CC BY
40
2008
Известия ТИНРО
Том 154
УДК 591.524.12(265.5)
А.Ф. Волков*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690990, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
ИНТЕГРАЛЬНЫЕ СХЕМЫ КОЛИЧЕСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ МАССОВЫХ ВИДОВ ЗООПЛАНКТОНА ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ И СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА ПО СРЕДНЕМНОГОЛЕТНИМ ДАННЫМ
(1984-2006 ГГ.)
В 1984-2006 гг. в российской рыболовной зоне (Охотское, Берингово моря и СЗТО) было выполнено 8808 планктонных станций, кроме того, по международной комплексной программе BASIS в 2003-2006 гг. в восточных и центральных районах Берингова моря были выполнены еще 419 станций. По этим данным построены карты горизонтального распределения пофракционно и по массовым группам и видам зоопланктона, составляющим основу биомассы и кормовой базы нектона. При построении карт данные усреднялись по одноградусным квадратам, градации подбирались таким образом, чтобы наиболее контрастно выделить диаметральные по обилию участки и нивелировать мелкую пятнистость. Это делает возможным получение максимально обобщенной вероятностной картины, на которой выделяются районы и участки с большим или меньшим содержанием изучаемых объектов, т.е. квазистационарные зоны, в которых следует ожидать плотных концентраций исследуемых планктеров.
Ключевые слова: зоопланктон, биомасса, фракции, доминирующие виды, копеподы, эвфаузииды, гиперииды, щетинкочелюстные.
Volkov A.F. Average quantitative distribution of mass zooplankton species in the Far Eastern Seas and North-West Pacific (1984-2006) // Izv. TINRO. — 2008. — Vol. 154. — P. 135-143.
In total, 8808 plankton samples were collected within the Russian EEZ in the Okhotsk and Bering Seas and North-West Pacific in 1984-2006 and 419 samples were collected in the eastern and central Bering Sea under international complex program BASIS in 2003-2006. On the base of these data, spatial distribution of certain size fractions and mass groups and species of zooplankton is charted. In the process of data assimilation, they were averaged in one-degree squares, and gradation of isolines was selected to depict more contrasting the areas of high or low abundance and to smooth away the spottiness. General patterns of zooplankton abundance probability were revealed as quasi-stationary areas where dense concentrations could be expected.
Key words: zooplankton, biomass, size fractions, dominant species, copepods, euphausiids, hyperiids, chaetognaths.
Введение
Картирование горизонтального распределения биомассы зоопланктона позволяет установить зоны с повышением или понижением его концентраций, не-
* Волков Анатолий Федорович, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: volkov413@yandex.ru.
135
сомненно во многом обусловленным влиянием условий обитания, в частности наличием и конфигурацией динамических образований, батиметрией района и орографией береговых линий. В практике исследований планктона способ представления данных в виде карт горизонтального распределения используется широко и нет причин от него отказываться.
По итогам серии многолетних съемок (1984-2006 гг.) нами (Волков, 2008) были рассчитаны различные интегральные характеристики для ведущих групп и видов зоопланктона Охотского и Берингова морей и СЗТО по следующей схеме:
1-й уровень — генеральные среднемноголетние количественные характеристики;
2-й — те же характеристики для более дробных региональных подразделений, т.е. ландшафтных зон внешнего и внутреннего шельфов и глубоководной зоны; 3-й — включает конкретизацию данных для временных отрезков (1984-1990, 1991-1996, 1997-1998, 1999-2006 гг.); 4-й — сезонная динамика главных составляющих; 5-й — доминирование видов по биомассе в каждом биотопе. Там же приведены данные по принадлежности станций к районам и сезонам (Волков, 2008).
Материалы и методы
Большая часть материалов по планктону (8808 станций) собрана в российской зоне в период 1986-2006 гг., а в восточных и центральных районах Берингова моря съемки были выполнены только в 2003-2006 гг. (419 станций) по международной комплексной программе BASIS (Волков и др., 2007а). При построении карт данные усреднялись по одноградусным квадратам, градации подбирались таким образом, чтобы наиболее контрастно выделить диаметральные по обилию участки и нивелировать мелкую пятнистость.
Все пробы собраны и обработаны научными сотрудниками ТИНРО-центра по единой методике (Волков, 1996а, б). При ознакомлении с нижеприведенными материалами следует постоянно иметь в виду, что, поскольку планктон был собран на комплексных станциях с параллельным обловом нектона пелагическими тралами, глубины на станциях, как правило, превышали 40 м, следовательно, прибрежные водные массы (а значит и прибрежные сообщества планктона) исследованиями охвачены не были.
В настоящей статье представлены результаты следующего этапа анализа полученных данных в виде генерализованных схем горизонтального распределения биомассы ряда групп и видов, доминирующих в зоопланктонных сообществах и питании многих нектонных гидробионтов, обитающих преимущественно в эпи- и мезопелагиали.
Достаточно бегло просмотреть имеющуюся обширную научную литературу, где приведены карты по горизонтальному распределению видов и групп зоопланктона, чтобы убедиться в том, насколько значительно они различаются в разные сезоны и годы. Будучи составленными по усредненным (в данном случае средне-многолетним) показателям, такие карты представляют собой некую вероятностную картину, на которой выделяются районы и участки с большим или меньшим содержанием изучаемых объектов, т.е. квазистационарные зоны, и, следовательно, не нуждаются в подробной расшифровке, поэтому мы посчитали возможным ограничиться лишь краткими комментариями.
Результаты и их обсуждение
Планктонные фракции и общая биомасса (рис. 1). Мелкий зоопланктон, как известно, наибольшую долю имеет в прибрежных водных массах, т.е. в зоне, оставшейся за пределами наших исследований. Но и по нашим материалам наиболее высокую биомассу мелкая фракция (длина менее 1,2 мм) имеет преимущественно в периферических зонах морей: в Охотском море это шантарский и шели-ховский районы, в Беринговом — восточные мелководные (бристольский и нуни-вакский с глубинами менее 100 м), а также Анадырский залив. В открытой части
Берингова моря располагается еще один район с повышенной биомассой мелкого планктона (район хребта Бауэрса). Средняя фракция (1,2-3,3 мм), как правило, имеет меньшую биомассу, чем мелкая, горизонтальное распределение их биомасс имеет сходные черты, основу биомассы составляют копеподы и копеподиты длиной 1,2-3,3 мм и другие зоопланктеры, размеры которых укладываются в эти пределы, и по этому признаку она является промежуточной между мелкой и крупной фракциями. Более подробные сведения о видовом составе зоопланктона мелкой и средней фракций приведены ранее в ряде публикаций (Волков и др., 2004, 2007а), но в большинстве случаев в глубоководных районах доминируют 2 вида мелких копепод Oithona similis и Pseudocalanus minutus + newmanni, а в мелководных к ним добавляются неритические Centropages abdominalis и виды р. Acartia (рис. 2), из которых наиболее массовым является A. longiremis (в отдельных случаях A. tumida), и меропланктон, т.е. личинки донных беспозвоночных.
Рис. 1. Распределение среднемноголетней биомассы зоопланктона (мг/м3) в слое 0-200 м (дно — 0 м) пофракционно
Fig. 1. Distribution of a long-term biomass of zooplanktonic fraction (mg/m3) in 0200 m (a bottom — 0 m)
Крупная фракция (более 3,3-3,5 мм) доминирует в большинстве районов, составляя до 90-95 % общей биомассы, кроме мелководной зоны, где ее доля может быть менее 50 % (Волков, 2008). Основу крупной фракции составляют всего несколько групп животных: Copepoda, Euphausiacea, Chaetognatha и Amphipoda (рис. 3), в ряде случаев в доминирующую группу входят также крылоногие моллюски и мелкие кишечнополостные и аппендикулярии (рис. 4). Н иже при анализе карт распределения биомасс доминирующих видов будет понятно, какие именно виды формируют участки с повышенной биомассой и могут быть включены в состав кормовых полей для определенных видов нектона. В большинстве публикаций ТИНРО-центра именно им уделяется основное внимание.
Картина распределения общей биомассы в значительной степени определяется крупной фракцией и поэтому повторяет особенности ее распределения, за исключением мелководных районов и в особенности восточного мелководья в Беринговом море.
Таким образом, эти усредненные карты дают возможность предварительного определения состояния кормовой базы на различных участках морей для разных представителей нектона: мелкой фракции — для личинок и мальков, сред-
Рис. 2. Распределение среднемноголетней биомассы копепод из мелкой и средней
фракций зоопланктона (мг/м3) в слое 0-200 м (дно — 0 м)
Fig. 2. Long-term distribution of biomass of copepods from small and middle zooplanktonic fractions (mg/m3) in 0-200 m (a bottom — 0 m)
Рис. 3. Распределение среднемноголетней биомассы 4 групп крупной фракции и массовых видов эвфаузиид (мг/м3) в слое 0-200 м (дно — 0 м)
Fig. 3. Long-term distribution of biomass of 4-groups from large fractions (mg/m3) in 0-200 m (a bottom — 0 m)
ней — для сеголеток и мелкого нектона, крупной — для всех остальных нектон-ных групп плюс птиц и китообразных.
Chaetognatha (см. рис. 3). В эпипелагиали эта группа представлена одним, возможно комплексным, видом — Sagitta elegans, который встречается на всей исследованной акватории. Попытки раздробить этот вид на серию близкородственных не нашли всеобщего признания, по-видимому, вследствие нечеткости предложенных характеристик.
40
45
60
55
50
-О—^—:-,-,-,-,-Д 0 и t"-^—:—,-,-,-,-
140 150 160 170 180 170 160 140 150 160 170 180 170 100
Рис. 4. Распределение среднемноголетней биомассы некоторых массовых видов крупной фракции (мг/м3) в слое 0-200 м (дно — 0 м)
Fig. 4. Long-term distribution of biomass of some species from large fractions (mg/m3) in 0-200 m (a bottom — 0 м)
При определении места этой группы в общей структуре планктонного сообщества, а в более общем смысле и экосистемы, следует учитывать, что щетинко-челюстные — 100 %-ные хищники, питаются почти исключительно мезопланк-тоном, а потому являются конкурентами для нектона. По распределению S. elegans видно, что к шельфово-сваловым зонам приурочены районы с ее наиболее высоким обилием, которое снижается в глубоководных котловинах (т.е. халистати-ческих зонах) и особенно — в мелководных районах. Некоторые частные особенности распределения и размерной структуры, выявленные ранее для Охотского моря (Чучукало и др., 1997; Волков, 2004), не противоречат интегральной схеме.
Копеподы крупной фракции (рис. 5). Все массовые копеподы крупной фракции — фильтраторы, преимущественно консументы 1-го порядка, чем в первую очередь объясняются их высокие численность и биомасса.
Полученные картины горизонтального распределения полностью соответствуют их макрохарактеристикам, при этом некоторые особенности проявляются более акцентированно, чем при построении карт по отдельным съемкам. У Neocalanus cristatus очевидна приуроченность к океаническим водам в Беринговом море и северной части Тихого океана; в Охотском море его биомасса и численность никогда не бывают высокими, складывается впечатление, что там обитает зависимая популяция, а причины этого еще предстоит выяснить. N. plumchrus + N. flemingeri до последних лет не разделялись, а идентифицировались как N. plumchrus, поэтому рассматриваются нами вместе. Как и N. cristatus, комплексный вид явно океанический, но в Охотском море весьма обилен, особенно в северных глубоководных районах. По той же причине, что и два предыдущих вида, Calanus glacialis + + C. marshallae рассматриваются нами вместе, при этом их ареалы могут совпадать, однако ядра максимального обилия пространственно разделяются четко: Охотское море и восточная Камчатка — первый вид, север и восточный шельф Берингова моря — второй. Это виды холодноводного комплекса, приуроченные к надшельфовой и даже к прибрежной зонам. Eucalanus bungii широко распространен по всей исследованной акватории, кроме восточноберинговоморского мелководья; наибольшее его количество приурочено к Берингову морю и приалеутской зоне Тихого океана, в Охотском море встречается почти повсеместно, но в группу
доминирующих попадает редко, в этом видно значительное сходство с N. cristatus. Metridia okhotensis — эндемик Охотского моря, по определению К.А. Бродского (1950), океанический батипелагический вид, встречающийся по всей акватории моря, но максимальную плотность имеет в районах со средними глубинами 100500 м. Есть устные, но не полностью достоверные сообщения о его находках в Беринговом море, хотя, возможно, его смешивали с близким видом M. longa. Другой вид рода Metridia — M. pacifica — распределен исключительно широко, но основные скопления образует в глубоководных районах, поскольку совершает суточные миграции с амплитудой до 500 м, встречается с глубин 50 м; в более мелководных районах преобладают неполовозрелые особи.
Рис. 5. Распределение среднемноголетней биомассы массовых видов копепод крупной фракции (мг/м3) в слое 0-200 м (дно — 0 м)
Fig. 5. Long-term distribution of biomass of copepods from large fractions (mg/m3) in 0-200 m (a bottom — 0 m)
Euphausiacea (рис. 6). Все массовые виды эвфаузиид Охотского и Берингова морей и северотихоокеанских районов преимущественно фильтраторы, основу их пищи составляют фитопланктон, инфузории и зоофлагелляты, т.е. их, как и копепод, можно считать в основном консументами 1-го порядка.
Распределение эвфаузиид также полностью соответствует существующим представлениям (Журавлев, 1984; Волков, 1996а, 2002; и др.): совершенно очевидно, что наиболее "эвфаузиидное" море — Охотское, тон в котором в шельфо-вой зоне задает Thysanoessa raschii, а в океанической — T. longipes. В северозападной части Берингова моря массовым является T. inermis — вид, который в Охотском море встречается в основном в южной части, хотя в отдельные годы
'mcí
Thysanoessa longipes
Thysanoessa raschii
Thysanoessa inermis
Euphausia pacifica
Рис. 6. Распределение среднемноголетней биомассы массовых видов эвфаузиид (мг/м3) в слое 0-200 м (дно — 0 м)
Fig. 6. Long-term distribution of biomass of euphausiids from large fractions (mg/m3) in 0-200 m (a bottom — 0 m)
Amphipoda (рис. 7). Несмотря на весьма значительный список амфипод в пелагиали дальневосточных морей, большая их часть обитает в мезо-батипелаги-ческой зоне, а в эпипелагиали чаще всего приходится иметь дело только с двумя массовыми видами гипериид — Themisto pacifica и T. libellula. Основная масса этих рачков сосредоточена в эпипелагиали (Виноградов, 1982), как и эвфаузии-ды, они постоянно входят в состав пищи многих видов нектона, а также птиц и морских млекопитающих.
Themisto libellula
Рис. 7. Р аспределение среднемноголетней биомассы массовых видов гипериид крупной фракции (мг/м3) в слое 0-200 м (дно — 0 м)
Fig. 7. Long-term distribution of biomass of amphipods from large fractions (mg/m3) in 0-200 m (a bottom — 0 m)
141
заносится и севернее, но единичными экземплярами. Скопления Euphausia pacifica обычны в южной котловине, а также в прикурильских и прикамчатских водах Тихого океана. В межгодовом аспекте количество эвфаузиид подвержено резким флюктуациям, в частности, в восточных районах Берингова моря в 19801990-е гг. они имели довольно высокую численность, которая в 2002-2006 гг. многократно снизилась до исторического минимума (Волков и др., 2007а). Эти 4 вида в дальневосточных морях составляют основу пищи многих массовых видов нектона, птиц, тюленей и китов.
Themisto pacifica
Большинство исследователей считают гипериид чистыми хищниками, однако строение их ротового аппарата и переоподов сходно с таковыми бокоплавов — типичных трупоядов. Основу пищи обоих видов, скорее всего, составляют погибшие или ослабленные копеподы и эвфаузииды или другие мелкие животные. Некоторые же гиперииды (рр. Hyperia, Hyperoche) по типу питания могут быть отнесены к комменсалам, т.е. приближаются к паразитизму.
T. pacifica — мелкие гиперииды, обычно не крупнее 9-12 мм, помимо толщи воды могут образовывать очень плотные скопления на поверхности, поскольку имеют несмачиваемый панцирь и, раз соприкоснувшись с поверхностной пленкой, уже не могут самостоятельно от нее оторваться. Поэтому, уступая по численности и биомассе трем другим группам зоопланктона, в пище лососей, ищущих корм в приповерхностных горизонтах, они могут занимать ведущее место. Главные скопления сосредоточены в глубоководной южной части Охотского моря, прикурильских водах Тихого океана и вдоль всей восточной Камчатки.
Этот вид имеет большое сходство с другим массовым видом T. japónica, и при определении видовой принадлежности их часто путают, но последний — типично япономорский и, помимо некоторых морфологических признаков, отличается значительно большими размерами и яркой окраской — желто-коричневой против серого цвета у T. pacifica, которая в Японском море если и встречается, то только в северной части и единично.
T. libellula — крупные гиперииды арктического комплекса, которые в дальневосточных морях населяют наиболее холодноводные, т.е. преимущественно самые северные, районы, но в отдельные годы единично могут быть встречены и в южных широтах.
Clione limacina и Limacina helicina (Pteropoda), Aglantha digitale, Oikopleura vanhoeffeni (см. рис. 4). Интегральные картины распределения C. limacina и L. helicina демонстрируют значительное сходство, о чем мы писали ранее (Волков, 2003; Volkov, 2003, 2005) и причиной чего является монофа-гия хищной C. limacina, питающейся исключительно другим видом этого таксона. Вследствие этого биомасса обоих видов в сезонном и многолетнем циклах сильно флюктуирует. Общим является то, что наименьшую численность и биомассу они обычно имеют на восточном мелководье Берингова моря. Картина, получаемая по результатам отдельных съемок, может значительно отличаться от интегральной. Оба вида имеют большое значение в питании нектона, в частности тихоокеанских лососей.
Мелкая гидроидная медуза A. digitale исключительно широко распространена в дальневосточных морях и северотихоокеанских водах, выедает значительную часть мелкого зоопланктона, поскольку в летне-осенний период в эпипела-гиали может иметь высокую численность (Волков, 2007). В некоторых районах Охотского и Берингова морей ее численность минимальна, а наиболее плотные скопления отмечены в южной части Берингова моря и приалеутских водах Тихого океана.
Самая массовая аппендикулярия O. vanhoeffeni также широко распространена в исследуемых водах, в ее распределении видна прерывистость полей с обильной биомассой, которая почти никогда не бывает особенно высокой. Тем не менее в ряде случаев в питании массовых видов нектона (минтай, кета и др.) она оказывается доминирующим объектом (Волков и др., 1990, 2007б).
Заключение
Карты горизонтального распределения биомассы фракций, групп и массовых видов зоопланктона, построенные по данным экспедиционных наблюдений более чем за 20-летний период, показывают, на каких участках исследуемой акватории можно с наибольшей вероятностью ожидать наличия зон с высокими
или низкими показателями. Усреднение данных по одноградусным квадратам позволяет нивелировать мелкую пятнистость и наиболее контрастно выделить диаметральные по обилию участки, что делает возможным получение максимально обобщенных и характерных схем.
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке проекта РФФИ № 07-04-00450.
Список литературы
Бродский К.А. Веслоногие рачки Calanoida дальневосточных морей СССР и Полярного бассейна : монография. — М.; Л., 1950. — 442 с.
Виноградов М.Е. Амфиподы-гиперииды Мирового океана : монография / М.Е. Виноградов, А.Ф. Волков, Т.Н. Семенова. — Л. : Наука, 1982. — 492 с.
Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона : дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 1996а. — 69 с.
Волков А.Ф. О методике взятия проб зоопланктона // Изв. ТИНРО. — 1996б. — Т. 119. — С. 306-311.
Волков А.Ф. Биомасса, численность и размерная структура эвфаузиид северной части Охотского моря в весенний период 1998-2001 гг. // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — C. 336-354.
Волков А.Ф. Крылоногие моллюски (Pteropoda) Охотского моря: биомасса, численность, запас // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 314-330.
Волков А.Ф. Численность, биомасса и запас Sagitta elegans в Охотском море в весенний период // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 136. — С. 205-214.
Волков А.Ф. Сезонная динамика гидроидной медузы Aglantha digitale в Беринговом море и северной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 151. — C. 417-422.
Волков А.Ф. Среднемноголетние характеристики зоопланктона Охотского и Берингова морей и СЗТО (межгодовые и сезонные значения биомассы, доминирование) // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 152. — С. 220-237.
Волков А.Ф., Горбатенко К.М., Ефимкин А.Я. Стратегии питания минтая // Изв. ТИНРО. — 1990. — Т. 111. — С. 123-132.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Характеристика планктонного сообщества Берингова моря и некоторых районов северной части Тихого океана в период 2002-2006 гг. // Изв. ТИНРО. — 2007а. — Т. 151 — С. 338-364.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Результаты исследований питания тихоокеанских лососей в 2002(2003)-2006 гг. по программе "BASIS"// Изв. ТИНРО. — 2007б. — Т. 151. — С. 365-402.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А., Слабинский А.М. Характеристика планктонного сообщества Берингова моря в осенний период 2003 г. (результаты работы российско-японско-американской экспедиции по программе "BASIS") // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 282-307.
Журавлев В.М. Экология эвфаузиид Охотского моря : монография. — М. : ВНИРО, 1984. — 74 с.
Чучукало В.И., Напазаков В.В., Борисов Б.М. Распределение и некоторые черты биологии массовых видов щетинкочелюстных в Охотском и Беринговом морях и сопредельных водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 238-254.
Volkov A.F. The Pteropods of the Okhotsk Sea: biomass, number, resource // 3rd Intern. Zooplankton Production Sympos. — Gijon, 2003.
Volkov A.F. The Pteropods of the Okhotsk Sea: biomass, abundance, stock // Proc. of the 20th Intern. Sympos. on Okhotsk Sea & Sea Ice (M0MBETSU-04 SYMPOSIUM). — Mombetsu, Hokkaido, Japan, 2005. — P. 243-247.
Поступила в редакцию 27.03.08 г.
