CC BY
78
2015
Известия ТИНРО
Том 180
УДК 591.524.12(265.5)
А.Ф. Волков
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ЗНАЧЕНИЯ БИОМАССЫ И ЗАПАСА ЗООПЛАНКТОНА В ЭПИПЕЛАГИАЛИ 71 РАЙОНА СЕВЕРА ТИХОГО ОКЕАНА, ВКЛЮЧАЯ БЕРИНГОВО И ОХОТСКОЕ МОРЯ, И СХЕМЫ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ МАССОВЫХ ВИДОВ
В экспедициях ТИНРО-центра за 30-летний период (1984-2013 гг.) обследованы акватории Охотского и Берингова морей и северная субарктическая часть Тихого океана (СТО), в которых для контроля за состоянием кормовой базы промысловых видов нектона проводились сборы планктона. Проведено дополнительное районирование рассматриваемой акватории. Полученные в 115 рейсах материалы по видовому составу, численности и биомассе сведены в базу данных ТИНРО-центра «Планктон». По ним рассчитаны средние значения биомассы за весь период исследований для 71 района по всем фракциям, группам крупной фракции и массовым видам копепод, эвфаузиид, ги-периид, щетинкочелюстных; построены схемы их распределения. Для получения схем вероятного распределения массовых видов, групп и размерных фракций был применен метод построения карт по центрам районов со среднерайонными данными, которые были приравнены к интегральным станциям. Полученные схемы лишены мелких деталей, мешающих выявлению генеральных закономерностей. Эти схемы показывают, что у наиболее массовых видов зоопланктона, близких в систематическом и трофическом отношениях, зоны максимального обилия демонстрируют биотопическую и ландшафтную разобщенность в пространстве, что должно снижать пищевую конкуренцию между ними. Наглядно это демонстрируют пары копепод в Охотском море Pseudocalanus minutus — Oithona similis, Calanus glacialis—Neocalanusplumchrus, Metridiapacifica—M. okhotensis. То же наблюдается в распределении двух массовых видов гипериид Themisto pacifica — T. libellula и четырех массовых видов эвфаузиид (Thysanoessa raschii, Th. inermis, Th. lon-gipes, Euphausia pacifica) на всем исследованном пространстве. Детальные таблицы по биомассам и запасам главных составляющих зоопланктона 71 района и подрайона дают представление об их значимости в качестве кормовых полигонов для планктонофагов.
Ключевые слова: Охотское море, Берингово море, СТО (северная часть Тихого океана), биостатистические районы, зоопланктон, биомасса, МФ, СФ, КФ — мелкая, средняя, крупная фракции, распределение, кормовая база.
Volkov A.F. Integral values of biomass and stock of zooplankton in the epipelagic layer of the area 71 in the North Pacific, including the Bering and Okhotsk Seas, and patterns of distribution for mass species // Izv. TINRO. — 2015. — Vol. 180. — P. 140-160.
The Okhotsk and Bering Seas and the subarctic zone of the North Pacific are surveyed well by the expeditions conducted by Pacific Fish. Res. Center (TINRO) in the last three decades (115 surveys in 1984-2013), with sampling of zooplankton for monitoring of feeding resources of commercial species. Mean total zooplankton biomass and biomasses of size fractions of
* Волков Анатолий Федорович, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: volkov413@yandex.ru.
Volkov Anatoly F., D.Sc., leading researcher, e-mail: volkov413@yandex.ru.
zooplankton, its taxonomic groups and mass species are calculated, by biostatistical areas. General patterns of the biomass distribution between the biostatistical areas are determined and presented as the charts of the biomass averaged by the areas. The most abundant species of zooplankton with similar systematic and trophic status are spatially separated that allows them to reduce competition for food, for example the pairs of small-sized, medium-sized and large-sized Copepoda species (Pseudocalanus minutus — Oithona similis, Metridia pacifica — M. okhotensis, Calanusglacialis—Neocalanusplumchrus), the pair of Hyperiida species (Themisto pacifica — T. libellula) and four Euphausia species (Thysanoessa raschii — Th. inermis — Th. longipes — Euphausia pacifica) in the Okhotsk Sea. Detailed tables on biomass and stock of the main components of zooplankton are presented, by regions and biostatistical areas.
Key words: Okhotsk Sea, Bering Sea, North Pacific, biostatistical area, zooplankton biomass, small-sized fraction, medium-sized fraction, large-sized fraction, zooplankton distribution.
Введение
В комплексных экспедициях ТИНРО-центра в Охотское и Берингово моря и северную часть Тихого океана за 30-летний период (1984-2013 гг.) обследованы огромные акватории, в которых для контроля за состоянием кормовой базы промысловых видов нектона регулярно проводились обловы планктона. Итоговые данные по групповому и видовому составу, численности и биомассе сведены в базу данных ТИНРО-центра «Планктон», пополняющуюся по окончании очередных экспедиций, к настоящему времени их насчитывается уже 115.
Подавляющая часть планктонных сборов приходится на российскую экономическую зону. Начиная с 2003 г. в 10 американских экспедициях по программе NPAFC, в которых планктон собран и обработан специалистами ТИНРО-центра, восточная часть Берингова моря также оказалась покрытой большим количеством (768) планктонных станций. В нескольких экспедициях ТИНРО-центра (2009-2012 гг.) были выполнены крупномасштабные съемки также и в северной субарктической части Тихого океана (СТО).
Тем не менее значительная часть акватории Берингова моря и СТО из-за редкой сетки станций оказалась малоисследованной. Понятно, что в таких случаях нельзя вести речь ни о сезонной, ни о многолетней динамике планктонных сообществ. Однако все эти малоисследованные районы расположены в глубоководной зоне, которая в зимнее время свободна от льда, и сезонная динамика там проявляется не столь резко, как в остальных районах, поэтому даже по немногочисленным материалам можно получить ориентировочные сведения о составе и биомассах планктона и о пространственном распределении главных его составляющих, при этом доминирующих и в питании промысловых объектов, в первую очередь лососей.
В настоящей статье с использованием всего массива данных базы «Планктон» впервые рассчитаны интегральные показатели для всей акватории от Берингова пролива до 400 с.ш. по биомассе и запасу для каждого из 71 района и построены схемы распределения массовых видов зоопланктона. Главное назначение настоящей статьи заключается в приведении табличной информации, содержащей осредненные показатели по размерным фракциям, группам крупной фракции и доминирующим видам зоопланктона.
Материалы и методы
База данных «Планктон» содержит результаты обработки планктонных проб, собранных и обработанных по единой методике, принятой в ТИНРО-центре в качестве стандартной (Волков, 2008а). Планктон облавливался сетями БСД (площадь входного отверстия 0,1 м2, фильтрующий конус из сита с ячеей 0,168 мм) тотальными ловами в слое 0-200 м или 0—дно при глубинах менее 200 м. При обработке пробу зоопланктона разделяли на размерные фракции посредством ее просеивания через набор из двух сит: № 7 с ячеей 1,2 мм и N° 14 с ячеей 0,5 мм. В итоге получаются 3 фракции: мелкая (длина животных от 0,6 до 1,2 мм), средняя (1,2-3,2 мм) и крупная (> 3,2-3,5 мм). Сокращения, принятые в тексте, таблицах и рисунках: МФ, СФ, КФ — соответственно мелкая, средняя и крупная фракции зоопланктона. В полученные результаты вводились поправки на
недолов: для МФ — 1,5; для СФ — 2,0; для планктона КФ применяются группо-спец-ифические поправки: для эвфаузиид, мизид и щетинкочелюстных длиной до 10 мм — 2, 10-20 — 5, более 20 мм — 10; для гипериид длиной до 5 мм — 1,5, 5-10 — 3,0, более
10 мм — 5,0; для копепод длиной до 5 мм — 2, более 5 мм — 3; для полихет, мелких медуз, птеропод и других малоподвижных животных — 1.
Нижеприводимые данные по биомассе и запасу представляют собой среднеарифметические для районов за весь период исследований. Помимо стандартных биостатистических районов (в Охотском море 1-14, в Беринговом 1-13, Нун, Бр(м) и Бр(ш), в СТО 1-10), были выделены дополнительно 6 районов в Беринговом море (14-19) и
11 в СТО (20-30), границы которых проводились в зависимости от их покрытия станциями (рис. 1). Интегральные схемы распределения биомассы фракций-групп-видов построены по центральным точкам районов (рис. 2), при этом некоторые из стандартных районов были разделены на подрайоны и с буквенным обозначением. Этот способ применяется нами впервые для схематического выделения главных особенностей пространственного распределения, присущих изучаемым объектам. Координаты центральных точек, площади, глубины районов и количество станций приведены в табл. 1.
65-
60
55
50
4540
65-
60
55-
50
45-
40
За редким исключением дневных станций было больше, чем ночных, и иногда значительно, что вполне объяснимо, поскольку большая часть работ выполнялась в летне-осенний период, когда светлое время длится дольше темного, а в самой северной зоне в летнее время ночь длится всего 3-4 ч.
Для приведения дневных станций к ночным, когда наиболее активные вертикальные мигранты поднимаются в эпипелагиаль и становятся доступными для обловов, были использованы эмпирические коэффициенты, рассчитанные по разнице дневных и ночных значений (табл. 2). У остальных видов соотношение ночных и дневных значений биомассы было близко к единице.
Рис. 1. Покрытие станциями вновь выделенных малоисследованных районов Fig. 1. Sampling net for scantily explored areas
140 145 150 155 160 165 170 175 180 175 170 165 160
Рис. 2. Границы и нумерация районов
Fig. 2. Borders and numeration of biostatistical areas
140 150 160 170 180 170 1(50
Таблица 1
Районы, координаты центральных точек, площади, слой облова, количество планктонных
станций днем и ночью
Table 1
Biostatistical areas, coordinates of their central points, their area, layer of plankton net towing, and number of plankton samples by day and night
Рч
Л
н
с -
-
и [2 о о
m
л н с а
£
я
S
о
н
1С
о «
О
н о
Й
о
к
СМ
я н
с -
-
и [2 о о
m
я н с а
£
я
S
о
н
1С
о «
О
н о
Й
о
к
Охотское море
1 158,00 В.д. 60,00 122,6 96 563 408 9b 152,50 В.д. 52,50 93,0 200 221 234
2 153,00 В.д. 58,35 65,0 138 353 292 9c 148,00 В.д. 49,70 78,9 200 103 98
3 147,00 В.д. 58,35 83,6 134 353 237 9d 152,00 В.д. 50,00 67,6 200 35 60
4 141,00 В.д. 56,70 120,0 116 281 175 10 144,50 В.д. 52,00 131,3 137 485 375
5 147,00 В.д. 55,50 160,0 196 518 413 11 143,70 В.д. 48,00 55,8 99 130 100
6 152,50 В.д. 55,50 99,0 200 416 379 12 148,00 В.д. 47,00 133,1 200 288 313
7 155,00 В.д. 56,00 54,1 110 593 488 13 153,00 В.д. 48,50 75,9 196 195 166
8 155,50 В.д. 52,50 45,2 140 523 539 14 147,50 В.д. 45,50 22,6 196 96 94
9a 148,00 В.д. 52,50 112,7 200 112 120
Берингово мо
1 171,99 З.д. 64,78 19,5 39 76 42 12a 165,38 В.д. 57,21 75,0 200 185 143
2 178,63 З.д. 64,49 48,4 51 190 66 12b 168,19 В.д. 58,91 55,5 200 162 100
3 177,99 З.д. 62,94 44,3 92 216 107 12c 169,14 В.д. 55,32 68,0 200 128 97
4 175,23 З.д. 63,15 27,3 80 124 69 12d 171,57 В.д. 56,46 50,9 200 113 80
5 179,63 В.д. 61,43 37,1 164 286 132 13 179,13 В.д. 56,93 175,8 200 44 43
6 175,91 В.д. 62,00 18,8 44 125 34 14 167,98 З.д. 64,06 80,4 30 64 12
7 174,21 В.д. 61,10 15,2 142 198 99 15 176,52 З.д. 60,48 105,8 70 23 18
8a 172,20 В.д. 59,46 48,9 200 118 65 16 173,29 З.д. 57,43 112,2 200 26 20
8b 176,29 В.д. 61,06 30,3 200 95 62 17 174,50 В.д. 54,25 147,8 200 31 20
8c 174,35 В.д. 57,97 69,7 200 106 72 18 177,33 З.д. 53,85 212,3 200 15 7
8d 178,00 В.д. 59,60 55,1 200 101 71 19 170,00 З.д. 54,83 127,9 200 9 9
9 168,07 В.д. 59,98 9,2 133 140 109 Бр(м) 165,62 З.д. 59,14 93,6 35 124 46
10 164,00 В.д. 59,50 26,6 44 115 96 Бр(ш) 166,49 З.д. 57,07 206,8 63 313 106
11 163,50 В.д. 58,00 16,8 141 105 101 Нун 169,00 З.д. 62,03 89,4 35 131 28
СТО
1 2
3
4 5a 5b 6a 6b 7a 7b 8a 8b 9
162. 160,
158, 157, 163,
159, 166 162,
156 152,
157 153 147.
00 30 95 30
24 94 60
25 00 02 79 71 64
В.д В.д В.д В.д В.д В.д В.д В.д В.д В.д В.д В.д В.д
55,61 53,98 52,67 51,00 54,59 51,53 53,03 49,92 48,80 45,85 47,03 44,58 44,33
4.4 7,9 5,8
7.5 74,3 89,5 147,1 130,4
86.5
66.6 121,8 107,6 39,3
141 14 124 4
124 106
200 67
200 57
198 105
198 49
194 89
194 106
200 46
200 78
154 223
10 10 4 12 41 44 73 39 69 105 37 59 249
10a 10b 20 21 22
23
24
25
26
27
28
29
30
149 149 152, 155 162, 170, 177, 171 163 166, 173, 179, 170.
00 57 00 97 45 00 82 84 33 31 06 04 37
В
В
В
В
В
В
В
З.д
З.д
В.д
В.д
З.д.
З.д.
43,50 42,22 41,08 42,44 45,38 49,00 50,24 51,26 51,93 42,37 43,49 45,79 47,17
42,4
93,7
74,1
241,9
347,5
402,0
316,7
292,2
283.0 182,4
449.1 363,9 314,7
200 200 200 200 200 200 200 200 200 200 200 200 200
93 58 25 60 87 17 15 14
13 10 24
14 14
84 60 25 42 62
9
4
5 2 12
10 10 11
Результаты и их обсуждение
Ранее по данным за 1984-2006 гг. (74 рейса) нами были рассчитаны среднемно-голетние характеристики зоопланктона и построены таблицы биомасс фракций, групп КФ и массовых видов для Берингова и Охотского морей и СТО в целом с подразделе-
Поправки для приведения дневных биомасс к ночным
Table 2
Coefficients for day biomass converting to night biomass
Районы Calanus glacialis Metridia okhotensis M. pacifica Thysanoessa raschii Th. inermis Th. longipes Euphausia pacifica Themisto pacifica T. libellula
Охотское море
1-S 1,2 2,2 2,8 4,0 4,0 4,0 4,0 2,2 2,0
9-14 4,1 4,0 4,0 4,0 4,0 3,0
Берингово море
1-7, 9-11 1,2 2,8 4,0 4,0 4,0 4,0 2,0 1,2
S, 12 2,2 4,0 4,0 4,0 4,0 2,6
13-19 0,9 4,0 4,0 4,0 4,0 2,0
Нун, Бр(м), Бр(ш) 1,5 1,4 4,0 4,0 4,0 4,0 2,0 5,0
СТО
1-4 1,2 1,0 4,0 4,0 4,0 1,2
5-10 2,4 4,0 4,0 4,0 4,0 1,8
20-30 1,3 4,0 4,0 4,0 4,0 1,5
нием на дневное и ночное время, для основных биотопов и для временных 5-8-летних периодов (Волков, 20086). Также построены схемы горизонтального распределения фракций зоопланктона, массовых групп КФ и доминирующих видов в экономической зоне России (Волков, 2008а). В течение всего периода исследований по мере накопления банка данных по планктону и его роли в пище нектона проводился их анализ и представление полученных результатов в виде статей, монографий и диссертаций (Волков, 1996; Горбатенко, 1997; Шунтов, 2001; Кузнецова, 2005; Ефимкин, 2006; Шунтов и др., 2007; Шунтов, Темных, 2008; и др.).
Дальнейшие исследования, в том числе по международной программе NPAFC (экспедиции BASIS-1 и BASIS-2), позволили значительно расширить акваторию, покрытую планктонными станциями, хотя и более редкими, чем в российской зоне. Интегральные показатели по биомассе и запасу зоопланктона (по фракциям, группам КФ, доминирующим видам) приведены в серии таблиц (3-15). Понятно, что 40 рейсов, добавленных к предыдущим 74, в какой-то мере повлияли на полученные прежде характеристики планктона в районах и морях в целом, однако изменения оказались нерадикальными. По-прежнему Берингово море и СТО остаются «сагиттно-копепод-ными» (эвфаузииды там занимают только 3-е место), а Охотское море — наиболее «эвфаузидным». В конкретные годы характеристики отклоняются от приведенных в таблицах, которые следует рассматривать как некие вероятностные величины, характеризующие районы прежде всего с точки зрения оценки масштабов кормовой базы. При более плотном заполнении станциями «недоисследованных» районов эти характеристики будут уточняться.
Биомасса фракций и групп КФ (табл. 3-5). Здесь и далее необходимо иметь в виду, что из-за технических возможностей минимальные глубины выполнения станций составляли 30-35 м, поэтому наиболее мелководная прибрежная зона остается за пределами приводимых ниже характеристик планктона.
На всей исследованной акватории в зоопланктоне преобладала КФ, биомасса которой в большинстве случаев была больше МФ и СФ вместе взятых в разы. Основу КФ составляли 4 группы — ракообразные Copepoda, Euphausiacea, НурегМеа и щетин-кочелюстные Chaetognatha (от 90 до 100 %), доля остальных 8 групп была невелика, тем не менее такие группы, как Pteгopoda, Decapoda (личинки и молодь креветок, крабов и раков-отшельников) и Tunicata, нередко оказывались доминирующими в питании нектона. Например, летом 1988 г. желудки минтая в восточносахалинских и западно-
Таблица 3
Фракционная биомасса зоопланктона в эпипелагиали Охотского моря, мг/м3
Table 3
Zooplankton biomass in the epipelagic layer of the Okhotsk Sea, by size fractions, mg/m3
Район МФ © O КФ ночь Copepoda ночь Euphausiacea ночь Amphipoda ночь Chaetognatha Первые 4 группы, % Mysidacea Decapoda Cumacea Ostracoda Pteropoda Coelenterata Polychaeta Tunicata
1 112 86 1337 310 373 63 571 98,4 6,0 1,3 0 0 2,6 11,0 0,1 0,1
2 59 75 847 411 324 13 93 99,3 1,7 0,1 0 0 2,2 1,7 0,1 0,1
3 73 81 972 320 530 14 102 99,4 1,2 0,1 0 0 2,7 1,4 0,1 0,1
4 107 138 1190 386 611 27 157 99,3 2,3 0,2 0 0 3,2 1,9 0 0,2
5 43 46 606 372 144 17 69 99,3 2,0 0,1 0 0 0,7 1,4 0 0,1
6 34 49 685 471 104 17 89 99,3 2,6 0 0 0 0,9 1,4 0 0,1
7 109 93 1433 396 351 15 596 94,7 11,9 0,6 0 0,1 4,0 59,4 0,1 0
8 82 76 1405 394 329 21 540 91,3 20,2 1,9 0 0 2,3 96,3 0,1 0,8
9a 70 54 640 359 101 36 138 99,1 1,6 0,2 0 0,5 1,4 1,6 0,1 0,3
9b 54 57 649 320 107 32 185 99,3 1,0 0,2 0 0,2 0,9 1,9 0,1 0,1
9c 71 70 641 313 165 40 117 99,0 2,9 0,1 0 0,6 1,9 1,1 0 0,1
9d 58 48 672 293 150 47 170 98,4 1,2 0 0 0,7 6,1 2,4 0 0,1
10 97 96 1027 321 464 36 196 99,0 1,4 0,2 0,1 0 6,2 1,6 0,2 0,2
11 151 108 955 188 508 95 156 99,2 3,2 0,6 0 0,1 3,1 0,2 0,1 0
12 64 55 655 267 202 47 123 97,6 3,7 0 0,1 0,6 10,0 1,1 0,1 0,3
13 64 62 678 259 217 58 135 98,7 0,7 0 0 0,4 5,9 1,2 0,1 0,4
14 67 79 621 278 197 31 106 98,3 1,1 0,1 0 0,3 7,3 1,2 0 0,4
Сред. 77 75 883 333 287 36 208 98,2 3,8 0,3 0 0,2 3,6 11,0 0,1 0,2
Таблица 4
Фракционная биомасса зоопланктона в эпипелагиали Берингова моря, мг/м3
Table 4
Zooplankton biomass in the epipelagic layer of the Bering Sea, by size fractions, mg/m3
Рч
©
© о
0 о
К §
0 о К й 13 о ft U ft о О
■tí
W
0 о К
•3
о ft
Л £
<
й tí м о
и ■tí
О
X1
о4
&
1) X И ft
a e da a e da
ac id si o c o
apo c a uma aco tr
y e u s
My De C Os
о ft о
=L
I s
су tí
"cd О
О
й ■tí
о
тз
СМ
I
н
1 2
3
4
5
6 7
8a 8b 8c 8d
9
10 11 12a 12b 12c 12d
142 214
118 163
105 158
85 121
62 99
171 239
130 54 61 40 42 86 139 146 208
74 37 37 36 35
85 44 40 38 38
104 50 57 45 43
984 1020 1035 1208 776 589 861 619 627 532 550 700 447 801 739 638 569 549
441 296 486 432 370 145 470 213 272 189 217 354 179 410 304 278 192 204
144 210 247 159 174 106 137 75 43 78 61 85 45 93 73 41 68 61
49 74 34
29 10 28
313 345 256
109 495
25 187
218 108
28 210
24 282
22 265
15 219
13 236
214 171 243
32 295
30 264
22 253
17 242
96,3
90.6 98,8
99.0 97,5 97,8 98,2
95.8
95.9 94,2
95.8
97.5
90.7
96.6 95,2
95.9
94.1
95.7
20,7 1,6 70,0 8,3 0 3,7
0,1 0,4 0,7 0,7 0 0 0,6 0,1 0,5 9,7 1,9 0 0,1 0,1 0,3
2,5 1,7 1,5 0,8 0,4 0,7 0,3 0,4 0,4 0,8 1,5 0,4 0,4 0,4 0,2
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,2 0,1 0 0 0 0
0 0 0 0 0,1 0 0,2 0,2 0,2 0,2 0,3 0,1 0 0,1 0,3 0,4 0,7 0,3
2,2 0,2 7,8 0,2
4,6 4,6
11,1 0,3 8,3 0,1
1,1
1,7
2.7 2,1
3.2 1,0
1.0 11,5 0,4
1.3 21,2 1,2 0,9 20,3 0,8 0,9 23,9 1,6 0,8 18,0 1,0 1,3 12,7 0,3 3,9 11,8 1,2
3.1 13,9 0,3 2,3 25,6 1,1
1.8 20,4 1,3 1,3 23,1 1,5
1.2 16,4 1,8
10,7
7.7 1,0 3,0
2.3
1.4 1,2
1.5
2.8 3,4 2,4
2.4 14,1 6,2 6,0 1,7 6,2
3.5
к о
СМ
©
О Щ
и S
0
о К es 13 с а
U ft о О
3
Л
W
о К es 13 о ft
•ft
<
л
Ii Й
м
О tu л ■й о
X1
о4
ft
X
S ft
CS 13
о &
о <Ц
Q
CS 13 о
CJ
я
ь
о
CS 13 о ft о
=L
<U
о
о
<U
л
о
о СМ
CS "cS
0
1
13
14
15
16
17
18 19
Бр(м) Бр(ш)
Нун
35 378 46 74 54
87
88 351 185 250
51 664 138 554
81 79 62 82 117
852 715 550 890 911
119 436 91 1674 47 532
383 372 391
384 251 511 615 133 964 153
44 57 186 122 33 11 46 18 101 29
14 208
1
48
5 4 55
98 220 154 233 326 209 192 27 553 41 287
97.7 95,3
99.3
93.4
95.4
95.8
95.9
91.5 98,2 95,8
0 0,1 0,3 0,2 0,9 11,7 1,5 0,2
0,6 2,4 0 0 1,3 20,2 0,1 1,4
0,8 0,5 0 0 1,7 2,3 0,1 0,8
0,3 0,8 0,6 0 38,3 6,6 0,3 0,1
0 0,3 0,5 0,3 0,6 18,1 1,1 4,2
0 1,9 2,6 0 0,3 24,5 0,8 5,9
0 0 1,1 0 2,5 32,9 0,5 0,5
5,4 9,0 0,7 0 9,1 12,7 0,2 0
1,6 2,0 2,2 0 15,6 7,2 0,5 0,4
2,0 5,0 0,4 0 0,1 13,9 0 0,8
Сред.
104 101 751
343 91 35 253
95,9
4,2 1,7 0,3 0,1 3,6 14,6 0,7 3,3
Таблица 5
Фракционная биомасса зоопланктона в эпипелагиали СТО, мг/м3
Table 5
Zooplankton biomass in the epipelagic layer of the North Pacific, by size fractions, mg/m3
Район МФ СФ КФ ночь Copepoda ночь Euphausiacea ночь Amphipoda ночь Chaetognatha Первые 4 группы, % Mysidacea Decapoda Cumacea Ostracoda Pteropoda Coelenterata Polychaeta Tunicata
1 64 60 574 249 65 14 241 99,1 0 0 0 0,1 1,0 3,7 0,2 0,4
2 31 116 1030 494 47 42 427 98,1 0 0,2 0 0,2 7,4 5,7 0,7 5,1
3 34 81 847 282 188 32 334 98,6 0 0 0 0,3 3,5 6,3 0 1,4
4 46 125 1294 392 498 42 326 97,3 10,3 0 0 0,7 6,0 14,1 0,8 3,0
5a 42 44 622 274 60 28 227 94,7 0,2 0,4 0 1,3 1,8 19,8 1,3 7,8
5b 33 37 599 250 99 24 210 97,2 0 0,1 0 0,5 1,8 11,2 2,0 0,7
6a 40 38 450 214 61 11 148 96,5 0 0,1 0 1,2 1,5 9,5 1,6 1,8
6b 42 44 710 328 72 14 275 97,0 0 0 0 0,5 3,2 10,3 2,5 5,0
7a 51 54 887 372 168 37 290 97,8 0 0,3 0 0,5 4,6 9,8 1,9 2,6
7b 56 52 697 295 104 41 245 98,4 1,2 0,7 0 0,6 1,8 5,8 0,5 0,5
8a 39 44 859 403 103 26 298 96,8 0 0,7 0 0,3 5,7 14,4 1,6 5,0
8b 51 56 799 375 76 24 309 98,0 0 0,3 0 0,3 1,9 11,1 1,1 1,0
9 35 37 464 155 113 25 167 99,0 0,2 0,1 0,1 0 1,4 2,6 0,1 0,1
10a 40 38 531 230 98 18 177 98,4 0,2 0,1 0 0,2 1,4 5,8 0,4 0,4
10b 58 49 604 281 81 13 209 96,8 0 0 0 0,5 1,2 13,6 1,1 3,0
20 81 98 460 197 62 5 183 97,0 0 0 0 0,3 0,7 10,3 1,9 0,7
21 63 102 583 290 94 6 176 97,0 0 0,1 0,2 0,4 0,9 13,7 1,2 0,8
22 47 74 748 479 58 7 177 96,4 0 0 0,4 0,4 1,5 22,7 1,4 0,5
23 76 95 829 429 78 9 252 92,6 0 0 0,3 0,1 2,3 58,1 0,4 0,4
24 115 109 873 523 12 2 275 93,1 0 0 2,0 0 0,6 53,0 0,9 3,6
25 78 91 829 510 8 2 230 90,5 0 0 2,8 0 1,9 61,4 0,9 11,5
26 70 59 513 361 3 1 101 91,0 0 0,5 1,3 0 2,0 32,0 2,0 8,5
27 56 189 428 196 61 3 139 93,4 0 0 0,2 0,5 1,0 24,6 2,0 0
28 62 123 809 662 34 2 96 98,1 0 0 0,9 0,1 0,2 12,5 0,9 0,4
29 60 266 851 387 227 12 191 96,0 0 0 0,7 1,3 0,7 29,0 1,7 0,6
30 77 340 817 255 275 15 242 96,3 0 0 0,3 1,6 2,1 24,1 1,9 0,2
Сред. 56 93 720 342 106 18 229 96,4 0,5 0,1 0,4 0,5 2,2 18,7 1,2 2,5
камчатских водах были переполнены аппендикулярией Oikopleura vanhoeffeni. Однако самую главную роль в питании планктонофагов разного уровня (рыбы, кальмары, птицы, млекопитающие) играют 3 группы ракообразных — Copepoda, Euphausiacea, Hyperiidea, доля которых в планктоне КФ, за исключением двух случаев, составляет более 50 %. Кишечнополостные (Coelenterata) в уловах сетью БСД представлены мелкими гидроидными медузами и гребневиками, которые потребляются преимущественно кетой.
Биомасса видов МФ и СФ (табл. 6-8). Несмотря на длинный список видового состава планктона и меропланктона, входящих в состав мелкой и средней фракций, список доминирующих видов сравнительно невелик. В табл. б-8 приведены виды и возрастные стадии зоопланктона, имеющие большое значение в питании мелких нектонных планктонофагов (мальки и сеголетки рыб, хищный планктон). Во всех районах доминируют широкораспространенные виды мелких копепод — Pseudocalanus minutus + newmani и Oithona similis, которые составляют значительную часть биомассы МФ и СФ, при этом можно заметить предпочтение ими противоположных по глубине зон, что особенно четко выражено в Охотском море (рис. 3): первый больше тяготеет к мелководным зонам, второй — к глубоководным, хотя и тот и другой встречаются практически повсеместно на исследованной акватории. Массовые виды прибрежного комплекса (Centropages abdominalis, виды рода Acartia и некоторые другие мелкие копеподы, ветвисто-усые, меропланктон) имели заметную биомассу только в периферической части мелководных районов (Волков, 2013).
Таблица б
Биомасса массовых видов МФ и СФ в эпипелагиали Охотского моря, мг/м3
Table б
Biomass of mass small-sized and medium-sized species of zooplankton in the epipelagic layer
of the Okhotsk Sea, mg/m3
к о
Рч
l 2
3
4
5
6 7 S
9a 9b 9c 9d
10
11 12
13
14
t с
о ft
ft о О
2,б
2.5
2.6 3,7 1,б 1,б 3,S 2,4 2,0
1.4 1,3
1.5
5.3
4.4 1,3 1,9 1,9
112,7
45.2
46.3 б2,0
21.3
13.8 7б,5 41,1
31.1
21.2
32.4 22,1 53,4
85.9 35,4
33.7
42.8
-о
а
О
0,3 0,1 0,5 0,5 0,1 O
0,4 0,2 0,3 0,3 0,1 O 1,б 3,1 0,1 O
0,3
Л «
is а о
4.2 5,5
5.0 2,5 0,1 0,1 14,7 12,2 1,9
1.3 1,0 0,1 4,7 15,1 0,8
1.1 4,0
О
11,б 11,б
19.0
25.1 18,9 1б,3 18,9
24.6 35,1
29.7
32.0 34,9
25.5
57.1
29.6
32.7 24,б
S
3
И
м
1,1
0,8 2,5 0,3 0,3 0,б
2.5 0,2
O 0,1 0,1
2.6 1,б 0,2 0,1 0,2
ft о
ft "сЗ
3 ■tí
W
O
2,3 0,2 0,1 O O
0,3 0,8 0,3 O O 0,б 0,3 0,3 O 0,2 0,1
.tí
w
0,3 1,1 2,0 1,б O 0,1 1,б 1,1 0,4 0,7 0,9 0,4 1,1 0,7 0,б 1,1 0,8
0,б 0,2 0,2 0,3 0,3 0,3 0,2 0,б 0,б 0,7 0,9 1,2 0,7 2,1 1,4 1,б 1,0
-s з .s
12,б 2,8 2,3
6.3 0,9 0,б 11,8
1.4
1.5 1,8 1,2 1,0 7,5 1,7 0,б 0,7 1,0
a
Л
0,9 0,4 0,4 0,9 0,1 0,2 0,9 1,0 0,3 0,3 0,б 0,7 0,9 0,7 0,5 0,5 0,4
<u
>
S >
PQ
0,4 0,3 0,3 0,2 0,1 O б,2 2,4 0,б 0,1 0,2 0,1 0,5 2,б 0,1 O
0,4
№ о -s
IS ^
s
I
¿¡e б
0,2 0,1 0,4 0,3 0,3 0,2 0,2 2,2 0,б 0,2 0,7 0,3 0,5 1,8 1,0 2,б 1,3
Сред.
2,5 45,7 0,5 4,4 2б,3
0,8 0,3
0,8
0,8 3,3 0,б 0,9
0,7
Таблица 7
Биомасса массовых видов МФ и СФ в эпипелагиали Берингова моря, мг/м3
Table 7
Biomass of mass small-sized and medium-sized species of zooplankton in the epipelagic layer
of the Bering Sea, mg/m3
Рч
t С
•3
О ft u ft о О
a
U
с о
3 §
rg
О
I
с
£
>
о й
Л
W
ft
13
ft "сЭ
3
л
W
л
W
1 3,6 113,0 14,7 1,5 26,2 0 0,5 2,3 0,2 0,7 0,7 1,8 15,8
2 6,0 88,4 31,4 2,0 21,5 0,7 2,9 2,7 0,2 0,8 1,1 2,3 11,1
3 2,6 69,0 6,1 0,4 30,5 0,3 0,4 1,3 0,7 7,2 1,4 2,9 1,7
4 2,3 58,6 1,7 0,9 25,5 0,2 0,6 0,9 0,5 1,3 2,5 0,7 3,6
5 1,9 30,1 2,3 0,2 24,8 1,9 0,7 0,5 1,4 4,0 2,0 0,4 3,1
6 6,3 136,9 108,3 5,6 43,1 5,9 1,3 1,6 0,7 2,1 0,9 8,3 10,4
7 3,6 38,6 16,7 0,5 32,6 2,1 1,6 1,4 2,6 0,7 1,7 1,7 3,1
8a 2,3 9,4 0,7 0,1 19,2 0,5 0,2 0,2 4,4 1,1 1,7 0,1 1,8
8b 1,6 7,0 0 0 20,5 0,4 0,2 0,3 2,6 0,5 1,2 0,1 3,2
8c 2,1 6,2 0,1 0 25,9 0,1 0,1 0,4 2,8 0,8 1,2 0 3,8
8d 1,7 5,1 0 0 22,8 1,0 0,3 0,2 2,7 0,5 1,3 0 2,6
9 7,2 77,8 13,8 1,0 39,6 0,7 3,1 4,3 4,6 1,1 1,9 2,5 4,0
10 9,8 121,7 21,0 6,4 55,6 2,2 9,1 12,5 2,1 2,5 3,2 4,2 31,7
11 8,9 69,0 1,4 2,2 37,1 0,7 3,1 5,8 2,9 1,1 1,5 1,8 10,0
12a 6,3 9,8 0,1 0 25,0 0,4 0,3 0,8 4,1 0,7 1,7 0 7,1
12b 5,4 12,2 0,4 0,1 22,9 0,7 0,9 1,0 3,4 0,8 1,4 0,1 2,2
12c 2,0 9,8 0,1 0 23,6 0,2 0,2 0,3 3,8 1,0 1,7 0 6,8
12d 3,0 7,0 0 0 24,6 0,2 0,1 0,3 2,8 1,0 1,1 0 4,1
13 3,8 6,8 0 0 44,3 1,1 0 0,4 2,1 0,3 1,7 0 0,5
14 24,1 164,1 27,1 10,3 98,5 0 0 0,6 0,1 4,9 1,3 11,9 2,6
15 1,2 20,0 0 0,8 18,6 3,1 0 0 0,2 0,6 0,2 0 0,9
16 1,4 22,7 0 0,8 41,3 1,0 0 0,2 5,0 14,7 0,9 0 0,6
17 1,4 12,5 0 0 31,3 0,1 0,3 0,3 2,8 0,9 1,3 0 4,9
18 3,8 12,5 0 0,1 55,9 0,1 0 2,3 5,1 0,9 1,3 0 8,0
19 5,2 12,0 0 0,5 58,6 0,2 0,1 1,5 3,3 3,5 1,3 0,1 1,0
Бр(м) 17,0 199,0 51,4 37,0 51,6 2,1 0,6 2,8 0,3 3,9 7,2 7,1 1,0
БР(ш) 7,0 97,8 3,6 14,5 50,6 1,9 0,4 0,4 1,7 17,4 5,3 1,6 1,0
Нун 22,0 122,1 5,6 14,4 64,5 0,4 0,1 0,3 0,1 2,0 5,5 6,4 5,3
Сред. 5,8 55,0 10,9 3,5 37,0 1,0 1,0 1,6 2,3 2,7 1,9 1,9 5,4
-с
со
и >
S3
"й
>
m
s
о -с
а ?
О
Рис. 3. Схема среднемноголетнего распределения биомассы массовых видов: P. minutus + newmani (МФ + СФ) и O. similis (МФ), мг/м3
Fig. 3. General distribution patterns for P. minutus + P. newmani and O. similis, mg/m3
Биомасса массовых видов МФ и СФ в эпипелагиали СТО, мг/м3
Table 8
Biomass of mass small-sized and medium-sized species of zooplankton in the epipelagic layer
of the North Pacific, mg/m3
Рч
t С
•3
О ft u ft о О
к 3 s =
5 ■Í2 J3
= С к о + ■Í2
+ Ü ■ ¡2 1
г-г к ^
а -о а '¡эд О
.g О с -S
S
I
с
3
H
W
ft
13
ft "c3
3 .tí
w
Л
w
со
<u
>
S3 >
m
s
о s Ü О
1 2
3
4 5a 5b 6a 6b 7a 7b 8a 8b 9
10a 10b 20 21 22
23
24
25
26
27
28
29
30
11,7 2,6 2,2
9.3
3.6
3.0 1,9
2.1
2.7 1,2 0,7
2.5 1,2
1.4 1,9 6,9 8,4
3.0
4.1 5,1
5.6 2,9 5,3 3,3 3,6 7,9
30,6
38.5 31,9
40.6
11.7 9,0 7,2 8,8 17,7 22,1 6,4
12.7
22.3
14.8
16.9 20,5
11.5
7.4
9.5 27,0
13.6 12,0 13,8 25,8 21,2
15.4
0 0 0
0,4 0,1 0,1 0,1 0,1 0 0,1 0 0 0,1 0,1 0 0 0 0,1 0,1 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0
0,4 0 0 0 0 0,1 0,1 0 0
1,4 3,6 0 0 0 0 0 0,8 0,6 1,3 0 0 0 0
22,8 15,8
41.6
26.5
23.8
12.9 23,2 18,1 26,9 33,2
20.7
27.2 12,7
19.3 26,1
36.6 29,2 20,1
40.4 59,4 43,0 32,2 24,9 35,4
25.2
32.3
0 0 0 0,1 0,1 0,6 0,1 0,4 0,7 0,2 0,4 0,3 0,2 0,3 1,0 1,0 2,4
4.7 0,2
0
0,3
1.8 0,2
0
0,3 0,3
2,9 4,2 0,4 0
0,4 0,4 0 0,1 0,2 0,1 0,1 0,1 0 0,2 0,6 1,0 0,8 0,2 0 0 0,2 0,3 0,3 0,2 0,5 0,5
3,3 6,0 0,6 4,5 1,1 0,6 0,1 0,2 1,2 0,9 0,3 0,8 0,7 0,3 0,5 2,1 2,8 0,7 0,1
4.1 1,0 2,0 1,7
2.2 5,0 5,3
2,7 8,2
9.0
8.4 5,7 2,6 2,2 4,3
2.1 2,1
3.5
3.1 0,7 1,0
1.7 0,9
1.8 2,0
2.2 1,7 0,3 0,6 0,7 0,7
1.6 1,1
0,6 1,5 0,7
3.2 1,2 0,7 0,8 1,2 0,8 0,9 0,8 0,8 0,9 0,6
1.3 2,0 1,5 1,3 2,3 1,0 9,0
6.7 1,0 0,9 1,5
1.8
2,6 2,7
1.7
1.8 0,8 0,5 1,3 2,0 0,6 1,0 2,3 1,3 0,3 0,5 0,9 0,7 1,1 1,8 0,6 2,2 0,5 0,3 0,9 1,0 1,0 0,8
0,3 1,0 0,4 0,4 0 0 0,1 0 0,1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,1 0 0 0 0,2 0,1 0
0,6 5,2 1,6 6,0 8,2
2.5 1,8 5,4 3,7 0,2 5,4 1,0 0,4 0,6 2,7
3.4
2.6 1,2 1,1
7.0 13,4 67,0
3.1
1.5
2.2 1,7
Сред.
4,0 18,0 0,1 0,3 28,1
0,6 0,5 1,
2,7 1,7 1,2 0,1
5,7
Биомасса видов КФ (табл. 9-12). Биомасса видов, приведенная в табл. 9-12, составляет 90-99 % всей биомассы крупной фракции. Хотя набор этих видов за небольшим исключением одинаков, их значимость в Беринговом и Охотском морях и СТО различна. В группу доминирующих по биомассе вошло по 5 видов копепод в Беринговом море и СТО, в Охотском море к ним добавился еще один вид, который в большой степени может считаться охотоморским эндемиком — Metridia okhotensis; 4 вида эвфаузиид, 2 вида гипериид (в СТО 1 вид — Themisto pacifica, поскольку второй вид — T. libellula обитает только в самой холодноводной зоне морей) и 1 вид щетин-кочелюстных — S. elegans.
Copepoda КФ (рис. 4). В близкородственных парах видов Neocalanus plumchrus — N. flemingeri и Calanus glacialis — C. marshallae первые виды являются массовыми в Охотском море, западной части Берингова моря и курило-камчатских водах Тихого океана, а вторые — в восточной части Берингова моря и аляскинских водах Тихого океана.
Биомасса массовых видов КФ в эпипелагиали Охотского моря, мг/м3
Table 9
Biomass of mass large-sized species of zooplankton in the epipelagic layer of the Okhotsk Sea, mg/m3
к о
Рч
12 a
13
U
b £
4
JS
Si
jS
.¡3 <<
'K
о
с s
-O
о
J?
is
8 О
a
15
а
£
¡эд
Л
a &
О
a ^
tq
a J3
о ЧЬ о JS i
a
1 2
3
4
5
6
7
8
9a 9b 9c 9d 10 11 12
13
14
123,0 27,8 28,4
41.7 3,1 4,4
163,5
47.8 0,6 0,5
3.7
3.8 19,7 21,6 2,7 1,0
3.9
24.1 49,9
33.2
41.3 102,5 93,1 84,6 154,3
205.5 128,1 159,9
150.6
78.3 108,5
149.8
134.9
99.4
2,0 5,8
I,4 2,0
II,8 19,1
13.4
20.5 50,0 24,3 21,8 32,9 9,6 5,6 18,9 35,9 13,0
4,0
9.2
1.3
1.7 16,1 16,5
6.8 43,7 4,5 8,5 10,1 12,1 13,3 3,3 7,0 26,0 8,2
154,7 313,0
248.6 273,5 232,0 328,3
113.7 109,9
59.4 133,2 89,7 64,9
171.8 30,7
51.5 29,2 72,1
2,3 5,2 6,7 26,2 6,5 9,2 13,8
17.8 39,6
25.2 27,4
28.9 28,2
18.3 37,1 31,8 81,0
358,6 289,0
502.5
585.2
86.4 42,9
331.6 264,6
15.5 21,8 19,9 19,0
333.3 297,9 23,5 9,7 9,2
0 0
0,7 0 1,6 1,1
I,9 21,1 0,9 2,0 16,2 4,3
0
32.8
II,8
10.9 5,0
14,0 34,6 27,2 25,6
55.5
59.2 16,9
39.6
78.3 80,6
98.7
115.8 124,4 139,3 98,6
104.9
66.4
0 0 0 0 0 0 0,2 2,5 5,3 2,5 28,6 8,2 6,8 35,1 65,8 88,1 114,5
5,1 7,0 8,3 12,1 14,8 14,1 12,0
20.3 31,8
30.0
36.1 43,8 33,7
93.7
43.8
55.4 30,4
57,8 6,3 5,3 15,0 2,1 1,5
2.3 0,1 0,1
0
0,5 0 2,0
1.4 0,4 0,3
0
571 93 102 157 69 89 596 540 138 185 117 170 196 156 123 135 106
Таблица 10
Биомасса массовых видов КФ в эпипелагиали Берингова моря, мг/м3
Table 10
Biomass of mass large-sized species of zooplankton in the epipelagic layer of the Bering Sea, mg/m3
Район C. glacialis + marshallae N. plumchrus + flemingery N. cristatus E. bungii M. pacifica Th. raschii Th. inermis Th. longipes E. pacifica T. pacifica T. libellula S. elegans
1 104,2 82,3 34,3 138,5 81,9 132,1 10,6 0,8 0 3,2 46,1 313
2 33,5 45,8 22,6 135,9 58,2 140,2 50,4 19,4 0 8,4 63,0 345
3 185,1 74,7 29,6 117,2 79,3 114,7 120,0 11,0 1,3 8,1 25,5 256
4 244,6 67,2 19,6 65,7 34,6 73,8 76,9 8,7 0,1 7,3 99,7 495
5 55,4 101,2 77,6 81,2 55,0 38,7 107,6 27,6 0,2 13,0 12,1 187
6 10,8 23,3 8,9 71,4 30,6 40,7 62,4 2,3 0,1 207,8 9,9 108
7 3,8 107,2 74,0 224,7 60,7 29,6 92,9 14,0 0,1 19,8 8,3 210
8a 0,2 61,7 44,3 77,0 30,0 5,1 7,9 61,0 0,5 22,2 0,7 282
8b 1,8 82,5 98,8 49,5 39,4 0,3 11,1 31,6 0 17,1 4,3 265
8c 0,2 59,2 37,1 72,7 19,5 0,3 4,6 71,9 1,6 12,6 1,6 219
8d 1,2 52,6 59,0 77,3 27,1 0,1 5,2 55,0 0,6 11,1 1,4 236
9 10,9 92,8 75,4 111,0 63,8 12,0 50,5 22,4 0,2 27,1 1,4 214
10 27,0 77,7 9,4 50,7 14,7 13,8 24,1 6,7 0 9,8 0,3 171
11 11,0 102,0 113,0 141,7 42,0 40,1 28,4 24,3 0 27,8 0,5 243
Район C. glacialis + marshallae N. plumchrus + flemingery N. cristatus E. bungii M. pacifica Th. raschii Th. inermis Th. longipes E. pacifica T. pacifica T. libellula S. elegans
12a 0,2 69,5 117,5 91,0 25,7 2,6 8,5 57,6 3,9 30,4 0,1 295
12b 0,8 63,0 95,1 88,8 29,8 1,6 5,7 33,8 0,3 28,6 0,1 264
12c 0,2 61,8 44,3 61,2 25,0 0,5 4,7 50,2 12,8 19,6 0,1 253
12d 0,4 59,9 55,5 66,7 22,0 1,9 5,1 52,5 1,4 15,0 0,8 242
13 6,6 93,8 128,5 140,4 13,7 1,4 6,6 34,7 0,8 13,9 0,1 208
14 113,6 13,0 0,2 205,9 38,8 55,3 2,0 0 0 0,6 0,2 98
15 114,2 134,5 7,0 118,8 16,6 121,7 58,9 4,4 1,0 1,8 46,5 220
16 52,8 168,5 19,7 132,9 9,5 67,6 27,6 23,4 3,3 6,0 2,1 154
17 0,2 77,2 48,6 103,2 21,9 0 0 30,9 2,1 6,1 0 233
18 0,5 122,2 139,8 204,1 44,4 0 0 10,5 0,8 4,9 0 326
19 7,2 143,1 54,9 386,7 23,3 0 10,8 22,7 12,4 3,2 0 209
Бр(м) 131,9 0,8 0 0,4 0,1 15,8 2,3 0 0 0,7 54,7 192
БР(ш) 867,6 13,0 6,4 67,6 8,9 67,7 24,9 6,9 1,3 3,7 23,4 553
Нун 140,4 1,7 0,2 8,3 2,0 24,6 4,4 0,1 0 0,7 40,3 287
Таблица 11
Биомасса массовых видов КФ в эпипелагиали СТО, мг/м3
Table 11
Biomass of mass large-sized species of zooplankton in the epipelagic layer of the North Pacific, mg/m3
Район C. glacialis + marshallae N. plumchrus + flemingery N. cristatus E. bungii M. pacifica Th. raschii Th. inermis Th. longipes E. pacifica T pacifica S. elegans
1 1,5 91,7 36,6 84,0 35,0 0 26,8 37,8 0 14,1 241
2 54,4 152,1 93,3 153,0 42,0 0,1 8,4 32,3 6,3 41,8 427
3 7,9 67,4 38,9 137,0 32,0 16,8 94,2 69,6 7,2 31,8 334
4 1,0 128,9 34,8 117,0 110,0 32,9 220,6 88,9 155,9 42,2 326
5a 0,2 75,5 88,8 84,0 26,0 0 4,9 37,1 17,7 25,8 227
5b 0,1 66,8 77,9 81,4 23,8 4,0 16,5 53,5 25,1 23,3 210
6a 0,2 70,2 43,3 52,6 50,9 0 1,0 35,1 25,2 9,8 148
6b 0,6 78,5 147,8 79,5 27,7 0,1 6,8 43,6 21,2 13,1 275
7a 0,2 120,8 95,7 115,0 62,7 16,6 8,0 117,8 25,9 34,0 290
7b 0,2 116,5 72,1 71,2 43,3 0,6 2,6 45,6 55,2 38,2 245
8a 0 121,9 177,2 70,0 34,0 0,4 1,4 66,8 34,4 24,7 298
8b 0,2 158,6 118,6 67,4 32,4 0 8,6 33,4 33,8 22,6 309
9 1,7 64,4 20,8 33,1 48,6 9,9 5,9 25,3 71,5 24,3 167
10a 2,4 82,8 45,4 56,4 59,9 4,6 3,3 38,8 50,8 15,7 177
10b 0,2 143,7 78,3 34,3 26,4 0,9 0 26,4 53,4 11,1 209
20 0,5 39,5 88,0 41,0 28,0 0 1,1 12,9 48,0 3,7 183
21 0,2 95,8 134,1 38,0 22,0 2,3 0 34,4 57,2 5,6 176
22 0,3 208,8 227,1 33,0 10,0 0 0 28,8 28,8 6,7 177
23 0 77,1 243,5 83,0 25,0 0 0 42,3 35,3 7,8 252
см
3
1 а
-S3
О
.С
3
а ■Й
'1 S -о о ^ о a о S i ■5 ¡X) С •S
14 3 £ £
13 §
о о
^
tq
1,2 2,2 275
0,1 2,1 230
3,2 0,9 101
27,6 3,1 139
22,7 1,9 96
40,9 11,7 191
125,8 15,1 242
24
25
26
27
28
29
30
0,6 1,6 13,3 0,6 0,7 0 0,1
111,3 171,2 142,2 49,0 230,7 222,0 129,0
197,6 178,0 133,0 121,0 351,2 110,8 51,3
199 135 60 11 49
31
32
14 24
13
14 30 22 42
0 0 0 0 0 0
9,5
11,1 8,4 5,2 33,9 11,7
185.7
139.8
Таблица 12
Средневзвешенная биомасса и суммарный запас массовых видов КФ
Table 12
Weighted average biomass and total stock for mass large-sized species of zooplankton
Регион C. glacialis + marshallae N. plumchrus + flemingery N. cristatus E. bungii M. okhotensis M. pacifica Th. raschii Th. inermis Th. longipes E. pacifica T. pacifica T. libellula s n a el
Биомасса, мг/м3
Охотское море Берингово море СТО 19,1 113,3 19,0 11,1 151,9 22,9 56,4 90,6 71,4 138,1 0 26,3 0 138,6 164,3 67,3 0 24,9 150,8 5,1 73,3 18,6 17,7 14,6 30,4 2,8 1,4 1,5 50,1 34,3 28,1 4,7 11,6 5,7 9,4 0 171,0 256,8 200,7
Запас, млн т
Охотское море Берингово море СТО 4,8 28,2 4,7 2,8 37,9 5,7 16,8 27,1 21,3 41,2 0 7,8 0 118,3 140,2 57,4 0 21,3 37,6 1,3 18,3 4,6 5,3 4,3 9,1 0,8 1,2 1,3 42,8 29,2 7,0 1,2 3,5 1,7 8,0 0 42.6 76.7 171,2
В Беринговом море C. glacialis + marshallae входил в число доминирующих копе-под только в северной мелководной зоне Берингова моря — районы 1-5, 14-16, Бр(м), Бр(ш) и Нун), а в остальных районах биомасса была невысокой или незначительной. Другие копеподы КФ располагались в таком порядке: Eucalanus bungii, Neocalanus cristatus, N. plumchrus + flemingeri.
В Охотском море картина несколько иная: самая высокая биомасса C. glacialis + marshallae была в водах западной Камчатки, севернее — в зал. Шелихова (р-ны 1 и 7), значительно меньше — в южнокамчатском районе 8, северных районах 2-4 и присахалинских 10 и 11. Но самая высокая биомасса принадлежала двум видам: M. okhotensis — в шельфово-сваловой зоне и N. plumchrus + flemingeri — в глубоководной зоне; биомасса E. bungii и N. cristatus была значительно ниже, чем в Беринговом море, и складывается впечатление, что в Охотском море они «чужие» и заносятся из Тихого океана через северные Курильские проливы. В СТО биомасса C. glacialis + marshallae была незначительной, за исключением района 2, а доминировали N. plumchrus + flemingeri, N. cristatus и E. bungii. Биомасса Metridia pacifica на всей исследованной акватории держалась на среднем уровне в глубоководных районах с тенденцией пони-
Рис. 4. Среднемноголетняя схема распределения биомассы массовых видов Copepoda
КФ, мг/м3
Fig. 4. General distribution patterns for mass large-sized Copepoda species, mg/m3
жения в мелководных и надшельфовых. Таким образом, в Охотском море наблюдалось пространственное разобщение плотных скоплений M. pacifica и M. okhotensis, что нередко наблюдается у видов, близких в систематическом и биологическом отношении, и способствует снижению у них пищевой конкуренции.
Стоит отметить, что у Шабо и Гарднера (Szabo and Gardner, 1986), а со ссылками на них и в некоторых других публикациях, упоминается о M. okhotensis из Британской Колумбии. Однако главные признаки (наиболее высокая часть цефалоторакса при виде сбоку более сдвинута к вершине головы, внутренняя щетинка дистального членика 5-й пары ног самки более чем вдвое длиннее остальных на этом членике) показывают, что самка, отнесенная авторами кM. okhotensis Brodsky, 1950 (p. 1559, Fig. 3), на самом деле принадлежит какому-то другому виду р. Metridia (вероятно, M. longa или M. lucens), а не к виду К.А. Бродского (1950). По-видимому, с полным основанием мы можем считать вид M. okhotensis эндемиком Охотского моря (рис. 4).
Euphausiacea КФ (рис. 5). Особенности горизонтального распределения биомассы 4 массовых видов эвфаузиид в Беринговом и Охотском морях, а также в прикурильских и прикамчатских водах Тихого океана довольно хорошо изучены, но приведенные в табл. 9-11 и на рис. 5 являются обновленными и более полными. Значения биомасс этих видов, осредненные по районам и морям, и схемы их пространственного распределения наглядно демонстрируют как элементы сходства, так и различия.
Th. raschii. В Охотском море это самый массовый вид, основная зона обитания которого охватывает северный, камчатский и сахалинский шельфы; в Беринговом море
Рис. 5. Среднемноголетняя схема распределения биомассы 4 массовых видов Euphausiacea,
мг/м3
Fig. 5. General distribution patterns for mass Euphausiacea species, mg/m3
наиболее высокая биомасса отмечена в северной мелководной зоне (р-ны 1-4, 14-16, а также районы Бристольского залива). В водах СТО Th. raschii встречается в заметном количестве только в узкой шельфовой зоне восточной Камчатки.
Th. longipes. Этот второй массовый вид эвфаузиид занимает глубоководную зону в Охотском и Беринговом морях и СТО и отсутствует в прибрежно-шельфовой зоне, его общий запас в Охотском море вдвое ниже, чем Th. raschii, в Беринговом море немного уступает суммарному запасу остальных 3 видов, а в СТО превосходит их примерно в 1,5 раза.
Th. inermis, как и Th. raschii, обитает преимущественно в шельфово-сваловой зоне, в Охотском море большей частью встречается на юге камчатского и сахалинского шельфов и по сравнению с Th. raschii имеет невысокую биомассу; в районе Камчатки порой может проникать далеко на север с водами Западно-Камчатского течения и даже в зал. Шелихова, однако это происходит далеко не каждый год. В Беринговом море имеет распределение, аналогичное Th. raschii, примерно с такими же значениями биомассы, однако больше в шельфово-сваловой зоне и почти отсутствует в прибрежной. В СТО заметные концентрации этого вида приурочены к восточнокамчатским районам и менее значительные в прикурильских.
E. pacifica. В Охотском море этот вид встречается только в самых южных районах, где его концентрации и запас довольно значительны — до 30-115 мг/м3, так что в питании нектона он часто оказывается доминирующим; в Беринговом море встречается почти повсеместно, исключая прибрежные воды, среднемноголетние значения биомассы по районам невысокие; наиболее высокие биомассу и запас имеет в водах СТО.
Интегральные схемы распределения этих массовых видов эвфаузиид со сходным типом питания (все они фильтраторы) показывают, что в большинстве случаев зоны максимального обилия их разнесены в пространстве, что может снижать напряжение их межвидовых конкурентных взаимоотношений.
Amphipoda представлены двумя массовыми видами гипериид — T. pacifica и T. libellula (рис. 6).
T. pacifica — вид широкораспространенный в субарктических водах северной части Тихого океана, включая Охотское и Берингово моря, наибольшие концентрации наблюдаются в российской экономической зоне. Исследователи часто путают его с T.
Рис. 6. Среднемноголетняя схема распределения биомассы 2 массовых видов Hyperiidea,
мг/м3
Fig. 6. General distribution patterns for mass Hyperiidea species, mg/m3
japonica, действительно внешне эти виды довольно близки, но все же различия имеются и довольно существенные, помимо вооружения переонов щетинками, 2-й антенны самок, еще и ряд других (Виноградов и др., 1982). Во-первых, это максимальные размеры половозрелых особей: самки T. pacifica более мелкие — до 10-12 мм против 15-20 мм (возможно и более) у T. japonica; во-вторых, это окраска: свежепойманные и свежеформалинные особи T. pacifica серого цвета, а у T. japonica явственно просматриваются оттенки от желтого до почти коричневого. Эти и некоторые другие различия становятся хорошо заметными, если иметь перед собой одновременно оба вида. Учитывая, что весь массив проб в экспедициях ТИНРО-центра обрабатывали в свежеформалинном виде, можно утверждать, что T. japonica практически не проникает из Японского моря в Охотское, а тем более в Берингово и СТО.
T. libellula. Этот холодолюбивый вид характерен для Полярного бассейна, поэтому в Охотском и Беринговом морях обитает в наиболее холодных северных районах, биомасса и ареал сильно флюктуируют в зависимости от изменения температурного режима и системы циркуляции (Волков, 2012а-в).
Возможно, случайно, но, как и в случае с эвфаузиидами, зоны повышенных концентраций этих видов гипериид, к тому же обладающих сходным типом питания, разнесены в пространстве.
Chaetognatha представлена одним массовым бореально-арктическим видом S. elegans (рис. 7). Южная граница ареала S. elegans проходит в средней части СТО примерно по 400 с.ш., а в восточной и западной частях — на 1-20 южнее (Terazaki, 1998), т.е. распространение на юг ограничивается субарктическим фронтом. Средне-многолетние значения биомассы во всех морях и районах, за исключением зоны Ям-ско-Тауйского апвеллинга, выражаются 3-значным числом и данный вид неизменно занимает первое-второе места среди всех остальных видов крупной фракции. Высокая численность S. elegans обеспечивается относительно небольшим прессом со стороны нектона и обилием пищи, основу которой составляют массовые копеподы-каланоиды средней и крупной фракций преимущественно из родов Calanus, Neocalanus, Metridia и Pseudocalanus, почти постоянно имеющих высокую биомассу и численность. Особое предпочтение отдается видам копепод р. Calanus — C. finmarchicus, C. glacialis, C. marshallae, C. hyperboreus (Falkenhaug, 1991; Terazaki, 1998; и др.). По-видимому, этим объясняется, что самые высокие концентрации S. elegans и C. glacialis + marshallae совпадают в пространстве (см. рис. 4 и 7).
Pteropoda. В пределах исследованной акватории среди крылоногих моллюсков абсолютно преобладают два вида—Limacina helicina и Clione limacina. Несмотря на то что среднемноголетние значения их биомассы по сравнению с рассмотренными выше видами невелики, в питании нектона они в ряде случаев могут занимать доминирующее значение (лососи, сельдь, минтай и др.). Считается, что эти виды тесно связаны между собой трофическими отношениями (Мантейфель, 1937; Раймонт, 1988; Lalli and Gilmer, 1989; и др.): C. limacina, являясь монофагом, питается исключительно L.
Рис. 7. Среднемноголетняя схема распределения биомассы массовых видов Chaetognatha, Pteropoda, Coelenterata, мг/м3
Fig. 7. General distribution patterns for mass Chaetognatha, Pteropoda, and Coelenterata species, mg/m3
helicina. Однако не следует ожидать буквального совпадения ареалов этих моллюсков (рис. 7), поскольку помимо трофических взаимоотношений каждый из них имеет свои требования к условиям обитания, в том числе к температуре воды. В сезонном и многолетнем аспектах их численность и биомасса подвержены резкой изменчивости (Волков, 2003). Оба этих вида составляют значительную, а иногда основную долю в пищевом рационе нектона.
Coelenterata. Из кишечнополостных планктонными сетями более или менее полно облавливаются мелкие гребневики и гидроидные медузы, среди которых преобладает мелкая Aglantha digitale. Эта широко распространенная в СТО медуза наиболее плотные концентрации имеет в восточной части Берингова моря и СТО, в Охотском море они более разрежены. Распространение на юг ограничивается субарктическом фронтом. Приводимые сведения, рассчитанные по всему массиву данных, очевидно, занижены, поскольку в зимний период A. digitale держится глубже 200 м (Волков, 2007).
Значение A. digitale состоит в том, что на участках с высокой численностью она может оказывать заметное влияние на мелкий зоопланктон, который является ее пищей, а в свою очередь сама служит пищей для некоторых видов промысловых рыб, прежде всего кеты.
Данные табл. 13-15 показывают, как распределяется запас зоопланктона по биостатистическим районам.
Заключение
Подразделение исследуемой акватории на биостатистические районы и подрайоны, начатое в 1984-1986 гг., помогло осуществить получение количественных оценок различных биологических характеристик, включая планктон, что в свою очередь сделало возможным осуществление количественного мониторинга, т.е. отслеживание их сезонной, межгодовой и многолетней динамики, что другими средствами сделать довольно затруднительно. Объединение результатов исследований планктонных сообществ в базу данных «Планктон» позволило разносторонне рассматривать их на разных уровнях (фракционном, групповом, видовом, размерном),
Запас планктона в эпипелагиали Охотского моря, тыс. т
Table 13
Total stock of zooplankton in the epipelagic layer of the Okhotsk Sea, kt
Группы КФ
Район МФ СФ § Copepoda Euphausiacea Amphipoda Chaetognatha Coelenterata Прочие 7 групп
1 1323 1010 15740 3649 4385 740 6718 130 118
2 532 674 7598 3688 2904 120 834 15 38
3 813 903 10887 3582 5944 152 1146 16 47
4 1482 1927 16556 5378 8502 380 2187 27 84
5 1341 1450 18999 11661 4504 548 2149 43 94
6 663 975 13553 9317 2053 329 1756 27 71
7 650 556 8527 2356 2087 86 3544 353 100
8 515 479 8882 2491 2077 130 3416 609 160
9a 1586 1211 14433 8104 2269 818 3113 37 93
9b 996 1052 12067 5947 1993 601 3447 35 45
9c 1117 1100 10112 4935 2597 624 1851 17 89
9d 780 652 9086 3968 2035 636 2305 33 110
10 1742 1727 18482 5774 8356 648 3526 30 149
11 836 595 5273 1038 2803 527 864 1 39
12 1698 1459 17440 7108 5386 1253 3270 29 394
13 949 922 10088 3850 3234 862 2011 18 113
14 298 349 2751 1229 871 138 468 5 41
Всего 17321 17041 200474 84075 62000 8592 42605 1425 1785
Таблица 14
Запас планктона в эпипелагиали Берингова моря, тыс. т
Table 14
Total stock of zooplankton in the epipelagic layer of the Bering Sea, kt
Район МФ СФ КФ Группы КФ
Copepoda Euphausiacea Amphipoda Chaetognatha Coelenterata Прочие 7 групп
1 108 162 748 335 109 37 238 2 26
2 291 402 2517 730 518 181 852 19 217
3 427 643 4216 1979 1006 138 1044 19 30
4 186 264 2635 942 348 238 1081 10 17
5 377 602 4722 2255 1060 154 1136 67 49
6 142 197 487 120 87 180 89 7 4
7 159 280 1858 1015 295 61 452 25 9
8a 360 523 6051 2083 728 234 2754 207 46
8b 222 371 3798 1647 260 134 1602 123 33
8c 506 551 7418 2630 1094 211 3052 333 98
8d 381 467 6067 2395 672 147 2601 198 55
9 105 171 860 435 104 35 263 16 6
10 170 243 545 210 52 12 199 37 35
11 201 245 1894 969 220 67 574 33 31
12a 655 751 11083 4559 1089 474 4425 385 152
12b 444 632 7089 3082 459 328 2929 227 65
12c 515 619 7738 2618 928 300 3438 314 139
12d 387 435 5585 2081 620 176 2465 167 76
13 1214 1792 23349 13470 1531 501 7319 412 116
Группы КФ
Район МФ СФ § Copepoda Euphausiacea Amphipoda Chaetognatha Coelenterata Прочие 7 групп
15 339 602 6313 2897 1378 358 1633 17 29
16 1655 1764 16031 8604 2733 180 3461 148 905
17 1606 1843 16260 7422 974 232 6889 536 208
18 3690 3487 40325 21699 479 228 13839 3588 492
19 2262 2982 23305 15733 1176 90 5346 842 119
Бр(м) 1150 388 1430 437 60 182 630 42 80
БР(ш) 2409 1188 21818 12555 1314 354 7209 94 291
Нун 782 148 1664 477 91 129 898 43 26
Всего 21654 22084 227141 114276 19523 5364 76653 7960 3368
Таблица 15
Запас планктона в эпипелагиали СТО, тыс. т
Table 15
Total stock of zooplankton in the epipelagic layer of the North Pacific, kt
Группы КФ
Район МФ СФ КФ Copepoda Euphausiacea Amphipoda Chaetognatha Coelenterata Прочие 7 групп
1 40 37 359 156 40 9 151 2 1
2 30 113 1004 482 46 41 417 6 13
3 25 59 611 204 136 23 241 5 4
4 37 99 1026 311 395 33 259 11 17
5a 628 658 9245 4077 888 422 3372 295 191
5b 594 665 10734 4470 1774 427 3767 201 94
6a 1153 1092 13118 6243 1783 325 4307 275 184
6b 1084 1127 18336 8467 1854 360 7098 266 290
7a 856 910 14873 6243 2826 614 4861 164 165
7b 725 672 9009 3819 1344 535 3169 75 67
8a 953 1074 20927 9829 2509 641 7271 351 324
8b 1105 1209 17201 8066 1632 519 6646 238 100
9 209 221 2810 937 682 153 1010 16 13
10a 341 323 4511 1953 828 156 1501 49 24
10b 1078 910 11313 5273 1512 244 3922 254 108
20 1196 1456 6823 2914 919 70 2715 153 52
21 3041 4925 28213 14036 4537 289 8511 662 178
22 3268 5143 52007 33288 4001 519 12330 1577 292
23 6094 7614 66631 34480 6244 712 20237 4675 284
24 7283 6900 55292 33147 777 146 17402 3360 459
25 4570 5319 48456 29790 496 129 13451 3591 999
26 3985 3349 40811 20453 182 83 5724 10339 4031
27 2027 6899 15596 7136 2242 123 5064 898 133
28 5545 11035 72671 59423 3090 195 8610 1126 227
29 4377 19389 61929 28136 16493 892 13930 2114 364
30 4818 21370 51447 16022 17319 966 15235 1518 388
Всего 55062 102568 634953 339355 74549 8626 171201 32221 9002
а также исследовать горизонтальное распределение максимально интегрированных показателей, что дает возможность построения схем, выявляющих генеральные за-
кономерности. Массив полученных данных позволил покрыть биостатистическими районами (71) практически всю акваторию СТО вместе с Охотским и Беринговым морями. Несмотря на довольно слабое покрытие станциями ряда районов Берингова моря и СТО, полученные данные в некотором приближении могут отражать качественную (видовой и групповой состав) и количественную (биомасса размерных фракций, групп КФ, видов) структуру зоопланктона, которые по мере накопления данных будут корректироваться.
Для получения схем вероятного распределения массовых видов, групп и фракций был применен метод построения карт по центрам районов со среднерайонными данными. Полученные схемы лишены мелких деталей, мешающих выявлению генеральных закономерностей. Эти схемы показывают, что у наиболее массовых видов зоопланктона, близких в систематическом и трофическом отношениях, зоны максимального обилия демонстрируют биотопическую и ландшафтную разобщенность в пространстве, что должно снижать пищевую конкуренцию между ними. Наглядно это демонстрируют пары копепод в Охотском море P. minutus — O. similis, C. glacialis — N. plumchrus, M. pacifica — M. okhotensis. То же наблюдается в распределении 2 массовых видов гипе-риид T. pacifica — T. libellula и 4 массовых видов эвфаузиид (Th. raschii, Th. inermis, Th. longipes, E. pacifica) на всем исследованном пространстве.
Детальные таблицы по биомассам и запасам главных составляющих зоопланктона 71 района и подрайона дают представление об их значимости в качестве кормовых полигонов для планктонофагов. Эти таблицы имеют самостоятельное значение и могут использоваться для тотальных расчетов при оценке состояния кормовой базы и структуры планктонных сообществ регионального уровня.
Список литературы
Бродский К.А. Веслоногие рачки Calanoida дальневосточных морей СССР и Полярного бассейна : монография. — М. ; Л., 1950. — 442 с.
Виноградов М.Е., Волков А.Ф., Семенова Т.Н. Амфиподы-гиперииды Мирового океана : монография. — Л. : Наука, 1982. — 492 с.
Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона : дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 1996. — 69 с.
Волков А.Ф. Крылоногие моллюски (Pteropoda) Охотского моря: биомасса, численность, запас // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 314-330.
Волков А.Ф. Массовое появление Themisto libellula в северной части Берингова моря: вторжение или вспышка? // Изв. ТИНРО. — 2012а. — Т. 168. — С. 142-151.
Волков А.Ф. Результаты исследований зоопланктона Берингова моря по программе «NPAFC» (экспедиция BASIS). Часть 1. Восточные районы // Изв. ТИНРО. — 2012б. — Т.
169. — С. 45-66.
Волков А.Ф. Результаты исследований зоопланктона Берингова моря по программе «NPAFC» (экспедиция BASIS). Часть 2. Западные районы // Изв. ТИНРО. — 2012в. — Т.
170. — С. 151-171.
Волков А.Ф. Методика сбора и обработки планктона и проб по питанию нектона (пошаговые инструкции) // Изв. ТИНРО. — 2008а. — Т. 154. — С. 405-416.
Волков А.Ф. Среднемноголетние характеристики зоопланктона Охотского и Берингова морей и СЗТО (межгодовые и сезонные значения биомассы, доминирование) // Изв. ТИНРО. — 2008б. — Т. 152. — С. 253-270.
Волков А.Ф. Распределение и количественные показатели меропланктона в Беринговом и Охотском морях // Изв. ТИНРО. — 2013. — Т. 173. — С. 130-145.
Волков А.Ф. Сезонная динамика гидроидной медузы Aglantha digitale в Беринговом море и северной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 151. — С. 417-422.
Горбатенко К.М. Состав, структура и динамика планктона Охотского моря : дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО, 1997. — 255 с.
Ефимкин А.Я. Питание и пищевые отношения массовых видов рыб эпипелагиали Берингова моря : дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО, 2006. — 173 с.
Кузнецова Н.А. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2005. — 235 с.
Мантейфель Б.П. К биологии крылоногого моллюска Clione limacine Phipps // Бюл. МОИП. — 1937. — Т. 46, вып. 1. — С. 25-35.
Раймонт Дж. Планктон и продуктивность океана. Зоопланктон : монография. — М. : Агропромиздат, 1988. — Ч. 2. — 357 с.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.
Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Темных О.С. и др. Состояние биологических ресурсов в связи с динамикой макроэкосистем в дальневосточной российской экономической зоне // Динамика морских экосистем и современные проблемы сохранения биологического потенциала морей России. — Владивосток : Дальнаука, 2007. — С. 75-176.
Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — Т. 1. — 481 с.
Falkenhaug T. Prey composition and feeding rate of Sagitta elegans var. arctica (chaetognatha) in the Barents Sea in early summer // Polar Res. — 1991. — Vol. 10, № 2. — P. 487-506.
Lalli C.M. and Gilmer R.W. Pelagic snails: The biology of holoplanktonic gastropod mol-lusks. — Stanford, California : Stanford Univ. Press, 1989. — 259 p.
Szabo I. and Gardner G.A. First description ofMetridia okhotensis Brodsky, 1950 (Crustacea: Copepoda) male, with female, fifth copepodites, and notes on distribution in British Columbia inlets // Can. J. Zool. — 1986. — Vol. 64(7). — P. 1555-1562.
Terazaki M. Life history, distribution, seasonal variability and feeding of the pelagic chaetognath Sagitta elegans in the Subarctic Pacific: a review // Plankton Biol. Ecol. — 1998. — Vol. 45(1). — P. 1-17.
Поступила в редакцию 15.07.14 г.
