CC BY
83
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2002, том 8, № 16
============= СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ============
УДК 581.526.53:528.921
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОЙ КЛАССИФИКАЦИИ ПУСТЫНЬ И СТЕПЕЙ ПРИ СОЗДАНИИ "КАРТЫ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЕВРОПЫ", м 1 : 2 500 000
© 2002 г. И.Н. Сафронова
Ботанический институт им. В Л. Комарова Российской академии наук 197376, Санкт-Петербург, ул. Попова, 2, Россия.
Завершена многолетняя работа большого коллектива авторов - опубликована «Карта растительности Европы, м. 1 : 2 500 000» (Bohn et al, 2000a, б). Автором настоящей статьи создан фрагмент карты для пустынной зоны, З.В. Карамышевой (1973) - для степной. Территории, занятые пустынями и степями, сосредоточены на юго-востоке Европы (включая Восточное Закавказье). Рубеж между Евразиатской степной и Сахаро - Гобийской пустынной областями примерно совпадает с границей между светло-каштановыми и бурыми почвами и в Европе проходит по р. Куме (Предкавказье), затем меридионально поднимается на север вдоль восточного макросклона возвышенности Ергени (Республика Калмыкия) до 48° сш и по этой широте поворачивает на восток.
К пустынному типу растительности на равнинах Прикаспия и Турана относятся сообщества ксерофильных и гиперксерофильных, микро- и мезотермных растений различных жизненных форм - полукустарничков, полукустарников, кустарников, полудеревьев, а также многолетних трав и однолетников. Значительную роль в их составе играют эфемероиды, коротковегетирующие (эфемеры) и длительновегетирующие однолетники. Господствующей биоморфой является полукустарничек. Полукустарничковые сообщества из видов p. Artemisia1 подрода Seriphidium и видов родов Anabasis, Nanophyton, Salsola и др. формируются в самых разнообразных типах местообитаний: на равнинах и склонах низкогорий, на глинистых, суглинистых, супесчаных, щебнистых и каменистых почвах, на песках, солончаках, такырах. Сообщества кустарников (виды родов Atraphaxis, Calligonum, Caragana, Ephedra, Haloxylon,, Salsola и др.) и полукустарников (Astragalus, Convolvulus, Krascheninnikovia, Salsola и др.). распространены в местообитаниях, характеризующихся более благоприятными условиями увлажнения. В пределах пустынной зоны к ним относятся пески, мало испаряющие влагу из-за малой влагоемкости и плохих капиллярных свойств, каменисто — щебнистые субстраты различной литологии, конденсирующие воду, и солончаковые депрессии с близким уровнем грунтовых вод, доступных растениям. На песках, песчаных и каменисто — щебнистых почвах часто в составе сообществ содоминируют длительновегетирующие (виды родов Stipa, Agropyron) и коротковегетирующие (виды родов Роа, Catabrosella) злаки (Ильин, 1950; Коровин, 1961; Благовещенский, 1968; Рачковская, 1986, 1989, 1993; Рачковская и др., 1989; Сафронова, 1996, 1998 а, 2000 а, б).
К степям относятся растительные сообщества, состоящие преимущественно из многолетних более или менее микротермных (морозоустойчивых) ксерофильных (засухоустойчивых) травянистых растений, большей частью дерновинных злаков. Господствуют виды из родов Stipa, Festuca, Agropyron, Koeleria, Cleistogenes, Helictotrichon и др. В разных экологических условиях формируются сообщества из некоторых дерновинных осок (Carex humilis, С. pediformis), луков (видов Allium), разнотравья (из родов Crinitaria, Galatella, Tanacetum и др.), полукустарничков (из родов Artemisia, Thymus и др.) и кустарников (из родов Amygdalus, Caragana, Spiraea и др.) (Лавренко, 1956; Лавренко, Карамышева, Никулина, 1991).
Единицы классификации растительности и их использование при построении легенды к карте
1 Латинские названия видов приведены по С.К. Черепанову (1995).
Вопросы классификации растительности всегда имели практическое значение - для учета растительных ресурсов и обоснования их рационального использования, для проведения экологической оценки земель по растительному покрову, для обоснования различных биологических прогнозов всюду, где естественное развитие растительности изменяется под прямым и косвенным влиянием деятельности человека (Сочава, 1961, 1972). Классификация аридной растительности, использованная при создании «Карты растительности Европы», отвечает перечисленным задачам.
Пустынные ценозы в большинстве случаев хорошо диагностируются по доминирующим и содоминирующим видам. Необходимость привлечения менее обильных детерминирующих видов, подчеркивающих своеобразие выделяемых таксонов, возникает нечасто. В связи с этим наша классификация пустынной растительности принадлежит к эколого-фитоценотическим доминантно — детерминантным (Грибова и др., 1988). Классификация имеет иерархическую структуру. При ее создании использованы такие таксономические единицы, как ассоциация, группа ассоциаций, класс ассоциаций, формация (таблица 1).
Низшей единицей является ассоциация, которую мы понимаем в объеме, принятом большинством геоботаников России, как совокупность фитоценозов, однородных во всех существенных чертах, обладающих сходным видовым составом, тождественной синузиальной структурой, имеющих одинаковый характер взаимоотношений как между растениями, так и между растениями и средой.
Таблица 1. Схема эколого - фитоценотической доминантно - детерминантной классификации европейских пустынь. Table 1. Ecological - phytocoenotical dominant - determinant classification of European deserts.
Тип расти— тельности Формация Класс ассоциаций Группа ассоциаций Ассоциация
ПРИКАСП ИИСКИЕ РАВНИННЫЕ СЕВЕРНЫЕ ПУСТЫНИ
Пустын— ный Лерхополынная (Artemisieta lerchianae) Полукустар — ничково— лерхополынный (Artemisieta lerchianae dwarf semi-shrubosa) Лерхополынная (Artemisieta lerchianae) Лерхополынная (Artemisia lerchianaj
Многолетнесолянково — лерхополынная (Artemisieta lerchianae saltwortosa) Итсигеково — лерхополынная (Artemisia lerchiana + Anabasis aphylla)
Злаково— лерхополынный (Artemisieta lerchianae graminosa) Эфемероиднозлаково — лерхополынная (Artemisieta lerchianae ephemeroid graminosa) Мятликово — лерхополынная (Artemisia lerchiana - Poa bulbosa)
Ковыльно — лерхополынная (Artemisieta lerchianae stiposa) Тырсиково — лерхополынная (Artemisia lerchiana -Stiva sareptana)
Ковылково — лерхополынная (Artemisia lerchiana -Stipa lessingiana)
Кустарниково — лерхополынный (Artemisieta lerchianae shrubosa) Псаммофитнокустарник-ово — лерхополынная (Artemisieta lerchianae psammophytic shrubosa) Лерхополынная с Calligonum aphyllum (Artemisia lerchiana [-Calligonum aphyllum])
Тулина ' - :^.'.■.иж^ли ).
Тип растительности Формация Класс ассоциаций Группа ассоциаций Ассоциация
Лерхополынная с Calligonum aphyllum и Krasch en innikovia cerflfoic/es (Artemisia lerchiana [- Calligonum aphyllum, Krasch eninn ikovia ceratoides])
Песчанополынная (Artemisieta arenan aej Кустарник обо — пес чан о полынный [Artemisieta arenan а е shrub osa) П самм офитн о кустарн и -ко в о — песчано полынная (Artemisieta arcnariae psamrnophytic shrubosa) Джузгуново — песча— нополынная (Artemisia arenaria - Calligonum aphyllum)
Чернополынная (Artemisieta pauciflorae) Черно полынный (Artemisieta pauciflorae) Ч ерн on олынн ая (.Artemisieta pauciflorae) Черной олынн ая (Artemisia pauciflora)
Полукустарничке во — чериополынный (Artemisieta pauciflorae dwarf semishnibosa) Многолетнесолян — ково — чернополынная (Artemisieta pauciflorae saltwortosa) Камфоросмово — чернополынная (Artemisia pauciflora + Camphorosma monspeliaca)
Биюргуновая (Anabasieta salsae) Биюргуновый (Anabasieta salsae) Биюргуновая (Anabasieta salsae) Биюргуновая (Anabasis salsa)
Кокпековая (Atripliceta canae) Кокпековый (Atripliceta canae) Кокпековая (Atripliceta canae) Кокпековая (Atriplex cana)
ВОСТОЧНОЗАКАВКАЗСКИЕ ПРЕДГОРНЫЕ ЮЖНЫЕ ПУСТЫНИ
Пустынный Души сто полы иная (Artemisieta fragrant is) Злаково — душ и стоп олын — ный (Artemisieta fragrantis graminosa) Эфе меро иди о злаково — душ истоп олын ная (Artemisieta fragrantis ephemeroid graminosa) Эфемер оидн о злако во — душисто п олын ная (Artemisia fragrans - Роа bulbosa, Catabro sel la hu milis)
Ш о в ицеп олынная (Artemisieta szowitsianae) Однолетниково — шовицепольшный (Artemisieta szowitsianae saltwortoSa) О д! юлегн e солянковошов ицеполынная (Ar— temisieta szowitsianae annual saltwortosa) Однолетнее олян kobo — шовицеполынная (Artemisieta szowitsianae - annual saltworts)
Го рнос олянко вая (Salsoleta nodulosae) Злаково — горносо — лянковый (Salsoleta nodulosae graminosa) Эфемероиднозлаково — горносолянковая (Salsoleta nodulosae ephemeroid graminosa) Эфемероиднозлаково — горносолянковая с Artemisia fragrans (Salsola nodulosa - Роа bulbosa, Cat abro sella humilis [— Artemisia fragrans]|
Вересковидносо — лянковая (Salsoleta ericoidis) Злаково — вересковидносо — лянковый (Salsoleta ericoidis graminosa) Эфемероиднозлаково -верес ковидно солянковая (Salsoleta ericoidis ephemeroid graminosa) Эфемерокдпмлаково — солянковая с Artemisia fragrans (Salsola ericoides Poa bulbosa, Catabrosella humilis [Artemisia fiagrans\)
Др ев овиднос оляи ковая (Salsoleta dendroid is) Злаково — др евовидно с оля h -ковый (Salsoleta dendroidis graminosa) Эфемероиднозлаково — древ об идиосолянковая (Salsoleta dendroidis ephemeroid graminosa) Мятликов o — древовидносолянковая с Artemisia fragrans (Salsola de nd roí des- Poa bulbosa [ - Artemisia fragrans])
Ассоциации с одинаковым составом доминант и содоминант объединяются в группы ассоциаций, последние по принадлежности содоминантов к одной жизненной форме - в классы ассоциаций; классы ассоциаций с одинаковым составом доминант господствующего яруса - в формации (Шенников, 1938; Лавренко, 1941, 1947, 1959, 1962, 1982; Сукачев и др., 1957; Исаченко, Рачковская, 1961; Ниценко, 19Ь5, 1966, 1971).
Легенды к картам растительности основываются на классификациях, но не повторяют их. Расположение единиц легенды и классификации обычно разное. В классификации они располагаются в строго субординационном порядке; в легенде расположение единиц может быть иным. Выбор соответствующих таксономических единиц растительности для показа на карте обусловливается требованиями масштаба и особенностями распространения тех или иных типологических единиц растительного покрова.
В легендах используются единицы разного таксономического ранга. Так, для показа однородного покрова пустынного Прикаспия употребляются такие единицы таксономической классификации, как ассоциации и группы ассоциаций. Однако, одной из характерных черт растительности Прикаспийской низменности является неоднородность. Для ее отражения в легенде применяются территориальные единицы: комплексы, серии и сочетания. Комплекс представляет собой совокупность закономерно повторяющихся фитоценозов, распределение которых в пространстве обусловлено наличием различных форм микрорельефа и связанных с ними почвенных разностей. Комплексный покров характерен для равнин с суглинистыми и супесчаными засоленными почвами. Серия сообществ включает группу сообществ, сукцессионно связанных между собой и представляющих последовательные стадии смен в процессе формирования растительности на таких территориях, как пески или мелкосопочники (Рачковская, 1963; Исаченко, 1969; Грибова, Исаченко, 1972; Карамышева, Рачковская, 1973; Растительность Казахстана..., 1995). В Прикаспии серии использованы для показа растительности песков.
Своеобразными чертами растительного покрова Прикаспия являются не только комплексность и развитие серийной растительности, но и наличие неоднородности, которая создается частым чередованием территорий разного генезиса. Она отображается на карте такой территориальной единицей, как сочетание. Очень разнообразны сочетания злаково — лерхополынных пустынь на супесчаных почвах с комплексами на суглинистых почвах или сериями сообществ в песчаных массивах. Большая часть контуров характеризуется сложным содержанием. При планировании хозяйственных мероприятий необходимо учитывать это обстоятельство, ибо каждый компонент сочетания характеризуется своей степенью устойчивости к антропогенному воздействию.
Европейские равнинные пустыни: разнообразие, экология и география
Согласно ботанико — географическому районированию на равнинах пустынной области от ее границы с Евразиатской степной областью на севере до гор Копет —Данга и Тянь-Шаня на юге сменяются три широтные подзоны: северных, средних и южных пустынь (Прозоровский, Малеев, 1947; Лавренко, 1965; Рачковская, Сафронова, Храмцов, 1990). Северный Прикаспий лежит в пределах подзоны северных пустынь (Растительность СССР... , 1990; Сафронова, 1998б, 1999; Bohn et al, 2000).
Прикаспийские пустыни довольно однообразны. Заметную роль в растительном покрове на равнинах играют сообщества 5 формаций: 3 из них - формации полыней, доминирующих в Северном Прикаспии, 2 - многолетних солянок, занимающих в регионе небольшие площади. Одни из них обладают широкой экологической амплитудой, другие — узкой (таблица 2).
Сообщества формации восточнопричерноморско — западноказахстанской Artemisia lerchiana очень широко распространены в Прикаспии в разнообразных условиях - на равнинах с суглинистыми, супесчаными и песчаными почвами. К суглинистым почвам приурочены сообщества лерхополынной и многолетнесолянково — лерхополынной групп ассоциаций, к супесчаным - эфемероднозлаково — лерхополынной и ковыльно — лерхополынной, к песчаным - лерхополынной с участием псаммофильных кустарников и полукустарников.
Большие площади в регионе занимают полынники формации причерноморско — северотуранской А. атепапа, приуроченные к слабосвязным пескам. В них обычно заметно участие кустарников. Песчанополынные сообщества объединены нами в одну псаммофитнокустарниково — песчанополынную группу ассоциаций.
Таблица 2. Экологическая амплитуда пустынных формаций Северного Прикаспия и Восточного Закавказья. Table 2. Ecological amplitude of desert formations of the Northern Caspian region and the East Transcaucasian.
Формация Пелитофитные Геми— псаммо— фитные Псаммо— фитные
слабо засоленные засоленные сильно засоленные
ПРИ КАСПИИСКИЕ РАВНИННЫЕ С! ЗВЕРНЫЕ ПУСТЫНИ
Artemisieta lerchianae + + + +
Artemisieta pauciflorae +
Artemisieta arenariae +
Anabasieta salsae +
Atripliceta canae +
ВОСТОЧ НОЗАКАВКАЗСКИЕ ПРЕДГОРНЫЕ ЮЖНЫЕ ПУСТЫНИ
Artemisieta fragrantis +
Artemisieta szowitsianae +
Salsoleta nodulosae +
Salsoleta erico id is +
Salsoleta dendroidis +
На солонцах и сильно солонцеватых почвах распространены сообщества формации казахстанско — северотуранской А. pauciflora. Часто эти сообщества одновидовые или с участием однолетников. На солончаковатых солонцах в их составе содоминирует Camphorosma monspeliaca. Сообщества данной формации объединены нами в две группы ассоциаций: чернополынную и многолетнесолянково — чернополынную.
На правобережье реки Урал (и далее на восток) большие площади заняты многолетнесолянковыми пустынями на засоленных почвах - одновидовыми сообществами Anabasis salsa и Atriplex сапа.
В регионе довольно широко распространены солончаковые депрессии. Вокруг соров (солончаков, лишенных растительности) растительный покров образован сообществами гипергалофитных многолетних солянок, принадлежащих, главным образом, к таким формациям, как: сарсазановая (Halocnemeta strobilacei), поташниковая (Kalidieta foliati), обеоновая (Atripleceta verruciferae), кокпековая (Atripleceta canae) и однолетнесолянковая (Saltworteta annua).
Восточное Закавказье лежит в пределах подзоны предгорных южных пустынь. Пустыни Закавказья отличаются от пустынь Северного Прикаспия по формационному составу. Они представлены сообществами 2-х формаций полыней (туранского вида Artemisia fragrans и восточнозакавказского - A. schowitsiana) и 3-х формаций многолетних солянок (западноиранско —закавказских Salsola nodalosa, S. ericoides и ирано — туранской 5. dendroides) (таблица 1, 2). В составе пустынных сообществ постоянны эфемероиды: западносредиземный вид Роа bulbosa и казахстанско — туранский - Catabrosella humilis
Как и в Северном Прикаспии, в Восточном Закавказье встречаются солончаки. Кроме сообществ, принадлежащих к тем же четырем формациям, что и севернее (сарсазановой, поташниковой, обеоновой и однолетнесолянковой), для Закавказья характерны также сообщества соляноколосниковой (Halostachydeta belangerianae), поташниковая (Kalidieta caspici), шведовой (Suaedeta microphyllae), гамантусовой (Gamantheta pilosi) и зейдлицевой (Zeidlitzieta floridae) формаций.
В соответствии с малым разнообразием природных условий растительный покров Северного Прикаспия беден и представлен ограниченным наборам экотипов. На «Карте растительности Европы» хорошо видны особенности их распределения. К западу от р.
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2002, том 8, № 16
Волги огромные пространства равнин с супесчаными почвами заняты гемипсаммофитными мятликово —лерхополынными (Artemisia lerchiana, Poa bulbosa) пустынями, которые местами сочетаются с псаммофитными сообществами на песках: терескеново — лерхополынными (Artemisia lerchiana, Krascheninnikovia ceratoides), псаммофитнокустарниково — песчанополынными (Artemisia arenaria, Calligonum aphyllum, Tamarix ramosissimum). По границе со степями неширокой полосой выделяются пелитофитные комплексные пустыни. В зависимости от степени засоления почв в комплексах преобладают то лерхополынные сообщества (на менее засоленных разностях), то чернополынные (на более засоленных).
На междуречьи Волга-Урал господствуют псаммофитные пустыни. По занимаемой площади преобладают лерхополынные (Artemisia lerchiana) сообщества с участием то злаков (Stipa lessingiana, S. sareptana), то псаммофитных кустарников и полукустарников (Calligonum aphyllum, Krascheninnikovia ceratoides) на равнинных и увалистых закрепленных песках и на равнинах с песчаными почвами. Широко распространены песчанополынные (Artemisia arenaria) с постоянным участием Calligonum aphyllum сообщества, приуроченные к бугристым, бугристо — грядовым полузакрепленным пескам. Местами по барханными слабозакрепленными песками встречаются кустарниковые (Calligonum aphyllum, Tamarix ramosissima, T. laxa) пустыни.
Гемипсаммофитные мятликово —лерхополынные сообщества к востоку от р. Волги, как и к западу от нее, характерны, но по площади уступают псаммофитным вариантам. Лерхополынные и чернополынные комплексные пустыни на равнинах с суглинистыми почвами, как и на правобережье р. Волги, сосредоточены по границе со степной зоной. Кроме того, большой массив пелитофитных засоленных комплексных пустынь выделяется по правобережью р.Урал. В комплексах многолетнесолянковые сообщества преобладают над полынными. Подобные комплексы занимают большие площади восточнее р. Урал, т. е. на его правом берегу они находятся на западной границе своего ареала.
Характерной чертой растительного покрова Северного Прикаспия являются галофитные пустыни из многолетних полукустарничковых солянок (Halocnemum strobilaceum, Atriplex verrucifera, Camphorosma monspeliaca, Atriplex сапа и др.) на солончаках, но к востоку от р. Волги они встречаются чаще и занимают большие площади.
Восточнозакавказские пустыни распространены на Кура —Араксинской низменности и узкой полосой по долине Аракса заходят довольно далеко вглубь Южного Закавказья. В западной части низменности в растительном покрове доминируют полынники из Artemisia fragrans, в восточной части - преобладает галофитная растительность: большие площади занимают сообщества полукустарничковых солянок Salsola dendroides, S. ericoides и S, nodulosa. По всему Восточному Закавказью местами на солончаковатых почвах встречаются сообщества эндемичной полыни Artemisia szowitsiana.
Европейские равнинные степи: разнообразие, экология и география
Степи в Европе занимают значительно большую территорию, чем пустыни. Евразиатская степная зона делится на широтные подзоны: среднюю - с дерновиннозлаковыми (сухими) степями и южную с полукустарничково— дерновиннозлаковыми (опустыненными) степями (Лавренко, 1942, 1956; Исаченко, Лавренко, 1976; Лавренко, Карамышева, Никулина, 1991; Огуреева и др., 1999 а, б).
Как и для пустынь, при классификации степной растительности, которую провела 3. В. Карамышева, использовался тот же эколого — фитоценотический доминантно — детерминантный подход, а при построении легенды -зонально — типологический
принцип. В результате на карте удалось отразить широтные и долготные закономерности в распределении степных формаций (табл. 3).
Таблица 3. Широтные и долготные закономерности в распределении степных формаций на «Карте растительности Европы, м. 1 : 2 500 000» (Bohn et al, 2000а, б). Table 3. Latitudinal and longitudinal characters of steppe formations of the South — East Europe.
Подзона Формация Западно— причер— номор— ские Центрально — причерноморские Заволж —ские Северо— прикас— пийские
Северная (разнотравно — дерновиннозлаковая) Stipeta tirsae + +
Stiüeta ucrainicae +
Stipeta zalesski +
Stipeta lessingianae +
Stipeta capillatae +
Stipeta anomalae + +
Средняя (дерновиннозлаковая) Stipeta ucrainicae +
Stipeta lessingianae + +
Южная (полынно — дерновиннозлаковая) Stipeta sareptanae +
Stipeta capillatae + +
Artemisieta pauciflorae +
В северной подзоне степной зоны в составе сообществ, наряду с дерновинными злаками, обильно мезоксерофитное и ксерофитное разнотравье. Хорошо прослеживаются географические закономерности в распространении сообществ разных формаций. Так, сообщества формации Stipa tirsa встречаются от западной до восточной границ степей, 5. ucrainica - не заходят на восток за р. Волгу, в то время, как S. zalesskii -в основном являются заволжскими. Широко распространены в северной степной подзоне с господством разнотравно —дерновиннозлаковых степей сообщества еще 3-х формаций - S. capillata, S. lessingiana и S. anómala. Они приурочены, главным образом, к почвам легкого механического состава.
Степи с обильным разнотравьем сменяются к югу более ксерофитными дерновиннозлаковыми степями. В этой средней подзоне степной зоны господствуют сообщества ковылковой формации (Stipa lessingiana} или на западе, данный ковыль содоминирует в составе сообществ формации 5. ucrainica. Как в северной подзоне с разнотравно —дерновиннозлаковыми степями, так и в средней подзоне с дерновиннозлаковыми степями, обычным ковылем является S. capillata. Он содоминирует в составе ковылковых сообществ или доминирует в антропогенных вариантах.
В южной подзоне формируются самые ксерофитные степи — полукустарничково— дерновиннозлаковые опустыненные. В Европе они распространены только в восточной прикаспийской части степной зоны. В составе сообществ в качестве содоминантов всегда участвуют полукустарничковые полыни, такие как Artemisia taurica, A. lerchiana. Доминирующую роль в растительном покрове играют сообщества формации S. sareptana.
В южной подзоне, и в меньшей степени в средней - в подзоне дерновиннозлаковых степей, местами большие площади занимают солонцы с полукустарничковыми сообществами, причем на корковых солонцах в них преобладает Artemisia pauciflora, а на более глубоких - A. lerchiana.
Таблица 4. Экологическая амплитуда степных формаций по «Карте растительности Европы, м. 1 : 2 500 000» (Bohn et al, 2000a, б). Table 4. Ecological amplitude of steppe formations of the South-East Europe.
Формация Подзона Экотип Ассоциация, группа ассоциаций, комплекс
Stipeta tirsae Северная пл Богаторазнотравно — ковылково — ковыльная со Stipa ucrainica (S. tirsa + S. lessigiana - Herbae stepposae plurimae [ - Stipa ucrainica]) Богаторазнотравно — ковылково — ковыльная со Stipa zalesskii (S. tirsa + S. lessingiana -Herbae stepposae plurimae [ - Stipa zalesskii])
Stipeta zalesski Северная пл Богаторазнотравно — коржинскоковыльно — залесскоковыльная (Stipa zalesskii + S. korshinskyi [- Herbae stepposae plurimae])
пл Разнотравно— залесскоковыльная со Stipa korshinskyi (S. zalesskii - Herbae stepposae [ - Stipa korshinskyi])
Stipeta ucrainicae Северная пл Разнотравно — ковылково— украинскоковыльная с Caragana mollis (Stipa ucrainica + S. lessingiana - Herbae stepposae [ -Caragana mollis])
Средняя пл Ковылково—украинскоковыльная (Stipa ucrainica + S. lessingiana)
пл гал Ковылково — украинскополынная (Stipa ucrainica + S. lessingiana) в комплексе с сантоникополынно — прутняково — типчаковой (Festuca valesiaca - Kochia prostrata + Artemisia santonicum) на солонцеватых почвах
Stipeta anomalae Северная гпс ПС Разнотравно —змеевково— тырсово — ковыльная с Agropyron fragile (Stipa anomala + S. capillata ■( Cleistogenes squarrosa -Herbae stepposae [ - Agropyron fragile])
ПС Разнотравно — злаково — ковыльная с Artemisia marschalliana (Stipa anomala + Agropyron spp., Festuca beckeri - Herbae stepposae {-Artemisia marschalliana])
Stipeta capillatae Северная гпс Разнотравно — змеевково — ковыльно — тырсовая (Stipa capillata + S. anomala + Cleistogenes squarrosa - Herbae stepposae)
Средняя ПС Колосняково — тырсовая со Stipa caspia (S. capillata + S. anomala - Leymus racemosus [ - Stipa caspia])
Южная гпс гал Полынно — типчаково — ковылково — тырсовая (Stipa capillata + S. lessingiana + Festuca valesiaca - Artemisia taurica, A. santonicum])
Stipeta lessingianae Северная пл Разнотравно — тырсово — ковылковая со Stipa zalesskii (S. lessingiana + S. capillata - Herbae stepposae [ - Stipa zalesskii])
Средняя пл Ковылковая (Stipa lessingiana)
пл гал пл гал Ковылковая (Stipa lessingiana) в комплексе с сантоникополынно — прутняково — тчпчаковой (Festuca valesiaca - Kochia prostrata + Artemisia santonicum) на солонцеватых почвах, изредка с чернополынной (Artemisia pauciflora)
Пустынножитняково — типчаково — ковылковая (Stipa lessingiana + Festuca valesiaca + Agropyron desertorum) в комплексе с черно — полынной (Artemisia pauciflora) на солонцах
гпс Тьтсово — ковылковая (Stipa lessingiana + S. capillata)
гпс гал Тырсово — ковылковая (Stipa lessingiana + S. capillata) в комплексе ромашниково — прутняково — чернополынной (Artemisia pauciflora + Kochia prostrata + Tanacetum achilleifolium) на солонцах
Таблица 4 (продолжение). Экологическая амплитуда степных формаций по «Карте растительности Европы, м. 1 : 2 500 000» (Bohn, 2000a, б). Table 4. Ecological amplitude of steppe formations of the South —East Europe.
Формация Подзона Экотип Ассоциация, группа ассоциаций, комплекс
Stipeta sareptanae Южная пл Лерхополынно — ковылково — тырсиковая (Stipa sareptana + S. lessingiana - Artemisia lerchiana) в комплексе с прутняково — чернополынной (Artemisia pauciflora + Kochia prostrata) на солонцах
пл ум. гал Полынно — тырсиковая (Stipa sareptana + S. lessingiana. S. capillata - Artemisia taurica. A. lerchiana)
пл гал Полынно — тырсиковая (Stipa sareptana + S. lessingiana. S. capillata - Artemisia taurica. A. lerchiana) в комплексе с камфоросмово — чернополынной (Artemisia pauciflora + Camphorosma monspeliaca) на солонцах
Artemisieta pauciflorae Южная пл гал Ромашниково — прутняково — чернополынная (Artemisia pauciflora + A. lerchiana + Kochia prostrata + Tanacetum achilleifolium) в комплексе с ковыльно — типчаково — пустынножитняковой (Agropyron desertorum + Festuca valesiaca + Stipa sareptana. S. lessingiana)
Злаково — чернополынная (Artemisia pauciflora + A. lerchiana -Leymus ramosus. Agropyron desertorum. Stipa sareptana. Festuca valesiaca) в комплексе с чернополынной (Artemisia pauciflora) и кокпековой (Atriplex сапа). восточнее Волги - и с биюргуновой (Anabasis salsa) на солончаковатых солонцах.
Примечание. Экотипы: пл - пелитофитный на глинистых почах; пл ум. гал. -пелитофитный умеренно галофитный на глинистых слабозасоленных почвах; пл гал -пелитофитный на глинистых засоленных почвах; гпс - гемипсаммофитный на супесчаных почвах; пс - псаммофитный на песчаных почвах. Подзоны: северная - с господством богаторазнотравно — и разнотравно —дерновиннозлаковых степей на плакорах; средняя - с господством дерновиннозлаковых (сухих) степей на плакорах; южная - с господством полынно —дерновиннозлаковых (опустыненных) степей на плакорах (Огуреева и др., 1999а, б
При анализе карты нам удалось в табличной форме показать экологическую амплитуду ведущих степных формаций (таблица 4). Формации трех ковылей - Stipa tirsa, S. zalesskii и S. anómala распространены только на севере степной зоны в разнотравно — (и богаторазнотравно —) дерновиннозлаковых степях, причем сообщества S. anómala приурочены к песчаным почвам и пескам. Фитоценотический оптимум формации S. sareptana лежит в подзоне южных полынно —дерновиннозлаковых степей, а формаций S. ucrainica и Stipa lessingiana - в подзоне средних дерновиннозлаковых степей. Последние две ф).ормации играют заметную роль и севернее, но не повсеместно, а в определенных условиях - на легких или каменистых почвах. Формация S. capillata характерна для всех подзон, но тырсовые сообщества, в основном, связаны с почвами легкого механического состава.
К сожалению, степная зона, практически, полностью распахана. Однако в настоящее время в связи с изменением интенсивности хозяйственной деятельности человека местами начался процесс восстановления степей.
Подитоживая проведенный материал необходимо отметить, что для показа однородного растительного покрова наиболее эффективным является выделение ассоциаций и группы ассоциаций, а неоднородного — комплексов, серий и сочетаний.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Благовещенский Э.Н. О пустынном типе растительности // Проблемы освоения пустынь.
1968. №5. С. 14-24.
2 Грибова С.А., Исаченко Т.Н. Картирование растительности в съемочных масштабах //
Полевая геоботаника. Л. 1972. Т. IV. С. 137-326. 3. Грибова С.А., Карамышева З.В., Нейхейсл Р., Юрковская Т.К. Карта растительности
Европы и вопросы классификации // Геоботаническое картографирование 1988. Л.
1988. С. 3-13.
4-. Ильин М.М. Природа пустынного растения (эремофита) в свете растениеводческого познания пустынь // Пустыни СССР и их освоение. М.; Л. 1950. С. 56-77.
5. Исаченко Т.И. Сложение растительного покрова и картографирование // Геоботаническое картографирование 1969. Л. 1969. С. 20-33.
6. Исаченко Т.И., Рачковская Е.И. Основные зональные типы степей Северного Казахстана // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3: Геоботаника. Л. 1961. Вып. 13. С. 133-397.
7. Карамышева З.В., Рачковская Е.И. Ботаническая география степнойчасти Центрального Казахстана. Л. 1973.278 с.
8. Коровин Е.П. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. Ташкент. 1961. Кн. 1. 452 с.
9. Лавренко Е.М. К вопросу о типологии растительности пустынных частей СССР //Сов. ботаника. 1941.N 3. С. 157-161.
10. Лавренко Е.М. О провинциальном расчленении Евразиатской степной области // Ботан. журн. 1942. Т. 27. №6. С. 136-142.
11. Лавренко Е.М. Принципы и единицы геоботанического районирования // Геоботаническое районирование. М.; Л. 1947. С. 9-13.
12. Лавренко Е.М. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей // Растительный покров СССР: Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР м. 1 : 4 000 000». М.; Л. 1956.Т. 2. С. 595-730.
13. Лавренко Е.М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения // Полевая геоботаника. М.; Л. 1959.Т. 1. С. 13-75.
14. Лавренко Е.М. Основные черты ботанической географии пустынь Евразии и Северной Африки. М.; Л. 1962.169 с. (Комаровские чтения, XV).
15. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Центральноазиатской и Ирано — Туранской подобластей Афро —Азиатской пустынной области // Ботан. журн. 1965. Т. 50. №1. С. 3-15.
16. Лавренко Е.М. Растительные сообщества и их классификация // Ботан. журн. 1982. Т. 67. №5. С. 572-580.
17. Лавренко Е.М., Исаченко Т.Н. Зональное и провинциальное ботанико - географическое разделение Европейской части СССР // Известия всесоюзн. геогр. общ. 1976. Т. 108. №6.
18. Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.И. Степи Евразии. Л. 1991.146 с.
19. Ниценко А.А. О фитоценотипах // Ботан. журн. 1965.Т. 50. №6. С. 797-810.
20. Ниценко А.А. О критериях выделения растительных ассоциаций // Ботан. журн. 1966. Т. 51. №8. С. 1085-1094.
21. Ниценко А.А. О типе растительного покрова // Ботан. журн. 1971. Т. 56. №4. С. 559- 562.
22. Огуреева Г.Н., Сафронова И.Н., Юрковская Т.К., Микляева И.М., Котова Т.В. «Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий». Карта для высших учебных заведений м 1 : 8 000 000. М. ТОО «ЭКОР». 1999а. На 2 листах.
23. Огуреева Г.Н., Сафронова И.Н., Юрковская Т.К., Микляева И.М., Котова ТВ. «Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий». Пояснительный текст и легенда к карте м 1 : 8 000 000. М. 1999б. 64 с.
24. Прозоровский А.В., Малеев В.П. Азиатская пустынная область // Геоботаническое районирование СССР. М.; Л. 1947. С. 111-147.
25. Растительность Казахстана и Средней Азии 1995. (в пределах пустынной области), М. 1 : 2 500 000. Пояснительный текст и легенда к карте. СПб. 130 с.
26. Растительность СССР. Карта м 1 : 4 000 000 для высших учебных заведений. М, 1990. На 4 листах.
27. Рачковская Е.И. Типы комплексов растительного покрова сухой степи Центрального
Казахстана и их классификация // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3: Геоботаника. М.; Л. 1963. Вып. 15. С. 159-173.
28. Рачковская Е.И. Классификация пустынной растительности // Пустыни Заалтайской Гоби. М. 1986.С. 96-106.
29. Рачковская Е.И. Принципы классификации пустынной растительности // Седьмое Всесоюз. совещание по классификации растительности, 13-15 сентября 1989 г, г. Минск - пос. Домжерицы: Тез. докл. Минск. 1989.С. 95-96.
30. Рачковская Е.И. Растительность Гобийских пустынь Монголии. СПб. 1993. 134 с.
31. Рачковская Е.И., Сафронова И.Н., Храмцов В.Н. К вопросу о зональности растительного покрова пустынь Казахстана и Средней Азии // Ботан. журн. 1990. Т. 75. №1. С. 17-26.
32. Рачковская Е.И., Сафронова И.Н., Храмцов В.Н., Акжигшпова Н.И., Бер-дыев Б.Б, Востокова Е.А., Вышивкин Д.Д., Каленов Г.С., Калибернова Н.М., Курочкина Л.Я., Макулбекова Г.Б., Никольская Н.И., Новикова С.С, Огарь Н.П., Плисак Р.П. Проект легенды мелкомасштабной карты растительности пустынь Казахстана и Средней Азии // Геоботаническое картографирование 1989. Л., 1989. С. 3-40.
33. Сафронова И.Н. Пустыни Мангышлака (очерк растительности) // Труды Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН. Вып. 18. СПб. 1996. 212 с.
34. Сафронова И.Н. Ecological classification of shrubs and semishrubs in Temperate Deserts of Eurasia // Proceedings of the 41st Symposium of IAVS. Uppsala. 2000a. Opulus Press, Sweden. С 120-122.
35. Сафронова И.Н. Кустарниковые и полукустарниковые пустыни Прикаспия и Западного Турана // Ботан. журн.. 20006. Т. 85. №2. С. 27-34.
36. Сафронова И.Н. Фитоценотическая характеристика полынников Мангышлака -Artemisieta terrae-albae, Artemisieta lerchianae и Artemisieta kemrudicae // Ботан, журн. 1998а. Т. 83, №4. С. 16-29
37. Сафронова И.Н. Некоторые актуальные вопросы ботанической географии Северного Прикаспия // Проблемы ботанической географии. К 80 -летию кафедры биогеографии Санкт-Петербургского Государственного Университета. СПб. 1998б. С. 100-106.
38. Сафронова И.Н. Об общих закономерностях распространения растительного покрова на Прикаспийской низменности и влиянии антропогенного фактора // Биол. проблемы и перспективы их изучения в регионах Каспийского моря. Материалы Всероссийской конференции, посвященной 25-летию Прикаспийского Инта биол. ресурсов ДНЦ РАН. Махачкала. 1999. С. 45 — 49.
39. Сочава В.Б. Вопросы классификации растительности, типологии физико -географических фаций и биогеоценозов. Классификация растительности и геоботаническая картография // Вопросы классификации растительности. Тр. Ин- та биологии. Уральский филиал АН СССР. Свердловск. 1961. Вып. 27. С. 5-22.
40. Сочава В.Б. Классификация растительности как иерархия динамических систем // Геоботаническое картографирование 1972. Л. 1972. С. 3-18.
41. Сочава В.Б. Растительный покров на тематических картах. Новосибирск: 1979. 190 с.
42. Сукачев В.Н., Зонн С.В., Мотовилов Г.П. Методические указания к изучению типов леса. М. 1957. 115 с.
43. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 1995. 992 с.
44. Шенников А.П. Луговая растительность СССР // Растительность СССР. М.; Л. 1938. Т. 1. С. 429-637.
45. Bohn U., Gollub G., Hettwer Ch. (red.) Map of the Natural Vegetation of Europe. Scale 1 : 2 500 000. Bonn-Bad-Godesberg. Germany. 2000a. 9 Sheets.
46. Bohn U., Gollub G.., Hettwer Ch. (red.), Map of the Natural Vegetation of Europe. Scale 1 : 2 500 000. Legend. Bonn-Bad-Godesberg. Germany. 2000a. 153 p.
HCnOflb3OBAHME OKOflOrO - OMTO^HOTMHECKOM KMCCMOMKA^M 39
USING OF ECOLOGYCAL-PHYTOCOENOTICAL CLASSIFICATION OF DESERTS AND STEPPES FOR
THE VEGETATION MAP OF EUROPE, S 1 : 2 500 000
© 2002. I.N. Safronova
Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Science 197376, Russia, St.-Petersburg, Prof. Popov Str., 2 E-mail: irinasaf@is1189.spb.edu
In Europe Deserts and Steppes are concentrated in the South-East. The boundary between the Eurasian Steppe Region and the Sahara-Gobian one coinsides approximately with the limit between areas of the light-chesnut and braun soils and runs in the Caspian Region along the Kuma River (Cis-Caucasus), then to the North along the eastern macroslope of Ergeni Height (Kalmyk Republic) up to 48° N and along this parallel to the East.
In most cases the desert plant communities are well diagnozed according to dominant and codominant species. According to this cause our classification of the desert vegetation belongs to the ecological-phytocoenotical dominant-determinant ones. Classification has hierarchic structure. While its creating we use such taxonomic units as association, group of associations, class of associations, formation.
The map legends are based upon classifications but not repeat them. The choice of corresponding vegetation units for showing on map is determined by the scale demands and distribution of some typological units inside the mapping territory.
In the legend the units of different taxonomical rank are used. So, to show monotonous cover of the Northern Caspian Desert Region such classification units, as associations and groups of associations, are dealt with. However, one of the specific characters of vegetation in the Northern Caspian Region is its heterogeneity. To reflect this feature in the legend the territorial units are used: complex, series, combination.
European plain deserts are rather uniform. In their vegetation cover communities of 5 formations play the noticeable role: Artemisieta lerchianae, Artemisieta arenariae, Artemisieta pauciflorae, Anabasieta salsae, Atriplexeta canae. 5 other formations are characteristic for the deserts of East Transcaucasus Region: Artemisieta fragrantis, Artemisieta szowitsianae, Salsoleta nodulosae, Salsoleta ericoidis, Salsoleta dendroidis.
Steppes in Europe occupy much bigger territory in comparison with Deserts area. As in the case of deserts, at the classification of steppe vegetation the same ecological-phytoccoenotical dominant-determinant approach has been used and at the construction of the legend - the zonal-typological principle. As a result it has been gained to show on the smalscale map the latitudinal and longitudinal regularities, ecological amplitude of 8 steppe formations: Stipeta tirsae, Stipeta zalesski, Stipeta lessingianae, Stipeta capillatae, Stipeta anomalae, Stipeta ucrainicae, Stipeta sareptanae, Artemisieta pauciflorae.
