CC BY
85
Ковалева И. М. Интегративный подход к проблеме происхождения рукокрылых (СЫтр1ега) / И. М. Ковалева // Научный диалог. - 2013. - N° 3(15) : Естествознание. Экология. Науки о земле. - С. 57-74.
УДК 599.4:591.471.376
Интегративный подход к проблеме происхождения рукокрылых \chiroptera)
И. М. Ковалёва
До сих пор отсутствует полноценная, общепризнанная теория происхождения рукокрылых (Chiroptera). Это связано во многом с тем, что центральный вопрос эволюции рукокрылых - происхождение летательных перепонок у рукокрылых - остаётся открытым. В результате интегративного подхода сформулировано новое представление о происхождении рукокрылых: летательная перепонка рукокрылых явилась результатом морфологических и молекулярно-генетических перестроек, произошедших в эмбриогенезе предковой формы рукокрылых под влиянием экологических факторов и в связи с особенностями их этологии.
Ключевые слова: летательные перепонки; антиортоста-тическое положение; экология; поведение; эмбриология; интегративный подход; эволюция рукокрылых.
Введение
Общепринятым является взгляд на становление рукокрылых (СЫгор1ега) через преобразование грудных конечностей наземной предковой формы рукокрылых в крылья.
Крылья современных рукокрылых представляют собой натянутую кожную перепонку между скелетными элементами грудной конечности и телом животного. Скелет грудной конечности руко-
крылых имеет типичное для млекопитающих строение. Отличие заключается лишь в пропорциях отдельных звеньев конечности. Действительным новообразованием для рукокрылых является кожная перепонка. Следовательно, центральным вопросом эволюции рукокрылых представляется проблема возникновения этой перепонки.
В опубликованных работах по эволюции рукокрылых [Паню-тин, 1980; Панютина и др., 2009; Jepsen, 1970; ^гЬещ, 1985; N0^ Ьещ et а1., 1987; Rayner, 1986, 1988; Speakman, 1999, 2001; Interdigi-ta1 webbmgretentюn..., 2006 и др.] причины, повлекшие морфологические перестройки грудных конечностей предковой формы рукокрылых, не выявлены. И вопрос о механизмах и путях эволюции рукокрылых до настоящего времени остаётся открытым.
Отсутствие промежуточных форм рукокрылых (в связи с неполнотой палеонтологической летописи) открывает путь в большинстве своём умозрительным построениям в вопросе эволюции отряда.
Возможно, назрел момент для интеграции рациональных идей и подходов, которая могла бы способствовать созданию базы для дальнейшего поиска решений.
Анализ гипотез о происхождении летательной перепонки рукокрылых
В большинстве гипотез о происхождении рукокрылых в качестве предковой (исходной) формы рукокрылых (Chiroptera) рассматривается арбореальная форма, грудные конечности которой в связи с древесным образом жизни претерпели ряд морфологических перестроек (в частности, удлинение грудных конечностей, а также увеличение кожной поверхности кисти).
Исследователи полагают, что уже начальные преобразования грудных конечностей предковой древесной формы рукокрылых
были подхвачены естественным отбором и в конечном итоге привели к формированию крыла современных рукокрылых.
Исследование причин увеличения площади кожной поверхности грудных конечностей рукокрылых (с образованием летательной перепонки) привело к возникновению различных трактовок селективности этих новообразований. Так, обсуждается их полезность для ловли насекомых [Jepsen, 1970; Панютин, 1980; Ковтун, 1984]; для локомоции (при спуске с высоты) [Ковтун, 1984, 1990; Панютин, 1980; Norberg, 1985; Rayner, 1986; Панютина и др., 2009]; для терморегуляции [Ковтун, 1984, 1990]; а также с целью камуфляжа [Панютина и др., 2009]. Некоторые из этих положений были подвергнуты критическому анализу.
Дж. Спикмен [Speakman, 1999] попытался вычислить энергетические выгоды, которые животное могло бы получить, используя летательные перепонки для отлова насекомых. Оказалось, даже самая благоприятная реконструкция свидетельствует о том, что потребовалось бы более одного дня непрерывного фуражирования, чтобы удовлетворить ежедневные энергетические потребности таких «охотников». То есть в эволюции рукокрылых наличие периода охоты с вытянутой конечностью маловероятно. Это положение кажется сомнительным и с точки зрения «концепции динамической формы» [Пекин и др., 2008], согласно которой поза животного, находящегося на дереве и охотящегося с помощью грудных конечностей, является нестабилизированной и, следовательно, энергетически невыгодной.
Оригинальным является предположение о селективности летательной перепонки рукокрылых как терморегуляторной структуры [Ковтун, 1984]. Автор гипотезы обсуждает вопрос о необходимости отдачи тепла у рукокрылых через образовавшуюся кожную поверхность. При этом он ссылается на гипотетическое предположение А. Кромптона [Crompton, 1968] о несовершенной терморегуляции, свойственной всем мезозойским млекопитающим.
Вполне вероятно, что в мезозое млекопитающие обладали несовершенной терморегуляцией и могли страдать как от холода, так и от перегрева. Однако последнее касается, по всей видимости, крупных форм млекопитающих, не имеющих возможности надёжно укрыться как от инсоляции, так и от холода. Можно отметить, что ещё у наземных рептилий пермского периода, в частности у эдафо-завров и диметродонтов, развились остистые отростки позвонков, которые служили опорой натянутой между ними кожистой перепонке - «парусу», который помогал регулировать температуру тела в районах, удаленных от воды [Коуэн, 1982, с. 118-119].
По всей видимости, при незначительных размерах тела необходимость отдачи тепла у ранней формы рукокрылых не имела существенного значения. Данное предположение подтверждается следующим высказыванием: «Очень мелкие теплокровные животные нуждаются в изоляционном материале, так как в противном случае они очень быстро теряют тепло и умирают от холода» [Коуэн, 1982, с. 138]. Скорее всего, таким изоляционным материалом могла служить кожная перепонка, в которую животные заворачивались при снижении температуры. Можно полагать, что эти животные вели довольно скрытый образ жизни, избегали прямых солнечных лучей, прячась среди ветвей деревьев, ближе к поверхности земли и, по-видимому, не подвергались перегреву.
У современных рукокрылых кожная межпальцевая перепонка значительно увеличивает общую площадь тела, имеет разветвлённую систему васкуляризации, что может свидетельствовать о способности данной структуры к отдаче тепла путём радиации [Ковальова, 2005; Ковалева, 2008, 2012; Ковалёва и др., 2007б]. Система кровоснабжения перепонки обеспечивает возможности этой структуры к регулированию кровотока [Wiedeman, 1957]. Вместе с тем данные физиологических наблюдений свидетельствуют о незначительном участии летательных перепонок в терморегуляции у жи-
вотных, находящихся в покое [Слоним, 1961; Low turn overrates..., 2003].
Предположение о возможном использовании летательной перепонки для маскировки животного, находящегося на коре дерева [Панютина и др., 2009], является оригинальным, но, к сожалению, авторы не обсуждают происхождение данной структуры. Вместе с тем, рассматривая эту структуру как адаптированную к древесному образу жизни, они считают её преадаптивной для реализации полёта.
Характерно, что во всех вышеперечисленных гипотезах остаётся нерешённым вопрос о механизме образования летательной перепонки. Этот вопрос поднимался в выше цитируемой работе М. Ф. Ковтуна. Автор пишет, что «неизбежным следствием удлинения пястных костей является превращение зачаточной межпаль-цевой кожной складки в межпальцевую перепонку» [Ковтун, 1984, с. 276]. Из цитируемого положения следует, что удлинение пястных костей грудных конечностей привело к увеличению кожной поверхности всей кисти. Действительно, у большинства млекопитающих имеется кожный мешок, охватывающий пястные кости кисти. Он продолжается дистально пальцевидными выростами для каждого пальца и заключает их в обособленные кожные мешки. Однако рост пястных костей никоим образом не может отразиться на увеличении кожной складки между пальцами. И, таким образом, значительное удлинение фаланг пальцев, которое отмечено у рукокрылых в сравнении с другими млекопитающими, не могло способствовать созданию межпальцевой перепонки. Следовательно, остались без ответа причины объединения (если это вообще имело место в онтогенезе) отдельных кожных мешков (охватывающих каждый палец) в единую структуру.
Ранее было высказано мнение, что «для эволюционных превращений таких структур, как неспециализированная передняя конеч-
ность млекопитающих, в крыло летучей мыши достаточно изменения только в программе развития» [Рэфф и др., 1984, с. 66]. Со временем оно нашло отражение в гипотезе о происхождении летательной перепонки рукокрылых вследствие молекулярно-генетических процессов [Interdigital webbingretention..., 2006 и др.].
Рядом исследователей получены данные о том, изменение каких морфогенетических механизмов могло вызвать перестройку грудных конечностей предковой формы рукокрылых [Adams, 2008; Hoxd13 expression., 2005; Isolation., 2007; Cooper et al., 2008; Farnum et al., 2008; Kimura et al., 2005; Development of bat flight., 2006; Interdigital webbingretention., 2006; BMP signals., 2007 и др.]. Проведенные исследования достаточно убедительно показали, что грудная конечность рукокрылых формируется из зачатка, подобного зачатку грудной конечности других млекопитающих; а развитие межпальцевой перепонки и высокие темпы пролиферации и дифференциации хондроцитов скелета грудной конечности рукокрылых генетически детерминированы. Показано, что уникальные морфологические особенности грудной конечности рукокрылых связаны с отличным от других млекопитающих функционированием систем регуляции генной экспрессии, под контролем которых происходит морфогенез. Вместе с тем до сих пор остаются невыясненными вопросы о причинах, повлекших изменение характера работы этих регуляторных систем, регулирующих экспрессию генов и снижающих уровень апоптоза клеток межпальцевой мезенхимы грудной конечности у рукокрылых.
Следует отметить, что во всех вышеперечисленных гипотезах отсутствует вопрос о механизме образования других участков летательной перепонки рукокрылых - боковой и хвостовой.
Таким образом, ни одна из рассмотренных выше гипотез о происхождении рукокрылых на сегодняшний день не представляется достаточно обоснованной, чтобы стать общепринятой.
Основные принципы интегративного подхода в изучении эволюции рукокрылых
1. Представляется очевидным положение о том, что, рассматривая эволюцию и происхождение любых организмов, необходимо учитывать экологические условия, в которых находилась предковая форма. Физико-географические условия, в которых мы сейчас живем, нельзя рассматривать как неизменный стандарт для анализа возможных эволюционных процессов, происходивших более 70 млн лет назад [Северцов, 1949; Синицын, 1965; Ясама-нов, 1985; Lin et al., 2001]. Однако в опубликованных работах по эволюции рукокрылых изменения экологических условий не учитывались.
2. Выше приведенные гипотезы практически не касаются вопросов о важных физиологических особенностях рукокрылых, отличающих их от других млекопитающих. Представляется, что исследователями недооценивается уникальная способность рукокрылых находиться продолжительное время в антиортостатическом положении (АНОП). Между тем современные рукокрылые проводят в таком положении большую часть суток [Stebbings, 1988]. Известно, что представители из семейства Rhinolophidae только 2-3 часа в сутки находятся в полёте (фуражирование), остальное время -в АНОП [Ковальова, 2007]. В связи с этим не рассматриваются причины, приведшие рукокрылых к продолжительному нахождению в АНОП, а также не рассматриваются последствия - влияние данного положения на организм животных.
3. Собственные данные морфологических и эмбриологических исследований, а также сведения из области молекулярной генетики и биологии развития явились основополагающими в решении вопроса о происхождении летательной перепонки рукокрылых.
Подробнее остановимся на каждом приведенном выше положении.
Можно предположить, что первично арбореальный насекомоядный предок рукокрылых освоил АНОП в связи с частым посещением гибких веток деревьев, где изобиловали насекомые, привлечённые сочными плодами или цветами. Возможен также вариант, предложенный К. К. Панютиным [Панютин, 1980], который описывал место обитания предковой формы рукокрылых в нижнем ярусе мангровых деревьев над поверхностью периодически затопляемой почвы и, таким образом, кишащей насекомыми. Нахождение пред-ковой формы рукокрылых на тонких ветках, удалённых от стволов деревьев, явилось выгодным с точки зрения обилия пищи. К тому же данное положение было достаточно безопасным, так как более тяжёлый хищник не мог приблизиться к жертве.
Продолжительное нахождение в антиортостатическом положении (АНОП) вызвало ряд функциональных изменений в организме рукокрылых, прежде всего в их кровеносной и дыхательной системах [Kovalyova, 1995; Ковальова и др., 2011; Ковалёва и др., 2007а]. Как показано в ряде исследований, антиортостатическое положение животных отражается на общем метаболизме [Осадчий, 1986; Effect of posture., 2004]. У современных рукокрылых, находящихся в АНОП, наблюдается значительное снижение общего уровня метаболизма, что сопровождается замедлением дыхания (вплоть до апное) [Thomas et al., 1990; Szewczak, 1997]. Фактически снижение уровня метаболизма равнозначно снижению газообмена [Ганонг, 2002; Слоним, 1961; Уэст, 1988; Шмидт-Нильсен, 1987; Эккерт и др., 1992]. Вследствие постуральных реакций (оттока крови под действием силы тяжести) наблюдается снижение кровоснабжения, в частности, органов грудной и брюшной полостей [Вайнштейн, 1983; Воробьёв, 2004; Шимкус, 2006; Hirshfeld et al., 1976 и др.].
Нельзя исключить, что перечисленные последствия АНОП могли привести к снижению парциального давления кислорода в плацентарной крови и, следовательно, в крови развивающегося эмбри-
она. Такие последствия АНОП (гипоксия) стали бы губительными для эмбрионального развития плацентарных животных, о чём свидетельствуют данные экспериментов [Масщька и др., 2006 и др.]. Однако плацентарная кровь не является единственным источником кислорода для эмбриона млекопитающих. Известно, что амниотическая жидкость, в которой находится эмбрион, содержит в 1,5-
2 раза большее количество кислорода, чем плацентарная кровь, и в 2-3 раза большее, чем кровь плода [Лечение гипоксии плода.., 1989; Федорова, 1982; Савельева и др., 1984; Ганонг, 2002]. И хотя до сих пор источник поступления кислорода в амниотическую жидкость остаётся неизвестным, полагают, что кислород проникает в амниотическую жидкость несколькими возможными путями (из микрососудистого русла децидуальной оболочки и миометрия и др.) [Федорова, 1982].
Характерно, что повышение парциального давления кислорода в атмосфере Земли практически совпадает со временем появления рукокрылых [Будыко и др., 1979, 1985; Ясаманов, 1985; Boyce, 1998; Dudley, 1998, 2000; Implications., 1995]. Было высказано мнение, что высокое парциальное давление кислорода в атмосфере способствовало повышению метаболизма животных и реализации активного полёта [Boyce, 1998; Dudley, 1998, 2000]. По-видимому, это не единственное следствие повышения парциального давления кислорода в атмосфере. По всей видимости, повышение парциального давления кислорода в окружающей среде приводит к повышению концентрации кислорода в организме животного вследствие увеличения доли кожного газообмена. Это даёт возможность допустить, что высокое парциальное давление кислорода в атмосфере (> 24 %) могло обеспечить длительное нахождение животных в АНОП (при уменьшении доли лёгочного дыхания). Вместе с тем высокое парциальное давление кислорода в атмосфере способствовало повышению парциального давления кислорода в амниотической жидкости,
которая стала дополнительным источником кислорода для эмбриона пре-рукокрылого.
Вероятно, нахождение эмбриона в среде (амниотической жидкости) с высоким парциальным давлением кислорода наряду с низким парциальным давлением кислорода, поступающего к нему с кровью через плаценту, повлияло на морфогенез, в частности, покровных тканей. Это проявилось, во-первых, в увеличении площади их поверхности. Показано, что у эмбриона рукокрылых кожная поверхность значительно больше поверхности эмбриона, что приводит к образованию складок кожи на его теле [Ковалёва, 2012; Giannini et al., 2006]. Во-вторых, полагаем, что развитие в среде с высоким парциальным давлением кислорода могло стать причиной изменения экспрессии антиапоптических белков, что способствовало сохранению межпальцевой мезенхимы грудной конечности рукокрылых и, таким образом, сохранению межпальцевой перепонки. Так, исследователи, работающие в области тератологии, установили, что интенсивность апоптоза мезенхимных клеток межпальцевой перепонки эмбриона мыши зависит от парциального давления кислорода. Гипоксия, в частности, активизирует клеточную смерть [Chen et al., 1999]. После влияния гипоксии отмечается сдвиг в соотношении апоптоз-пролифереция [Шаторна, 2009].
Известно, что разрастание покровных тканей как компенсаторных респираторных структур наблюдается в ряду водных личиночных форм животных, кровеносная система которых ещё не может обеспечить кислородом все органы и ткани развивающегося организма [Медведев, 1937 и др.].
На основании вышесказанного можно полагать, что увеличенная площадь поверхности покровных тканей в пренатальном онтогенезе рукокрылых выступила в роли компенсаторной газообменной структуры и явилась субстратом для формирования всех частей летательной перепонки.
Заключение
Использованный подход к решению вопроса о происхождении рукокрылых содержит новые составляющие. Собственные данные морфологических и эмбриологических исследований, а также сведения из области физиологии, этологии, палеоэкологии, биологии развития и молекулярной генетики явились базовыми составляющими в представленном интегративном подходе к решению вопроса о происхождении рукокрылых, который имеет онто- и филогенетические аспекты. Во-первых, он основывается на том, что перестройки грудной конечности предковой формы рукокрылых, приведшие к удлинению скелетных звеньев грудной конечности и новообразованию в виде летательной перепонки, произошли в эмбриогенезе предковой формы рукокрылых. Во-вторых, учитывается, что перестройки грудной конечности предковой формы рукокрылых произошли под влиянием экологических факторов (парциального давления кислорода, силы земного тяготения
и, возможно, других, анализ которых требует специальных исследований). В-третьих, особое значение придаётся этологическому фактору. Изменение образа жизни и поведения (поиск и отлов насекомых представителями предковой формы рукокрылых переместился с толстых стволов деревьев на их тонкие ветки с цветами и плодами) привело к изменению положения тела животного относительно вектора земной гравитации. В-четвёртых, привлечение данных физиологии позволило учесть, что продолжительное нахождение предковой формы рукокрылых в АНОП привели к постуральным реакциям и в итоге к морфофункциональным изменениям. В-пятых, образование новой морфологической структуры — летательной перепонки - произошло под контролем регуляторных систем и морфогенетических механизмов в изменившихся условиях существования предковой формы.
Всё это в конечном счете привело к появлению уникальной группы среди млекопитающих - рукокрылых, которые используют активный полёт в качестве основной формы локомоции.
Описанное представление отличается также тем, что допускает возможность прямой верификации отдельных его положений (например, касательно уровня оксигенации плацентарной крови и амниотической жидкости у рукокрылых, влияния парциального давления кислорода на процессы морфогенеза покровных тканей, влияния АНОП на процессы эмбриогенеза), однако это предполагает проведение тонких, технически сложных физиологических и молекулярно-генетических исследований, что должно стать предметом отдельной многосторонней работы.
Литература
1. Будыко М. И. История атмосферы / М. И. Будыко, А. Б. Ронов, А. Л. Яншин. - Ленинград : Гидрометеоиздат, 1985. - 208 с.
2. Будыко М. И. Эволюция атмосферы в фанерозое / М. И. Будыко,
А. Б. Ронов // Геохимия. - Москва : АН СССР, 1979. - № 5. - С. 643-653.
3. Вайнштейн Г. Б. Кровообращение и гравитация / Г. Б. Вайнштейн // Труды Крымского мед. ин-та. - Симферополь : [б. и.], 1983. - Кровообращение и окружающая среда : материалы IV Всес. школы-семинара «Физиология кровообращения». - С. 48-56.
4. Воробьёв В. Е. Изменение доставки и потребления кислорода у человека в условиях антиортостатической гипокинезии / В. Е. Воробьёв // Авиакосмическая и экологическая медицина. - 2004. - Т. 38. - № 1. - С. 48-52.
5. Ганонг В. Ф. Фізіологія людини : підручник / В. Ф. Ганонг ; [пер.
з англ., наук. ред. перекладу М. Гжегоцький, В. Шевчук, О. Заячківська]. -Львів : Бак, 2002. - 784 с.
6. Ковалёва И. М. Вклад кожи летательных перепонок в общий газообмен у рукокрылых / И. М. Ковалёва, Л. А. Тараборкин // Доповіді НАН України. - 2007б. - № 9. - С. 140-145.
7. Ковалёва И. М.Морфогенез кожи летательных перепонок рукокрылых (Chiroptera; VespertiИomdae, Rhinolophidae) / И. М. Ковалёва // Вісник морфології. - Київ, 2012. - Т. 18. - № 1. - С. 13-15.
8. Ковалёва И. М. Становление билатеральной асимметрии лёгких у рукокрылых с учётом гравитационного фактора / И. М. Ковалёва, Л. А. Та-
раборкин // Таврич. медико-биологический вестник. - 2007а. - Т. 10. -№ 4. - С. 180-183.
9. Ковалёва И. М. Строение и функции кожи летательных перепонок рукокрылых (Vespertilionidae, СЫшр1ега) / И. М. Ковалёва // Вестник зоологии. - Київ., 2008. - 42(6). - С. 525-534.
10. Ковальова І. М. Аналіз добової активності кажанів (СЫгор1ега) помірних широт / І. М. Ковальова // Вісник Білоцерківського державного аграрного університету. - Біла Церква, 2007. - Вип. 47. - С. 180-183.
11. Ковальова І. М. Гістоструктура шкіри крилової перетинки кажанів / І. М. Ковальова // Науковий вісник національного аграрного ун-ту. - Київ, 2005. - Вип. 89. - С. 88-90.
12. Ковальова І. М. Порівняльно-морфологічна характеристика магістральних судин кажанів / І. М. Ковальова, І. П. Закревська // Науковий вісник національного ун-ту біоресурсів і природокористування України. -Київ, 2011. - Вип. 167. - Ч. 2. - С. 109-113.
13. Ковтун М. Ф. Происхождение и эволюция рукокрылых / М. Ф. Ковтун // Вестник зоологии. - Киев, 1990. - № 3. - С. 3-12.
14. Ковтун М. Ф. Строение и эволюция органов локомоции рукокрылых / М. Ф. Ковтун. - Киев : Наук. думка., 1984. - 304 с.
15. Коуэн Р. История жизни / Р. Коуэн. - Пер. с англ. - Киев : Наук. думка, 1982. - 220 с.
16. Лечение гипоксии плода в родах путём интраамниальной перфузии околоплодных вод с коррекцией их РН и газового состава / В. В. Абрам-ченко [и др.] // Вопросы охраны материнства и детства. - 1989. - № 10. -С. 42-45.
17. Масіцька О. О. Пренатальний морфогенез легень за умов зміненого вектора і сили гравітації / О. О. Масіцька, В. П. Яценко // Таврический ме-дико-биол. вестник. - Симферополь, 2006. - Т. 9. - Ч. 3. - № 3.- С. 109-113.
18. Медведев Л. Сосуды хвостового плавника личинок амфибий и их дыхательная функция / Л. Медведев // Зоологический журнал. - Москва : Биомедгиз, 1937. - Т. 16. - Вып. 2. - С. 393-403.
19. Осадчий Л. И. Постуральные реакции / Л. И. Осадчий // Физиология кровообращения : регуляция кровообращения : руководство по физиологии / отв. ред. Б. И. Ткаченко. - Ленинград : Наука, ЛО, 1986. - Т. 3. -Гл. 11. - С. 317-334.
20. Панютин К. К. Происхождение полёта рукокрылых / К. К. Па-нютин. - Рукокрылые (СЫшр1ега). (Вопросы териологии) : [сб.статей] / АН СССР, Всесоюзн. териол. о-во ; [отв. ред. А. П. Кузякин, К. К. Паню-тин]. - Москва : Наука, 1980. - С. 276-286.
21. Панютина А. А. Морфофункциональные предпосылки возникновения полёта у млекопитающих / А. А. Панютина, Л. П. Корзун // Зоологический журнал. - 2009. - Т. 88. - № 5. - С. 573-587.
22. Пекин В. П. Центр тяжести тела и динамические типы форм наземних беспозвоночных / В. П. Пекин, Б. Н. Чичков // Экология. - 2008. -№ 1. - С. 50-57.
23. Рэфф Р. А. Эмбрионы, гены и эволюция / Р. А. Рэфф, Р. А. Кофмен. -Пер. с англ. - Москва : Мир, 1984. - 404 с.
24. Савельєва Г М. Роль околоплодных вод в параплацентарном снабжении плода кислородом / Г. М. Савельєва, М. В. Федорова, Г. Ф. Быкова // Акушерство и гинекология. - 1984. - № 1. - С. 10-12.
25. Северцов А. Н. Собрание сочинений / А. Н. Северцов ; под общ. ред. акад. Е. Н. Павловского, сост., подгот. к печати Л. Б. Северцовой. - Москва, Ленинград : Издательство Академии наук СССР, 1948-1949. - Т. 5 : Морфологические закономерности эволюции / ред. проф. С. В. Емельянов. - 1949. - 536 с.
26. Синицын В. М. Древние климаты Евразии : ч. 1 : Палеоген и неоген /
B. М. Синицын. - Ленинград : Изд-во Ленингр. ун-та, 1965. - 267 с.
27. Слоним А. Д. Основы общей экологической физиологии млекопитающих / А. Д. Слоним. - Москва, Ленинград : Изд. АН СССР, Ленингр. отд., 1961. - 430 с.
28. Татаринов Л. П. Палеонтология и теория эволюции : параллелизмы / Л. П. Татаринов // Морфологические исследования животных. - Москва : Наука, 1985. - С. 229-247.
29. Уэст Дж. Физиология дыхания : основы / Дж. Уэст ; пер. с англ. -Москва : Мир, 1988. - 200 с.
30. Федорова М. В. Диагностика и лечение внутриутробной гипоксии плода / М. В. Федорова. - Москва : Медицина, 1982. - 207 с.
31. Шаторна В. Ф. Морфогенетичні закономірності ембріонального розвитку серця : автореферат диссертации, доктора біол. наук : 14.03.01 -нормальна анатомія / В. Ф. Шаторна. - Тернопіль, 2009. - 36 с.
32. Шимкус Т. С. Морфофункциональные особенности лёгких после воздействия гравитационных перегрузок (обзор) / Т. С. Шимкус // Таврический медико-биол. вестник. - Симферополь, 2006. - Т. 9. - № 3. - Ч. 1. -
C. 195-198.
33. Шмидт-Нильсен К. Размеры животных : почему они так важны? / К. Шмидт-Нильсен ; пер. с англ. В. Ф. Куликова, И. И. Полетаевой [под ред. Н. В. Кокшайского]. - Москва : Мир, 1987. - 259 с.
34. Эккерт Р. Физиология животных / Р. Эккерт, Д. Зэнделл, Дж. Огастин ; пер. с англ. - Москва : Мир, 1992. - Т. 2. - 343 с.
35. Ясаманов Н. А. Древние климаты Земли / Н. А. Ясаманов. - Ленинград : Гидрометеоиздат, 1985. - 293 с.
36. Adams R. A. Morphogenesis in Bat Wings : Linking Development, Evolution and Ecology / R. A. Adams // Cells Tissues, Organs. - Karger AG, Basel, 2008. - Volume 187. - No. 1. - Pp. 13-23.
37. BMP signals control limb bud interdigital programmed cell death by regulating FGF signaling / S. Pajni-Underwood [et al.] // Development. - 2007. -Volume 134. - 12. - Pp. 2359-2368.
38. Boyce N. A flying start. Did an oxygen surge get birds of the ground? / N. Boyce // New Sci. - 1998. - 158. - No. 2129.
39. Chen E. Y. Hypoxic microenvironment within an embryo induces apop-tosis and is essential for proper morphological development / E. Y. Chen, M. Fu-jinaga, A. J. Giaccia // Teratology. - 1999. - Volume 60. - Pp. 215-225.
40. Cooper K. L. Understanding of bat wing evolution takes flight / K. L. Cooper, C. J. Tabin // Genes&Development. - Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2008. - Volume 22. - Pp. 121-124.
41. Crompton A. W. The enigma of the evolution of mammals / A. W. Crompton // Optima. - 1968. - Volume 18. - No. 2. - Pp. 137-151.
42. Development of bat flight: morphologic and molecular evolution of bat wing digits / K. E. Sears [et al.] // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. - 2006. - Volume 103. - No 17. - Pp. 6581-6586.
43. Dudley R. Atmospheric oxygen, giant Paleozoic insects and the evolution of aerial locomotor performance / R. Dudley // The Journal of Experimental Biology. - 1998. - Volume 201. - Pp. 1043-1050.
44. Dudley R. The evolutionary Physiology of Animal Flight : Paleobio-logical and Present Perspectives / R. Dudley // Annual Review of Physiology. -
2000. - Volume 62. - No. 1. - Pp. 135-155.
45. Effect of posture on regional gas exchange in pigs / W. A. Altemeier [et al.] // Journal of Applied Physiology. - 2004. - Volume 97. - Pp. 2104-2111.
46. Farnum C. E. Forelimb versus Hindlimb Skeletal Development in the Big Brown Bat, Eptesicusfuscus : Functional Divergence is Reflected in Chondrocytic Performance in Autopodial Growth Plates / C. E. Farnum, M. Tinsley, J. W. Her-manson // Cells, Tissues, Organs. - 2008. - Volume 187. - Pp. 35-47.
47. Giannini N. Development of integumentary structures in Rousettus am-plexicaudatus (Mammalia : Chiroptera : Pteropodidae^) during late-embryonic and fetal stages / N. Giannini, A. Goswami, M. R. Sanchez-Villagra // Journal of Mammalogy. - 2006. - Volume 87. - 5. - Pp. 993-1001.
48. Hirshfeld J. R. Comparison of differential warming rates and tissue temperatures in some species of desert bats // J. R. Hirshfeld, M. J. O’Farrell //
Comparative Biochemistry and Physiology. - 1976. - Volume 55A. - No. 1. -Pp. 83-87.
49. Hoxd13 expression in the developing limbs of the short-tailed fruit bat, Carollia perspicillata / Ch.-H. Chen [et al.] // Evolution&Development. - 2005. -Volume 7. - Issue 2. - Pp. 130-141.
50. Implications of the late Palaeozoic oxygen pulse for physiology and evolution / J. B. Graham [et al.] // Nature. - 1995. - Volume 375. - Pp. 117120.
51. Interdigital webbingretention in bat wings illustrates genetic changes underlying amniote limb diversification / S. D. Weatherbee [et al.] // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. - 2006- Volume 103 (41). - Pp. 15103-15107.
52. Isolation, genomic structure and developmental expression of Fgf8 in the short-tailed fruit bat, Carollia perspicillata / C. J. Cretecos [et al.] // The International Journal of Developmental Biology. - 2007. - Volume 51(4). -Pp. 333-338.
53. Jepsen G. L. Bat origin and Evolution / G. L. Jepsen // Biology of Bats. -New York, London : Acad. Press, 1970. - Volume I. - Chapter 1. - Pp. 1-64.
54. Kimura S. Ectopic dermal ridge configurations on the interdigital webbings of Hammertoe Mutant mice (HM) : another possible role of programmed cell death in limb development / S. Kimura, B. A. Schaumann, K. Shiota // Birth Defects Research : Part A : Clinical and Molecular Teratology. - 2005. - Volume 73(2). - Pp. 92-102.
55. Kovalyova I. M. Bats evolution in the light of adaptational transformations of respiratory system / I. M. Kovalyova // Myotis. - 1995. - Bd. 32-33. -Pp. 9-19.
56. Lin Y. H. Implications for bat evolution from two new complete mitochondrial genomes / Y. H. Lin, D. Penny // Molecular Biology and Evolution. -
2001. - Volume 18(4). - P. 684-688.
57. Low turn overrates of carbon isotopes in tissues of two nectar-feeding bat species / Ch. C. Voigt [et al.] // J. Exp. Biol. - 2003. - Volume 206. -No 8. - Pp. 1419-1427.
58. Norberg U. M. Ecological morphology and flight in bats (Mammalia: Chiroptera) : wingadaptations, flight performance, foraging strategy and echolocation / U. M. Norberg, J. M. V Rayner // Philosophical Transactions of the Royal Society. - London, 1987. - Volume 316. - No. 1179. - Pp. 335-427.
59. Norberg U. M. Evolution of vertebrate flight : an aerodynamic model for the transition from gliding to active flight / U. M. Norberg // The American Naturalist. - 1985. - Volume 126. - No. 3. - Pp. 303-327.
60. Rayner J. M. V. The evolution of vertebrarate flight / J. M. V. Rayner // Biological Journal of the Linnean Society. - 1988. - Volume 34. - No. 4. -Pp. 269-287.
61. Rayner J. M. V. Vertebrate flapping flight mechanics and aerodynamic, and the evolution of flight in bats / J. M. V. Rayner // Bat flight - Fledermausflug / ed. by W. Nachtigall. - Biona Report 5. - Stuttgart : Fischer, 1986. - Pp. 13-26.
62. Sears K. E. Molecular Determinants of Bat Wing Development / K. E. Sears // Cells Tissues Organs. - S. Karger AG, Basel, 2008. - Volume 187. - Pp. 6-12.
63. Speakman J. R. The evolution of flight and echolocation in bats : another leap in the dark / J. R. Speakman // Mammal Review. - Mammal Society, 2001. -Volume 31. - No. 2. - Pp. 111-130.
64. Speakman J. R. The evolution of flight and echolocation in pre-bats an evaluation of the energetics of reach hunting / J. R. Speakman // Acta Chirop-terologica. -1999. - Volume 1. - No. 1. - Pp. 3-15.
65. Stebbings R. E. Conservation of European bats / R. E. Stebbings. - London : C. Helm, 1988. - 246 p.
66. Szewczak J. M. Matching gas exchange in the bat from flight to torpor. -In : Comparative Aspects of the control of arterial blood gases : ventilatory and cardio-vascular perspectives / J. M. Szewczak // American Zoologist. - 1997. -Volume 37. - Pp. 92-100.
67. Thomas D. W. Arhytmic breathing little brown bats (Myotis lucifugus) /
D. W. Thomas, D. Cloutier, D. Gagne // The Journal of Experimental Biology. -1990. - Volume 149. - Pp. 395-406.
68. Wiedeman M. P. Effect of venous flow on frequency of venous vasomo-tion in the bat wing / M. P. Wiedeman // Circulation Research. - 1957. - Volume 5. - No. 6. - Pp. 641-644.
© Ковалева И. М., 2013
Integrative Approach to Chiroptera Origin Problem
I. Kovaleva
There has not been any generally accepted comprehensive theory on the Chiroptera origin yet. It is mainly due to the fact that the central question of the Chiroptera evolution -
the Chiroptera wing membrane origin - remains open. The integrative approach resulted in formulating a new idea on the Chiroptera origin: the Chiroptera wing membrane is a result of the morphological and molecular genetic changes that happened in the Chiroptera ancestral form embryogenesis under the influence of ecological factors and due to their ethology peculiarities.
Key words: wing membranes; antiorthostatic position; ecology; behavior; embryology; integrative approach; Chiroptera evolution.
Ковалёва Ирина Михайловна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, отдел эволюционной морфологии позвоночных животных, Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины (Киев, Украина), irakov2008@ukr.net.
Kovaleva, I., PhD in Biology, senior research scientist, Department of Vertebrate Evolutional Morphology, I. I. Schmalhausen Institute of Zoology of National Academy of Sciences of Ukraine (Kyiv, Ukraine), irakov2008@ukr.net.
