Использование шкал Л. Г. Раменского и DCA-ординации для индикации изменений условий среды в Волго-Ахтубинской пойме Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 633.2.03

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ШКАЛ Л.Г. РАМЕИСКОГО И БСА-ОРДИНАЦИИ ДЛЯ ИНДИКАЦИИ ИЗМЕНЕНИЙ УСЛОВИЙ СРЕДЫ В ВОЛГО-АХТУБИНСКОЙ ПОЙМЕ

© 2010 А.Н. Бармин1, 4М.М. Иолин, И.С. Шаров а 1, К.А. Старичкова2, А.Н. Сорокин2,

Л.Ф. Николайчук2, В.Б. Голуб2

Астраханский государственный университет, г. Астрахань 2Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти

Поступила 20.11.2009

Результаты обработки геоботанических описаний по экологическим шкалам Л.Г. Раменского и БСА-ординации свидетельствуют о процессах ксерофитизации и пастбищной дигрессии растительности в северной части Волго-Ахтубинской поймы.

Ключевые слова: экологические шкалы Л.Г. Раменского, ОСА-ординация, Волго-Ахтубинская пойма, индикация.

С 1955 г. по 2008 г. в северной части Волго-Ахтубинской поймы периодически проводятся наблюдения на стационарной трансекте. Ранее был осуществлен анализ динамики флоры и растительных сообществ на трансекте за указанный период [7]. Представляет большой интерес индикация изменений экологических условий в районе исследований по данным о состоянии растительного покрова. Для этой цели были использованы шкалы Л.Г. Раменского и БСА-ординация.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В 1955 г. Прикаспийской экспедицией Московского государственного университета в районе г. Ленинск (Волгоградская область) была заложена геоботаническая трансекта. Линия трансекты нанесена на аэрофотоснимки, на которых обведены однородные контуры, пересекаемые ею. Сохранились полевые дневники Г.С. Шилова и Л.В. Петровой, содержащие 135 описаний геоботанических площадок, сделанных на трансекте. В дневниках имеется подробная характеристика мест геоботанических описаний на контуре и сами геоботанические описания, включающие полный флористический список видов с указанием их

Александр Николаевич Бармин, доктор географических наук, профессор, декан геолого-географического факультета, заведующий кафедрой природопользования и землеустройства, abarmin60@mail.ru.

Михаил Михайлович Иолин, кандидат географических наук, доцент, заведующий кафедрой географии, miolin76@mail.ru. Ирина Сергеевна Шарова, аспирант кафедры природопользования и землеустройства, kerina-best@mail.ru. Ксения Анатольевна Старичкова, инженер лаборатории фитоценологии, kseniya-starichkova@yandex.ru. Сорокин Алексей Николаевич,

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории фитоценологии, an-sorokin@yandex.ru. Людмила Федоровна Николайчук, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник. Валентин Борисович Голуб, доктор биологических наук, профессор, заведующий лабораторией фитоценологии, vbgolub2000@mail.ru.

обилия. После 1955 г. трансекту также посещали в 1971, 1982 и 2008 гг. Геоботанические описания в эти годы проводили примерно в тех же точках, что и в 1955 г. При подготовке описаний к обработке они были аккумулированы в базе данных на основе программы ТИББОУБО [4].

По техническим причинам в 1971 и 1982 гг. не все геоботанические площадки, заложенные в 1955 г., были описаны. Всего при подготовке настоящей статьи мы имели следующее количество описаний, сделанных на трансекте: за 1955 г. - 106, 1971 г. - 57, 1982 г. - 89, 2008 г. -106. Геоботанические описания в 1955, 1971 и 2008 гг. проводили в августе, в 1982 г. - в июле. Следует подчеркнуть, что в 2008 г. были исследованы все сохранившиеся в естественном состоянии участки трансекты. В результате число геоботанических описаний было точно таким же, как и в 1955 г. Поэтому сопоставление описаний 1955 г. и 2008 г. мы проводим более детально, чем остальных пар лет.

Низшие растения (мхи и лишайники), отмеченные в 1982 и 2008 гг., перед обработкой были удалены из описаний, поскольку в 1955 и 1971 гг. их присутствие в сообществах не фиксировали.

Для расчета экологических ступеней по шкалам Л.Г. Раменского использовали компьютерную программу БcoScaleWin с применением «метода пересечения

большинства интервалов» [5, 6]. Последний основан на определении моды в статистическом ряду распределения чисел, входящих в интервалы ограничительных ступеней экологических шкал растений [3]. Поэтому индикация условий среды не слишком сильно зависит от длины флористического списка при условии, что геоботаники описывают однородную в экологическом отношении площадку.

Сравнение распределения совокупности описаний по ступеням показателей шкал Л.Г. Раменского, рассчитанных для каждого года наблюдений, вначале проводили с помощью теста Краскела-Уоллиса. Решался

вопрос: относятся ли сопоставляемые группы к одной или к разным генеральным совокупностям? Когда нулевая гипотеза не подтвердилась (т. е., сопоставляемые выборки относились к разным генеральным совокупностям), сравнение выборок произвели попарно с использованием теста Манна-Уитни [1, 2].

Дополнительно для выявления направления изменений в растительности применили БСЛ-ординацию геоботанических описаний из пакета программ СЛКОСО 4.5 с параметрами, установленными по умолчанию и с понижением веса редких видов [8].

При всех статистических оценках величины считали достоверными, если р-значение соответствующей статистики не превышало уровень значимости 0,05.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Сопоставление распределения описаний по ступеням увлажнения шкал Л. Г. Рамен ского (рис. 1а) показало, что достоверно по критерию Манна-Уитни они отличались лишь между следующими парами лет: 1955-2008 и 19822008 гг. (табл. 1). В сумме в 1955 г. болотно-луговые, болотные и прибрежно-водные местообитания составляли 31 % всех геоботанических площадок, а в 2008 г. - 14 % (табл. 2). За счет сокращения количества этих местообитаний возросло их число, относящееся к сыролуговому увлажнению. Соответственно в 1955 г. их было 28 %, в 2008 г. - 36 %. Мало менялась во все годы встречаемость площадок с влажнолуговым увлажнением: она колебалась от 27 % (2008 г.) до 31 % (1982 г.). По сравнению с 1955 г. в 2008 г. увеличилась представленность местообитаний свежелугового - сухолугового, лугово-степного и среднестепного - сухостепного увлажнения. Эти три группы местообитаний соответственно были представлены в 1955 г. в следующем соотношении (в процентах от общего числа): 2, 1, 9; в 2008 г. - 4, 4, 16. В целом можно сказать, что к 2008 г. произошло заметное иссушение местообитаний трансекты, остепнение ее растительности.

Достоверных различий по критерию Манна-Уитни распределения совокупности описаний по шкале богатства-засоления почвы обнаружено не было (рис. 1Ь). Во все годы наблюдений основную массу составляли местообитания с богатыми и довольно богатыми почвами.

По шкале пастбищной дигрессии (рис. 1с) достоверными оказались различия

совокупности распределений описаний между теми же парами лет, что и по шкале увлажнения: 1955 и 2008, 1982 и 2008. Наименьшая представленность участков, на которых влияние выпаса было отчетливо

выражено (от умеренного до сбоя), была в 1955 г. - 7 %; максимальная - в 2008 г. - 29 %.

Рис. 1. Статистические параметры распределения описаний по ступеням шкал Л.Г. Раменского: а) увлажнение - У, Ь) богатство и засоление почвы - БЗ, с) пастбищная дигрессия - ПД. Значения: I - минимальное и максимальное,

I I - верхний и нижний квартили, • - среднее, □ - медиана.

Таблица 1. Достоверные (+) и недостоверные (-) различия распределения описаний по ступеням шкал Л.Г. Раменского, оцененные тестом Манна-Уитни

Шкала увлажнения

Год 1971 1982 2008

1955 - - +

1971 - -

1982 - +

Шкала пастбищной дигрессии

Год 1971 1982 2008

1955 - - +

1971 - -

1982 - +

Таблица 2. Представленность различных типов местообитаний на трансекте, определенных по шкалам Л.Г. Раменского, %

Год

1955

Шкала увлажнения

(31-39) Сухостепное (40-46)

Среднестепное (47-52) Лугово-степное

(влажностепное) (53-63) Сухолуговое (и свежелуговое) (64-76)

Влажнолуговое (77-88) Сыролуговое (89-93) Болотно-луговое

(94-103) Болотное

(104-109)

Местообитания

прибрежно-водной

растительности

Средний показатель

увлажнения

28

28

15 12

4 80

28

26

18 9

77

Шкала богатства и засоленности почвы

(10-13) Довольно богатые

(14-16) Богатые (17-19) Слабо солончаковатые (20-21) Средне солончаковатые (22-23) Сильно солончаковатые Средний показатель богатства и засоления почвы

54 32 12

1

1

13,6

40 46 12

Шкала пастбищной дигрессии

(1-2) Влияние

выпаса не 3

сказывается или

очень слабое

(3-4) Слабое

влияние выпаса, 91

сенокосная стадия

(5) Умеренное

влияние выпаса 3

(полупастбищная

стадия)

(6-7) Сильное

влияние выпаса 2

(пастбищная

стадия)

(8) Полусбой 1

(9) Сбой 1 Средний показатель пастбищной 3,6 дигрессии_

72 18

5 4

1971 1982 2008

31

34

8 10

40 52 8

87

Ось БСЛ-ординации Ось 1 Ось 2

Год 1955 2008 1955 2008

Экологическая шкала:

увлажнения -0,68 -0,54 - -

пастбищной дигрессии - 0,52 0,20 -

богатства и засоленности почвы - - - -

16 27 36 8

78 74

47 44 8

14,1 13,8 13,6

69 11

15 3

4,0 3,8 4,2

(рис. 2). Положение площадок геоботанических описаний вдоль этой оси, как в 1955 г., так и в 2008 г., имеет достоверную корреляцию с показателями увлажнения (табл. 3). На диаграмме отчетливо виден сдвиг «облака» описаний 2008 г. вправо вдоль оси 1 по сравнению с 1955 г. В тоже время, если с этой осью и пастбищной дигрессией в 1955 г. не было обнаружено связи, то в 2008 г. эта связь была достаточно хорошо выражена, причем со знаком, противоположным фактору

увлажнения. Что касается оси 2, то лишь в 1955 г. фиксировалась небольшая корреляция положения геоботанических площадок вдоль нее с пастбищной дигрессией.

Таблица 3. Коэффициенты корреляции между координатами учетных площадок в поле осей БСЛ-ординации и показателями шкал Л.Г. Раменского

Ось БСЛ-ординации

Год

Экологическая шкала:

увлажнения

пастбищной дигрессии

богатства и засоленности почвы

Ось 1

1955 2008

-0,68

-0,54

0,52

Ось 2

1955 2008

0,20

Примечание: недостоверные значения корреляции в таблице не приведены.

Из осей БСЛ-ординации хорошо интерпретировать удается только первую

Рис. 2. БСЛ-ординация описаний 1955 г. ( ) и 2008 г. (А). Собственные значения осей, характеризующие долю общей информации: для оси 1 = 0,61, для оси 2 = 0,31; длина градиента вдоль оси 1 = 6,94, оси 2 = 3,67.

Нужно также отметить, что в 1955 г. отсутствовала корреляция между ступенями увлажнения и пастбищной дигрессии, т. е., зависимости между этими экологическими параметрами среды не было. В 2008 г. эта связь была достоверна (г = -0,41): чем суше были местообитания, тем сильнее была выражена пастбищная дигрессия.

Итак, результаты обработки

геоботанических описаний по шкалам Л.Г. Раменского в сочетании с использованием БСЛ-ординации свидетельствуют о том, что в

3

4

4

2

4

2

2

2

2

2

2

2008 г. растительный покров обследованной трансекты отличается наибольшей степенью ксерофитизации и пастбищной дигрессии. Эти явления менее всего были выражены в 1955 г.

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант 09-05-00183).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Боровиков В.А. 2003. Statistica. Искусство анализа данных на компьютере. 2-е изд. СПб.: Питер. 688 с.

2. Глотов Н.В., Животовский Л.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов Н.Н. 2005. Биометрия. Учебн. пособие. Москва-Ижевск. 381 с.

3. Голуб В.Б., Добрачев Ю.П., Пастушенко Н.Ф., Яковлева Е.П. 1978. О способах оценки экологических условий местообитаний по шкалам Л. Г. Раменского // Биол. науки. Науч. доклады высшей школы. № 7. С. 131-136.

4. Голуб В.Б., Сорокин А.Н., Ивахнова Т.Л., Старичкова К.А., Николайчук Л. Ф., Бондарева В.В. 2009. Геоботаническая база данных долины Нижней

Волги // Изв. Самарского науч. центра РАН. Т. 11. № 1 (4). C. 577-582.

5. Зубкова Е.В., Ханина Л.Г., Грохлина Т.И., Дорогова Ю.А. 2008. Компьютерная обработка геоботанических описаний по экологическим шкалам с помощью программы EcoScaleWin: учебное пособие. Йошкар-Ола. 96 с.

6. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин H.A. 1956. Экологическая оценка кормовыгх угодий по растительному покрову. М.: Гос. изд-во сельск. литературы. 471 с.

7. Старичкова К.А., Бармин A.H., Иолин М.М., Шарова И. С., Сорокин A.H., Николайчук Л. Ф., Голуб В.Б. 2009. Оценка динамики растительности на трансекте в северной части Волго-Ахтубинской поймы // Аридные экосистемы. Т. 15. № 4 (40). C. 36-48.

8. Ter Braak C.J.F, Smilauer P. 2002. CANOCO Reference

Manual and CanoDraw for Windows User's Guide: Software for Canonical Community Ordination (version 4.5). Ithaca: Microcomputer Power. 500 p.

USING RAMENSKIY INDICATOR VALUES AND DCA-ORDINATION FOR INDICATION OF ENVIRONMENT CHANGE IN THE VOLGA-AKHTUBA FLOOD-PLAIN

© 2010 1A.N. Barmin, 4M.M. Iolin, 1I.S. Sharova, 2K.A. Starichkova, 2A.N. Sorokin,

2L.F. Nikolaychuk, 2V.B. Golub

1Astrakhan State University, Astrakhan 2Institute of Ecology of the Volga River Basin. Russian Academy of Sciences, Togliatti

Results of processing relevés by Rameskiy indicator values and DCA-ordination indicated processes xerophytization and pasture degradation of vegetation in the northern part of the Volga-Akhtuba flood-plain.

Key words: Ramenskiy indicator values, Detrended Correspondence Analysis, Volga-Akhtuba flood-plain, indication.

Alexandr Nikolaevich Barmin, Doctor of geography, Professor, head of geology-geography faculty, head of the department of nature management and land use, abarmin60@mail.ru. Mikhail Mikhailovich Iolin, Candidate of geography, senior lecturer, head of the department of geography, miolin76@mail.ru. Irina Sergeevna Sharova, post-graduate student of the department of nature management and land use, kerina-best@mail.ru. Kseniya Anatol'evna Starichkava, engineer of laboratory of phytocenology kseniya-starichkova@yandex.ru. Alexey Nikolaevich Sorokin, Candidate of biology, senior research fellow of laboratory of phytocenology an-sorokin@yandex.ru. Lyudmila Fedorovna Nikolaychuk, Candidate of biology, senior research fellow of laboratory of phytocenology Valentin Borisovich Golub, Doctor of biology, Professor, head of laboratory of phytocenology, vbgolub2000@mail.ru.