CC BY
67
14. Fatoki, O. S. Phthalate ester plasticizers in freshwater systems of Venda, South Africa and potential health effect / O.S. Fatoki // Water SA (Online). - 2010. - Vol. 36. - №1. URL: http://www.wrc.org.za
15. Baram, G. I. Opredelenie bis-(2-ehtilgeksil)ftalata v vode metodom vihsokoehffektivnoyj zhidkostnoyj khromatografii s pryamihm koncentrirovaniem na khromatograficheskoyj kolonke / G.I. Baram [i dr.] // Zhurnal analiticheskoyj khimii. - 2000. - T. 55. - № 8.
16. Turnaev, V.A. Khromatograficheskie metodih opredeleniya ftalatov v poverkhnostnihkh i pitjevihkh vodakh / V.A.Turnaev, N.Yu. Tretjyakov, E.A. Turnaeva // Vestnik TyumGU. - 2007. - № 3.
17. Dvurechenskaya, S.Ya. Issledovanie izmenchivosti gidrokhimicheskogo rezhima Novosibirskogo vodokhranilitha // Geografiya i prirodnihe resursih. - 2007. - № 4.
18. Papina, T.S. Ocenka postupleniya biogennihkh ehlementov iz donnihkh otlozheniyj v vodu Novosibirskogo vodokhranilitha / T.S. Papina, E.I. Tretjyakova, A.N. Ehyjrikh // Voda: khimiya ehkologiya. - 2012. - № 6.
19. Vasiljev, O.F. Ehkologicheskoe sostoyanie Novosibirskogo vodokhranilitha / O.F. Vasiljev [i dr.] // Sibirskiyj ehkologi-cheskiyj zhurnal. - 2000. - № 2.
20. Ehyjrikh, A.N. Raspredelenie mikroehlementov v donnihkh otlozheniyakh Novosibirskogo vodokhranilitha / A.N. Ehyjrikh, T.G.Serihkh, E.Yu. Dryupina // Mir nauki, kuljturih, obrazovaniya. - 2011. - №4 (29).
21. US Environmental Protection Agency (USEPA). Amerikanskoe prirodookhrannoe agentstvo, oficialjnihyj sayjt. URL: http://epa.gov
Статья поступила в редакцию 20.11.12
УДК 595.142.3 + 574.633
Yanygina L. V, Krylova E.N. USE OF FEATURES OF NEMATODES AND ANNELIDS COMMUNITIES IN ASSESSING THE ECOLOGICAL STATE OF WATER BODIES IN THE OB BASIN. The paper describes the current state of the fauna of nematodes and annelids in mountain and lowland streams in the Upper and Middle Ob basin. The assessment of ecological state of rivers and water bodies is carried out using the indexes of oligochaetes.
Key words: oligochaetes, nematodes, ecological state, Ob River.
Л.В. Яныгина, канд. биол. наук, доц., лаборатория водной экологии института водных и экологических проблем СО РАН, г. Барнаул, E-mail: zoo@iwep.ru; Е.Н. Крылова, м.н.с., ЛВЭ ИВЭП СО РАН, г. Барнаул, E-mail: ken71@iwep.ru.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ХАРАКТЕРИСТИК СООБЩЕСТВ КРУГЛЫХ И КОЛЬЧАТЫХ ЧЕРВЕЙ В ОЦЕНКЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ БАССЕЙНА РЕКИ ОБЬ
Описано современное состояние фауны круглых и кольчатых червей горных и равнинных водотоков бассейна Верхней и Средней Оби. Дана оценка экологического состояния рек и водохранилищ бассейна р. Обь по олигохетным индексам.
Ключевые слова: олигохеты, нематоды, экологическое состояние, р. Обь.
Круглые и кольчатые черви относятся к числу наиболее распространенных на Земле групп организмов. Они освоили различные среды обитания, включая и водные системы. В поверхностных водах эти беспозвоночные являются важным звеном в процессах трансформации вещества и энергии, самоочищении водоемов, служат кормовым ресурсом для хищных макробеспозвоночных и рыб. Обитающие в водоемах круглые и кольчатые черви относятся к гомотопным гидробионтам, т.е. к организмам, вся жизнь которых проходит в воде, что повышает их значимость в системах мониторинга экологического состояния водных объектов.
Цель работы - анализ особенностей распространения и возможности использования некоторых характеристик сообществ круглых и кольчатых червей в оценке экологического состояния водоемов бассейна р. Обь.
Материалы и методы исследования. Материал для данной работы был отобран с 1989 по 2011 гг. в разнотипных водоемах бассейна Верхней и Средней Оби (таблица 1).
Методы отбора проб зависели от типа преобладающего субстрата. На каменистых субстратах грунт (преимущественно валуны и гальку) отбирали гидробиологическим сачком (с после-
дующим определением площади камней по их проекциям на плоскость). На мягких грунтах (песок, ил, глина) в прибрежных участках пробы отбирали дночерпателем Гр-91 с площадью захвата 0,007 м2, в глубоководных зонах - коробчатым дночерпателем с площадью захвата 0,025 м2. Макробеспозвоночных, обитающих в зарослях макрофитов, собирали модифицированным зарослечерпателем Бута (площадь захвата 0,09б м2). Пробы промывали через капроновый газ с размером ячеи 350х350 мкм, выбирали животных и фиксировали их 70% этиловым спиртом. После установления постоянного веса определяли таксономическую принадлежность животных, считали их и взвешивали на торсионных весах ВТ-500. В работе использованы результаты обработки 1020 проб.
Результаты и обсуждение. Пространственное распределение и таксономическая структура сообществ.
Тип Нематгельминты в исследуемых водных объектах был представлен двумя классами: нематоды и волосатики. Нематоды относятся к числу широко распространенных в бассейне р. Обь групп макробеспозвоночных: они эпизодически встречались во всех обследованных типах водных объектов, достигая максимальной встречаемости в малых и средних водотоках бас-
Таблица 1
Перечень обследованных бассейнов рек с указанием количества обработанных проб и периода исследований
Название бассейна Количество проб Годы исследований
Верхняя Обь, в том числе: 446 1989-2011
Реки Бия 44 1991-2011
Реки Катунь 117 1989-2010
Реки Обь от слияния р. Катунь и р. Бия до Новосибирского вдхр. с притоками 164 2006-2010
Новосибирское водохранилище 121 2007-2009
Средняя Обь, в том числе: 574 2002-2009
Реки Иня 91 2002, 2006, 2008
Реки Томь 62 2005, 2006
Реки Васюган 218 2006, 2007, 2009
Реки Ватинский Еган 101 2007
Реки Обь от Новосибирского вдхр. до устья р. Иртыш с прочими притоками 102 2006, 2009
Таблица 2
Таксономический состав круглых и кольчатых червей водотоков и водохранилищ бассейна р. Обь
Таксономический состав 1 2 3 4 5
Тип Nemathelminthes
Кл. Nematoda
п/кл. Penetrantea
отр. Dorylaimida
сем. Actinolaimidae
Neoactinolaimus sp. - - - + -
сем. Dorylaimidae
Dorylaimus crassus de Man - - + + -
Dorylaimus stagnalis Dujardin - - + - -
Laimydorus finalis Thorne - - + - -
отр. Enoplida
сем. Alaimidae
Alaimus primitivus de Man - - - + -
сем. Ironidae
Ironus sp. - - + - -
отр. Mononchida
сем. Mononchidae
Mononchus maduei Schneider - - + - -
Nematoda gen. sp. + + + - +
отр. Mermitida
Mermitidae gen. sp. - - - + -
Кл. Gordiacea + - - - -
тип Annelida
кл. Hirudinea
отр. Rhynchobdella
сем. Glossiphoniidae
Glossiphonia complanata (L.) - - + + -
Helobdella stagnalis (L.) - - + - +
Hemiclepsis marginata (Müller) - - + - +
отр. Arhynchobdella
сем. Erpobdellidae
Erpobdella octoculata (L.) + + + + +
Erpobdella testacea (Savigny) - - + - -
Erpobdella nigricollis (Brandes) - - + - -
кл. Oligochaeta
отр. Naidomorha
сем. Naididae
Chaetogaster diaphanus (Gruithuisen) + - - + +
Chaetogaster diastrophus (Gruithuisen) - - - + -
Nais barbata Müller - - - + +
Nais bretscheri Michaelsen + - - - +
Nais communis Piguet - - - + -
Nais elinguis Müller + + - + +
Nais pardalis Piguet + + - - +
Nais pseudobtusa Piguet - - - + +
Nais sp. + - + + -
Nais variabilis Piguet - + - ++ +
Ophidonais serpentina (Müller) + - - + +
Pristina sp. - - - + -
Repistes parasita (Schmidt) - - - + -
Slavina appendiculata (dUdekem) - + - - -
Stylaria lacustris (Linnaeus) + + - + ++
Uncinais uncinata (Oersted) + + - + +
Homohaeta naidina Bretscher - - - + -
сем. Tubificidae
Aulodrilus pluriseta (Piguet) - - - + -
Ilyodrilus hammoniensis (Michaelsen) - - + - -
Limnodrilus claparedeanus Ratzel - + + - ++
Limnodrilus hoffmeisteri Claparède - + + +++ +++
Limnodrilus profundicola (Verril) - - - + -
Limnodrilus sp. - - + + -
Limnodrilus udekemianus Claparède - + + + +
Spirosperma ferox (Eisen) - - + - -
Tubifex tubifex (Müller) - + + ++ ++
Tubificidae gen. sp. - + - + -
Rhyacodrilus coccineus (Vejdovsky) - - - + -
cем. Enchytraeidae
Enchytraeidae gen. sp. - - + - +
сейна Средней Оби (табл. 2). В русле р. Обь нематоды встречались редко (менее 1 % проб). Нематоды относились к группе малочисленных таксонов макробеспозвоночных: численность отдельных видов, как правило, не превышала 150 экз./м2. Сравнительно высокое количество нематод отмечено только в Новосибирском водохранилище (до 714 экз./м2 - Крутихинское мелководье, заросли сусака зонтичного, 23.07.2008). Фауна свободноживущих нематод рек бассейна представлена 8 видами, наиболее часто в пробах донных отложений отмечали Dorylaimus crassus de Man и D. stagnalis Dujardin. Кроме свободноживущих нематод в донных сообществах эпизодически встречались представители сем. Mermitidae, паразитирующие на водных насекомых и ракообразных. Мермитиды были найдены только в Новосибирском водохранилище, их численность не превышала 143 экз./м2 (Бурмистровский залив, 25.07.2008). Волосатики в сообществах макробеспозвоночных встречались редко (менее 1% проб), исключительно в прибрежных участках горных водотоков и до вида не определялись.
Тип кольчатые черви в водных экосистемах бассейна р. Обь представлен малощетин-ковыми червями и пиявками. Среди кольчатых червей наиболее разнообразны были олигохе-ты (33 вида). В исследованных водоемах было обнаружено менее 50 % фаунистического списка олигохет Западной Сибири [1]. Невысокое видовое богатство олигохет обследованных водных объектов по сравнению с общим списком, вероятно, связано с отбором проб преимущественно в речных экосистемах, в то время как значительную часть известных для Западной Сибири видов составляют озерные виды (в том числе холодноводные стенотермы и эндемики).
Большая часть обнаруженных олигохет (17 видов) относилась к сем. Naididae. Среди наи-дид преобладали пасущиеся собиратели-аль-гофаги, значительная часть видов (например, Nais variabilis Piguet., N. elinguis MUler, N. barbata M^ler) - типичные обитатели зарослей. В целом в водных объектах бассейна наибольшая частота встречаемости среди наидид отмечена для N. variabilis, Stylaria lacustris (Linnaeus) и N. pseudobtusa Piguet. Наидиды встречались во всех типах водоемов и водотоков, но наиболее представлены они были в Новосибирском водохранилище, что возможно связано с наличием в этом водоеме обширных мелководных участков, заросших макрофитами. Наши исследования подтверждают вывод о том, что видовой состав наидид Новосибирского водохранилища определяется морфомет-рическими и гидрологическими особенностями водоема и характеризуется значительным участием в формировании олигохетофауны представителей родов Nais, Stylaria, Chaetogaster, а также Ophidonais serpentina (M^ler) и Uncinais uncinata (Oersted) [2]. Максимальные значения численности в Новосибирском водохранилище отмечены для S. lacustris (до 3517 экз./м2 - Ка-раканский залив, заросли роголистника 28.07.2007) и N. variabilis (до 2458 экз./м2 - Бур-мистровский залив, заросли болотноцветника, 29.07.2007). На каменистых субстратах горных водотоков бассейна Верхней Оби наидиды -единственные представители малощетинковых червей. Небольшие размеры тела наидид позволяют им удерживаться на течении даже при незначительных обрастаниях камней водорослями и мхами. Эпизодически наидиды встречались и на поверхности каменистых и детритных домиков ручейников. Наиболее многочисленным в речной части бассейна был N. bretscheri (до 1069 экз./м2 - р. Бия у пос. Бол. Енисейское, 07.10.2005).
Семейство Tubificidae представлено 11 видами. Видовое богатство и частота встречае-
отр. Lumbricomorpha
сем. Lumbricidae
Eiseniella tetraedra (Savigny) - - + - -
сем. Lumbriculidae
Lumbriculidae gen. sp. - - + - -
Lumbriculus variegatus (Müller) + - + - -
сем. Haplotaxidae
Bythonomus lemani (Grube) - - - - +
Примечание: 1 - горные водотоки бассейна Верхней Оби; водотоки бассейна Верхней Оби; 3 - водотоки бассейна Средней сибирское водохранилище; 5 - Беловское водохранилище; «+» -менее 15% проб, «++» - 16-35%, «+++» - 36% и более.
мости тубифицид в реках возрастало от верхних участков бассейна к нижним, что, вероятно, связано с увеличением доли илистых фракций в гранулометрическом составе донных отложений. Распространение тубифицид в горных водотоках бассейна ограничено преобладанием непригодных для их жизни каменистых грунтов. В равнинных водотоках бассейна Верхней Оби встречаемость тубифицид не превышала 50 %, что обусловлено преобладанием песков на обследованных участках рек. В русле Средней Оби встречаемость олигохет увеличивается от ее верхних участков (0 % - ниже р. Томь) к нижним (67 % -в районе устья Иртыша), составляя в целом для русла р. Обь 14,2%. В устьевых участках крупных притоков Средней Оби высокая встречаемость олигохет отмечена только для р. Томь (100 % проб) и р. Иртыш (83 %), что, возможно, объясняется улучшением условий обитания олигохет в связи с поступлением в эти реки органических веществ от крупных городов (Томск и Ханты-Мансийск, соответственно), расположенных выше по течению. В малых и средних водотоках бассейна Средней Оби встречаемость олигохет в среднем составила 56 %. В целом в равнинной части бассейна р. Оби как в водотоках, так и в водохранилищах наиболее часто встречался Limnodrilus hoffmeisteri С1арап^е. Для этого же вида отмечены максимальные значения численности (до 7040 экз./ м2 - Бурмистровский залив, 29.07.2007). Представители других семейств малощетин-ковых червей были слабо представлены в сообществах макробеспозвоночных.
Фауна олигохет бассейна р. Обь характеризуется невысоким таксономическим разнообразием по сравнению с бассейнами Волги [3], рек Северного Урала [4], Лапландии [5], что, возможно, обусловлено как геологической историей водоемов (обеднением биоты в результате многократных оледенений и морских трансгрессий), так и характером биотопов [2; 6].
Пиявки в исследованных водотоках бассейна р. Обь представлены шестью видами. В водотоках бассейна Верхней Оби отмечено обитание только одного вида - Erpobdella octoculata
причем как в горной части бассейна, так и в равнинной пиявки относились к редким для фауны водотоков видам. Максимальное видовое богатство (шесть видов) и наибольшая частота встречаемости пиявок отмечены в водотоках бассейна Средней Оби, при этом пиявки предпочитали селиться в малых и средних водотоках с заболоченным водосбором, практически отсутствуя в русле Средней Оби и в устьевых участках ее крупных притоков. Максимальные значения численности для всех видов пиявок также отмечены в водотоках Средней Оби. Наиболее часто в водотоках бассейна Средней Оби встречалась Helobdella stagnalis для этого же вида отмечены и максимальные значения численности (до 390 экз./м2 - р. Ачуга, 01.08.2007). В целом, в водотоках бассейна р. Обь наиболее широко распространен Е. оctoculata - единственный вид, отмеченный во всех типах водных объектов. Распространению пиявок в водотоках бассейна Верхней Оби, русле и крупных притоках Средней Оби, по-видимому, препятствуют подвижные песчаные грунты, ограничивающие возможность прикрепления пиявок, а также лимитирующие развитие макробеспозвоночных - жертв.
Видовое богатство пиявок водотоков бассейна Верхней и Средней Оби в целом соответствовало их разнообразию в водотоках Волги, Нижней Оби, Урала и Северной Феннос-кандии [4-7].
Оценка экологического состояния рек и водохранилищ бассейна р. Обь
Олигохеты и нематоды относятся к наиболее устойчивым к загрязнению группам организмов: при увеличении уровня загрязнения их численность и биомасса повышаются и нередко в наиболее загрязненных водах они остаются единственными представителями донных макробезпозвоночных. Показателем умеренного загрязнения водоемов может быть и высокое разнообразие олигохет при большой численности видов [8]. Индек-
2 - равнинные Оби; 4 - Ново-встречаемость
сы, используемые для оценки экологического состояния водных объектов по характеристикам сообществ червей, можно условно разделить на три группы показателей: по абсолютной численности организмов; по соотношению численности и биомассы олигохет к соответствующим параметрам общего бентоса или отдельных его групп; по таксономической структуре сообществ червей.
Показатели, учитывающие абсолютную численность олигохет. Большое распространение в системах мониторинга экологического состояния водоемов получил индекс Кара-Хил-тунена [цит. по 9], основанный на увеличении численности олигохет при загрязнении: их плотность до 1 тыс. экз./м2 указывает на слабое загрязнение, от 1 до 10 тыс. экз./м2 - среднее, свыше 10 тыс. экз./м2 - сильное. Значения численности свыше 10 тыс. экз./м2 были отмечены в Караканском и Бур-мистровском заливе Новосибирского водохранилища. К участкам с умеренным загрязнением можно отнести участки р. Обь ниже г. Барнаула, нижнее течение р. Томь у г. Северск. Высокие значения численности наидид в горных водотоках бассейна Верхней Оби, вероятно, нельзя считать показателем повышенного уровня загрязнения, т.к. на участках с высокой степенью про-точности обилие реофильных видов олигохет приводит к заниженной оценке степени загрязнения. В таких водных объектах рекомендуется использовать численность только тубифицид [10].
Показатели, основанные на соотношении численности и биомассы олигохет к соответствующим показателям общего бентоса или отдельных его групп. Среди индексов этой группы наибольшее распространение получил индекс Гуднай-та-Уитлея [11], основанный на отношении численности олигохет к численности общего бентоса и выраженный в процентах [цит. по 9]. Значения индекса 1-20 % соответствуют «очень чистым» водам, 21-35 - «чистым», 36-50 - «умеренно загрязненным», 51 -65 - «загрязненным», 66-85 - «грязным», выше 86 % - «очень грязным». Для большинства исследованных участков водотоков значения индекса Гуднайта-Уитлея были невысоки (от 0 до 8 %) и характеризовали воды как «очень чистые». Значения индекса свыше 86 % (очень грязная) были отмечены на р. Бия ниже с. Б. Енисейское и с. Сорокино, вышележащие участки соответствовали категории «очень чистые». В р. Томь категории «очень грязные» отмечены для участков реки ниже г. Новокузнецк и в ее устье. В Беловском водохранилище высокие показатели индекса выявлены в подогреваемой части, особенно в районе рыбосадкового хозяйства, где вода также характеризовалась как «очень грязная». В Новосибирском водохранилище, значения индекса увеличиваются от верхнего участка к приплотинному от «чистых» до «очень грязных» вод, что вероятно, связано с заилением грунтов и накоплением в них органических веществ.
3. Показатели, учитывающие таксономическую структуру сообществ червей. Среди данной группы индексов был рассчитан индекс Пареле - D2 [цит. по 9] Этот индекс основан на максимальной устойчивости червей сем. Tubificidae к загрязнению и рассчитывается как отношение численности червей сем. Tubificidae к общей численности олигохет. При значениях индекса 0,0-0,30 вода характеризуется как «относительно чистая», 0,30-0,54 - «слабо загрязненная», 0,55-0,79 - «загрязненная», 0,80-1,00 - «сильно загрязненная». Значения индекса 0,80-1,00 (сильно загрязненная вода) были выявлены на приплотинном участке Новосибирского водохранилища, в подогреваемой части Беловского водохранилища (центральная часть на всем протяжении), на участках р. Томь ниже г. Новокузнецк и в устье реки, в р. Чумыш в районе г. Заринск. Индекс Пареле не всегда применим, в связи с тем, что не во всех биотопах встречаются олигохеты сем. Tubificidae. На участках с невысокой численностью олигохет, когда олигохетоценозы представлены единичными особями сем. Tubificidae значения индекса занижают оценку экологического состояния по сравнению с другими индексами.
Выводы
1. В донных сообществах рек и водохранилищ бассейна р. Обь выявлено десять видов нематод, 33 вида олигохет и шесть видов пиявок.
2. Таксономическая структура олигохетоценозов в различных частях бассейна существенно различается и характеризуется преобладанием наидид в горных водотоках и на заросших участках водохранилищ и тубифицид - в остальных частях бассейна. Отмечено увеличение видового богатства и частоты встречаемости тубифицид в реках от верхних участков бассейна к нижним, что, вероятно, связано с увеличением доли илистых фракций в гранулометрическом составе донных отложений.
3. В соответствии со значениями олигохетных индексов Кара-Хилтунена, Гуднайта-Уитлея и Пареле к наиболее загрязненным участкам на исследованной территории можно отнести
Библиографический список
р. Томь (в районе г. Новокузнецк и в устье реки); приплотинный участок Новосибирского водохранилища и подогреваемый участок Беловского водохранилища.
1. Залозный, Н.А. пространственная структура сообществ олигохет и пиявок водоемов Западной Сибири // Биоразнообразие и роль зооценозов в естественных и антропогенных экосистемах. - Днепропетровск, 2005.
2. Залозный, Н.А. К анализу фауны олигохет и пиявок водоемов Западной Сибири // Биологически аспекты рационального использования и охраны водоемов Сибири. - Томск, 2007.
3. Архипова, Н.Р. Фауна малощетинковых червей (Oligochaeta, Annelidae) водохранилищ Верхней и Средней Волги // Биологические ресурсы пресных вод: беспозвоночные. - Рыбинск, 2005.
4. Шубина, В.Н. Бентос лососевых рек Урала и Тиммана. - СПб., 2006.
5. Яковлев, В.А. Пресноводный зообентос Северной Фенноскандии (разнообразие, структура и антропогенная динамика). - Апатиты: издательство Кольского научного центра РАН, 2005.
6. Шарапова, Т.А. Зооперифитон внутренних водоемов Западной Сибири. - Новосибирск, 2007.
7. Щербина, Г.Х. Изменение видового состава и структурно-функциональных характеристик макрозообентоса водных экосистем северо-запада России под влиянием природных и антропогенных факторов: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - СПб., 2009.
8. Семерной, В.П. Санитарная гидробиология. - Ярославль, 2002.
9. Методы биологического анализа пресных вод. - Л., 1976.
10. Баканов, А.И. Использование зообентоса для мониторинга пресноводных водоемов (обзор) // Биология внутренних вод. - 2000. -№ 1.
11. ГОСТ 17.1.3.07-82. Охрана природы. Гидросфера. Правила контроля качества воды водоемов и водотоков [Э/р]. - Р/д: http:// www.gosthelp.ru/gost/gost29997.html.
Bibliography
1. Zaloznihyj, N.A. prostranstvennaya struktura soobthestv oligokhet i piyavok vodoemov Zapadnoyj Sibiri // Bioraznoobrazie i rolj zoocenozov v estestvennihkh i antropogennihkh ehkosistemakh. - Dnepropetrovsk, 2005.
2. Zaloznihyj, N.A. K analizu faunih oligokhet i piyavok vodoemov Zapadnoyj Sibiri // Biologicheski aspektih racionaljnogo ispoljzovaniya i okhranih vodoemov Sibiri. - Tomsk, 2007.
3. Arkhipova, N.R. Fauna malothetinkovihkh cherveyj (Oligochaeta, Annelidae) vodokhranilith Verkhneyj i Sredneyj Volgi // Biologicheskie resursih presnihkh vod: bespozvonochnihe. - Rihbinsk, 2005.
4. Shubina, V.N. Bentos lososevihkh rek Urala i Timmana. - SPb., 2006.
5. Yakovlev, V.A. Presnovodnihyj zoobentos Severnoyj Fennoskandii (raznoobrazie, struktura i antropogennaya dinamika). - Apatitih: izdateljstvo Koljskogo nauchnogo centra RAN, 2005.
6. Sharapova, T.A. Zooperifiton vnutrennikh vodoemov Zapadnoyj Sibiri. - Novosibirsk, 2007.
7. Therbina, G.Kh. Izmenenie vidovogo sostava i strukturno-funkcionaljnihkh kharakteristik makrozoobentosa vodnihkh ehkosistem severo-zapada Rossii pod vliyaniem prirodnihkh i antropogennihkh faktorov: avtoref. dis. ... d-ra biol. nauk. - SPb., 2009.
8. Semernoyj, V.P. Sanitarnaya gidrobiologiya. - Yaroslavlj, 2002.
9. Metodih biologicheskogo analiza presnihkh vod. - L., 1976.
10. Bakanov, A.I. Ispoljzovanie zoobentosa dlya monitoringa presnovodnihkh vodoemov (obzor) // Biologiya vnutrennikh vod. - 2000. - № 1.
11. GOST 17.1.3.07-82. Okhrana prirodih. Gidrosfera. Pravila kontrolya kachestva vodih vodoemov i vodotokov [Eh/r]. - R/d: http://www.gosthelp.ru/ gost/gost29997.html.
Статья поступила в редакцию 20.11.12
