспекты исследований рыб морей Дальнего Востока: Тр. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 146. М.: ВНИРО. С. 322-328.

Буслов А.В., Сергеева Н.П. 2009. Некоторые результаты эксперимента по инкубированию икры восточнокамчатского минтая (Theragra ^а1со-gramma) // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 156. С. 82-94.

Буслов А.В., Сергеева Н.П., Ильин О.И. 2010. Эмбриональное развитие трески Оайт macro-cephalus (Оа^ае) // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 160. С. 71-88.

Буслов А.В., Тепнин О.Б. 2002. Условия нереста и эмбриогенеза минтая Theragra chalcogramma (Оа^ае) в глубоководных каньонах тихоокеанского побережья Камчатки // Вопр. ихтиологии. Т. 42. № 5. С. 617-625.

Буслов А.В., Тепнин О.Б. 2002а. Нерест минтая у Командорских островов в 2001 г. // Рыб. хоз-во. № 6. С. 32-34.

Буслов А.В., Тепнин О.Б., Дубинина А.Ю. 2005. Некоторые особенности экологии нереста и эмбриогенеза восточнокамчатского минтая // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 138. С. 299-310.

Варкентин А.И., Золотов А.О., Буслов А.В. 2000. Недоучет вылова минтая как один из факторов снижения численности // «Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчат-

ки»: Докл. Второй Камчат. обл. науч.-практ. конф. Петропавловск-Камчатский. С. 13-15.

Bеpшинин BT. 1984. Биология и промысел трески северо-западной части ^хого океана: Aвтоpеф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: Ин-т биол. моря. ДВНЦ AH CCCP, 21 с.

Bинников A.B. 2008. Tиxоокеaнcкaя треска Западной Камчатки: биология, динамика численности, промысел: Aвтоpеф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: Ин-т биол. моря. ДВНЦ AH CCCP, 23 с.

Гусев E.B., Соколов К.М., Древетняк K.B. 2004. К вопросу о фактическом изъятии и рациональном использовании приловов донных рыб в Баренцевом море // Tез. докл. IX Всерос. конф. по проблемам рыбопромыслового прогнозирования. Mуpмaнcк. ПИОТО. С. 5б-58.

Дьяков Ю.П. 1985. Популяционная структура черного палтуса северной части ^хого океана: Aвто-реф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: Ин-т биол. моря ДВНЦ AH CCCP, 22 с.

Дьяков Ю.П. 2009. Камбалообразные (Pleuronecti-formes) дальневосточных морей Pоccии (пространственная организация фауны, сезоны и продолжительность нереста, популяционная структура вида, динамика популяций): Aвтоpеф. дис. ... докт. биол. наук. Владивосток: THHPO-Центр, 48 с.

Дьяков Ю.П., Ширков Э.И., Ширкова Е.Э. 2008. Mодель многовидового комплекса западнокамчатских камбал (Pleuronectidae) и ее использование в управлении промыслом // Изв. ^хоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. T. 152. С. 37-57.

Золотов A.O. 2004а. Mетодикa прогнозирования ОДУ корфо-карагинской сельди с учетом данных об избирательном использовании ее уловов // Вопр. рыболовства. T. 5. № 2 (18). С. 319-327.

ЗолотовA.O. 2004б. Оценка численности корфо-карагинской сельди Clupea pallasi Valenciennes (C^eidae) методами когортного анализа // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части ^хого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 7. С. 187-195.

ЗолотовA.O. 2010. Оценка запасов тихоокеанской трески Gadus macrocephalus (Tilesius, 1810) восточного побережья Камчатки // Вопр. рыболовства. T. 11. № 1 (41). С. 112-124.

ЗолотовA.O. 2010а. Камбалы западной части Берингова моря: динамика численности и особенно-

сти биологии: Aвтоpеф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: TИHPO-Центp, 24 с.

Золотов OT. 1984. Биология северного одноперого терпуга Pleurogrammus monopterygius (Pallas) в водах Камчатки и Курильских островов: Aвто-реф. дис. ... канд. биол. наук. M.: ВНОТО, 22 с.

Золотов OT., Aнmонов Н.П. 198б. О популяционной структуре восточнокамчатского минтая // Tpеc-ковые дальневост. морей. Владивосток: TMHPO. С. 43-50.

Золотов O.R, Качина Т.Ф., Сергеева Н.П. 1987. Оценка запасов восточноохотоморского минтая // Популяц. структура, динамика числен. и экология минтая. Владивосток: TMHPO. С. б5-73.

Ильин O.И. 2009. Задачи оптимизации в непрерывных моделях эксплуатируемых популяций с возрастной структурой: Aвтоpеф. дис. ... канд. физ.-мат. наук. Комсомольск-на^муре: KнAГTУ, 22 с.

Качина Т.Ф. 1970. Закономерности динамики численности корфо-карагинской сельди: Aвтоpеф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: THHPO, 21 с.

Качина Т.Ф. 1981. Сельдь западной части Берингова моря. M.: Лег. и пищ. пром-сть, 121 с.

Качина Т.Ф., Cеpгеева Н.П. 1978. Mетодикa расчета нерестового запаса восточноохотского минтая // Ph5. хоз-во. № 12. С. 13-14.

Максименко B.n. 1981. Оценка возможного улова восточноохотского минтая // Pb^. хоз-во. № 2. С.4б-48.

Максименко B.n. 1982. Оптимальный вылов восточноохотского минтая на основе модели Бивер-тона-Холта с распределенными параметрами: Aв-тореф. дис. ... канд. техн. наук. M.: ВНОТО, 21 с.

Максименко B.n., Aнmонов Н.П. 2004. Количественные методы оценки рыбных запасов // Бюл. журн. «Вопросы рыболовства». M., 25б с.

Максименков B.B. 1985. Питание и пищевые взаимоотношения личинок и мальков корфо-карагинской сельди: Aвтоpеф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: Ин-т биол. моря, ДВНЦ AH CCCP, 20 с.

Матишов Г.Г., Aбpаменко М.И., Балыкин ПЛ., Безгачина T.B. и др. 2009. Ихтиофауна Aзово-Дон-ского и Волго-Каспийского бассейнов и методы её сохранения. Pоcтов-нa-Дону: ЮНЦ PAH, 272 с.

Науменко E.A. 198б. Биология, состояние запасов и перспективы промысла мойвы Берингова моря: Aвтоpеф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: Ин-т биол. моря, ДВНЦ AH CCCP, 23 с.

Науменко Е.А. 1990а. Биологическая характеристика мойвы северо-западной части Берингова моря // Биологические ресурсы шельфовых и окраинных морей. М.: Наука. С. 155-162.

Науменко Е.А. 1996. Многолетние изменения в распределении и численности анадырской мойвы // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 119. С. 215-223.

Науменко Е.А. 1997. Межгодовая изменчивость подходов мойвы к западному побережью Камчатки // Рыб. хоз-во. № 6. С. 30-32.

Науменко Е.А. 2001. Численность и динамика запасов западноберинговоморской мойвы // Рыб. хоз-во. № 3. С. 31-33.

Науменко НИ. 1984. Динамика численности вос-точноберинговоморской сельди: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: ВНИРО, 23 с.

Науменко НИ. 2000. Биология и промысел морских сельдей Дальнего Востока: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. М.: ВНИРО, 45 с.

Науменко НИ. 2001. Биология и промысел морских сельдей Дальнего Востока. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 330 с.

Наумова Т.Н. 2008. Современное состояние запасов и некоторые черты биологии западнокамчатской мойвы // Вестник Камчатского государственного ун-та. Петропавловск-Камчатский. Вып. 7. C. 150-156.

Николаев А.С., Антонов Н.П., Науменко Н.П., Трофимов И.К. 1993. Опыт гидроакустической оценки нерестового запаса лагунно-озерной сельди оз. Нерпичье // Исследование биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский: КоТИНРО. Вып. 2. С. 209-215.

Николотова Л.А. 1977. Питание и пищевые взаимоотношения донных рыб западнокамчатского шельфа: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: Ин-т биол. моря, ДВНЦ АН СССР, 21 с.

Новикова О.В. 2007. Дальневосточная навага (Eleginus gracilis (Til.)) прикамчатских вод: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Петропавловск-Кам-чатский: КамГТУ, 24 с.

Новикова О.В. 2009. Особенности распределения и промысла наваги восточной части Охотского моря // Исследования водных биологических ре-

сурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 13. С. 42-50.

Новикова О.В. 2010. Условия формирования промысловых скоплений наваги Eleginus gracilis Tilesius (Gadidae) у Западной Камчатки // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 18. С. 71-81.

Панин К.И. 1940. Экология нерестовых подходов и биологическая характеристика нерестовой сельди северных районов восточного побережья Камчатки: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: Мос-рыбвтуз, 20 с.

Полутов И.А. 1947. Треска Авачинского залива: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: Мосрыбвтуз, 20 с.

Полутов И.А., Каракоцкий Е.Д. 1956. Ярусный лов трески в водах Камчатки. Хабаровск, 24 с.

Промыслово-биологические исследования рыб в тихоокеанских водах Курильских островов и прилежащих водах Охотского и Берингова морей в 1992-1998 гг. 2000. Сб. науч. тр. / Под ред. Б.Н. Котенева. М.: ВНИРО, 260 с.

Расс Т. С. 1958. Пути обогащения ихтиофауны морей СССР // Природа. № 4. С. 44-47.

Расс Т. С. 1962. Терпуговые рыбы и их интродукция в северные моря СССР // Тр. ин-та океанологии. АН СССР. Т. 59. С. 191-203.

Рудомилов О.И. 1984. Особенности распределения и популяционная структура сельди восточной части Берингова моря в зимний период: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: ВНИРО, 22 с.

Савичева Э.А. 1975. Некоторые данные по биологии мойвы западного побережья Камчатки // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 97.

С. 45-51.

Сергеева Н.П., Варкентин А.И., Буслов А.В. 2011а. Закономерности полового созревания, половой цикл и шкала стадий зрелости гонад минтая // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 23. С. 33-69.

Сергеева Н.П., Варкентин А.И., Буслов А.В. 2011б. Полевой определитель стадий зрелости гонад минтая. Петропавловск-Камчатский: Кам-чатНИРО, 92 с.

Серобаба И.И. 1977. Сведения о популяционной структуре минтая Берингова моря // Вопр. ихтиологии. T. 17. Вып. 2. С. 247-2б0.

Терентьев Д.A. 200б. Структура уловов морских рыбных промыслов и многовидовое рыболовство в прикамчатских водах: Aвтоpеф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: TИHPO-Центp, 24 с.

Тихонов B^. 19б9. Биология и промысел желтоперой камбалы западного побережья Камчатки: Aвтоpеф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: TOHPO, 23 с.

Токранов A.M. 1985. Биология массовых видов ро-гатковых (семейство Cottidae) прикамчатских вод: Aвтоpеф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток. ДВНЦ AH CCCP, 20 с.

Токранов A.M. 1998а. Paзмеpно-половaя структура и темп полового созревания северного морского окуня Sebastes borealis Barsukov (Scorpaenidae) в прикамчатских водах // Исследование биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Вып. 4. Петропавловск-Камчатский: КамчатНОТО. С. 39-42.

Томанов A.M. 1998б. Pacпpеделение и размерновозрастной состав алеутского окуня Sebastes aleutianus (Scorpaenidae) в тихоокеанских водах Северных Курильских островов, Восточной Камчатки и западной части Берингова моря // Вопр. ихтиологии. T. 38. Вып. б. С. 787-793.

Токранов A.M. 2000а. Pacпpеделение морских окуней рода Sebastolobus в тихоокеанских водах ЮгоВосточной Камчатки и Северных Курильских островов // Исследование водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части ^хого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 5. С. 7-11.

Токранов A.M. 2000б. Paзмеpно-возpacтнaя структура морских окуней рода Sebastolobus в тихоокеанских водах Юго-Восточной Камчатки и Северных Курильских островов в условиях ограниченного промысла // Вопр. рыболовства. T. 1. Вып. 4. С. 58-73.

Токранов A.M. 2000в. Pacпpеделение и размерно-возрастной состав морских окуней рода Sebastolobus в верхней батиали Юго-Восточной Камчатки // Промыслово-биологические исследования рыб в тихоокеанских водах Курильских островов и прилежащих районах Охотского и Берингова морей в 1992-1998 гг.: Сб. науч. тр. M.: ВНОТО. С. 90-9б.

Токранов A.M. 2004. Paзмеpно-половaя структура длинноперого шипощека Sebastolobus macrochir Gunther (Sebastidae) прикамчатских вод // Исследование водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части ^хого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 7. С. 218-223.

Токранов A.M. 2009. Особенности биологии донных и придонных рыб различных семейств в прикамчатских водах // Диссертация в форме науч. докл. ... докт. биол. наук. Владивосток. Ин-т биол. моря. ДВНЦ AH CCCP, 83 с.

Токранов A.M., Opлов A.M. 2007. Особенности распределения и биологии угольной рыбы Amplopoma fimbria у Северных Курильских островов и юго-восточной оконечности Камчатки // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части ^хого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 9. С. 191-204.

Токранов A.M., Opлов A.M., Шейко Б.A. 2005. Промысловые рыбы материкового склона прикамчатских вод. Петропавловск-Камчатский: Кам-чатпресс, 52 с.

Трофимов И.К. 2004. Озерные сельди Камчатки: Aвтоpеф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: TИHPO-Центp, 24 с.

Трофимов И.К. 200б. О влиянии температуры и солености воды, качества нерестового субстрата на размножение тихоокеанской сельди // Изв. ^хоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. T. 14б. С. 111-121.

Трофимов И.К. 200б. Paзмеpно-возpacтнaя структура, линейный рост и половое созревание сельди озер Нерпичье, Калыгирь и Вилюй (Восточная Камчатка) // Изв. ^хоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. T. 144. С. 28-48.

Трофимов И.К. 2010. О распределении наваги Eleginus gracilis на шельфе Карагинского и Олю-торского заливов Берингова моря (по материалам донных траловых съемок 1971-200б гг.) // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части ^хого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 18. С. 58-70.

Шунтов B.n., Bолков A.Ф., Темных O.С., Дуле-пова E.n. 1993. Mинтaй в экосистемах дальневосточных морей. Владивосток: TИHPO, 415 с.