CC BY
75
УДК 582.71/73 (571.54+571.55) М.В. Баханова, А.Н. Шелкунов
ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ MALUS BACCATA (L.) BORKH.
НА ТЕРРИТОРИИ ЗАБАЙКАЛЬЯ
В статье рассматривается индивидуальная изменчивость 21 признака и биохимический состав плодов ценопопуляций Malusbaccata (L.) Borkh. на территории Забайкалья. Выделены перспективные формы яблони ягодной.
Ключевые слова: Malusbaccata, ценопопуляция, количественные и качественные признаки, изменчивость, биохимический анализ, форма.
M.V. Bakhanova, A.N. Shelkunov
THE INDIVIDUAL VARIABILITY OF MALUS BACCATA (L.) BORKH. COENOPOPULATIONS
IN THE TRANSBAIKALIATERRITORY
The individual variability of 21 signs and the biochemical structure of Malusbaccata (L.) Borkh. coenopopula-tionfruits in the Transbaikaliaterritory is considered in the article. The perspective forms of the dwarf apple are revealed.
Key words: Malusbaccata, coenopopulation, quantitative and qualitativefeatures, variability, biochemical analysis, form.
Введение. Вид Malus baccata (L.) Borkh. занесен в Красную книгу Иркутской области [1] и относится к редким и исчезающим растениям Сибири [2]. Многие естественные популяции яблони ягодной в Кабанском и других районах Республики Бурятия массово вырубаются для изготовления декоративных предметов или расширения площади приусадебных хозяйств. Природные популяции этого ценного пищевого и декоративного растения находятся под угрозой исчезновения во многих своих естественных местообитаниях. А некоторые «карликовые» и ксерофитные древесные формы яблони ягодной представляют большой интерес как в селекции семечковых культур, так и в целях подбора оригинальных декоративных форм вида [3].
В условиях Забайкалья нами были получены данные по морфобиологическим особенностям и химическому составу природных ценопопуляций M. baccata, что представляет не только научный, но и практический интерес для интродукции и селекции яблони ягодной.
Цель исследований. Изучение полиморфизма природных ценопопуляций M. baccata на территории Забайкалья.
Задачи исследований. Охарактеризовать морфобиологические и биохимические особенности изучаемых ценопопуляций Malus baccata; рекомендовать к интродукции на территории Забайкалья формы, отличающиеся своими декоративными или хозяйственно-биологическими особенностями.
Материалы и методы исследований. Для исследований полиморфизма M. baccata на территории Забайкалья нами был собран материал из 10 различных ценопопуляций данного вида (табл. 1).
Таблица 1
Места сбора материала исследований
Номер ценопопуля-ции Название ценопопуляции Координаты расположения Местонахождение
1 2 3 4
1 Бурлаковская 520 07' 36, 6" с.ш. 1070 20' 15,0" в.д. Республика Бурятия, Прибайкальский район, надпойменная терраса (на обочине дороги)
2 Гусиноозерская 510 23' 02, 8" с.ш. 1060 27' 55,3" в.д. Республика Бурятия, Селенгинский район, склон гряды бессточной впадины
ВестникКрасГАУ 2014. №9
Окончание табл. 1
1 2 3 4
3 Курдюмовская 520 08' 37, 5" с.ш. 1070 23' 42,6" в.д. Республика Бурятия, Прибайкальский район, прирусловая часть поймы р. Селенга
4 Нерчинская 510 58' 34,0" с.ш. 1160 32' 25,0" в.д. Забайкальский край, Нерчинский район, терраса р. Нерча
5 Нижнецасучейская 500 31' 43,0" с.ш. 1150 02' 20,7" в.д. Забайкальский край, Ононский район, пойма р. Онон
6 Нюковская 520 01' 36, 3" с.ш. 1060 43' 30,5" в.д. Республика Бурятия, Кабанский район, коренной борт высокой террасы р. Селенга
7 Ошурковская 510 57' 22, 3" с.ш. 1070 28' 88,7" в.д. Республика Бурятия, Иволгинский район, надпойменная терраса р. Селенга
8 Романовская 520 06' 39, 9" с.ш. 1060 38' 00,6" в.д. Республика Бурятия, Кабанский район, низкая терраса р. Селенга
9 Сотниковская 510 53' 16, 9" с.ш. 1070 26' 35,5 " в.д. Республика Бурятия, Иволгинский район, окрестности с. Сотниково, подгорный шлейф к долине Селенги
10 Хонхолойская 510 05' 55, 9" с.ш. 1080 05' 55,3" в.д. Республика Бурятия, Мухоршибирский район, горный склон увала в долине р. Тугнуй
Нами была изучена индивидуальная форма изменчивости по методике, предложенной С.А. Мамаевым [4]. Были отобраны признаки, характеризующие габитус дерева, соцветия, листья и плоды яблони. Они подразделяются на качественные и количественные. Из качественных были использованы форма кроны, окраска коры, окраска ветвей, форма листьев, зазубренность края листа, форма венчика, окраска лепестков венчика, край лепестков, форма плода. К количественным признакам вегетативной и генеративной сфер и габитуса деревьев мы отнесли следующие: 1) длина листовой пластинки - A, см; 2) ширина листовой пластинки - B, см; 3) длина черешка листа - L, см; 4) расстояние от основания листовой пластинки до самой широкой ее части - С, см; 5) масса плода - M, г; 6) высота плода - H, см; 7) диаметр плода - D, см; 8) число цветков в соцветии - N, шт.; 9) диаметр венчика - V, см; 10) высота кроны, м; 11) диаметр кроны, м; 12) высота дерева, м.
Полученные количественные данные заносились в таблицы, созданные в программе Microsoft Office Excel 2003. Вычислялись минимальные (min), максимальные (max), средние значения (хср), коэффициент вариации (V). Уровень изменчивости признаков оценивался по эмпирической шкале С.А. Мамаева: очень низкий - V < 8 %; низкий - V = 8-12 %; средний - V = 13-20 %; высокий - V = 21-40 %; очень высокий - V > 40 %.
Биохимический анализ плодов был направлен на выявление количественного содержания витамина C, влаги и глюкозы в плодах каждой из ценопопуляций яблони ягодной.
Результаты исследований и их обсуждение. Изучение изменчивости качественных признаков особей M. baccata привело к следующим результатам.
Форма кроны. 81 % исследованных деревьев имеет раскидистую форму кроны. Деревья с плакучей формой кроны (12 % особей) наблюдались в ценопопуляциях 2, 6, 7, 9, 10. Округлая крона деревьев (3 %) ценопопуляций M. baccata обнаружена лишь в Ононском и Иволгинском районах. Примечательно то, что некоторые особи яблони ценопопуляций 7, 9 имеют неправильную форму кроны (4 % особей). А.А. Федоров [5] объясняет данное явление как следствие механического воздействия движущихся масс воздуха (ветер), а также обкусывания листьев и побегов животными или сильных повреждений насекомыми-вредителями.
Окраска коры в большинстве случаев темно-серая (47 % особей). Также у исследуемых деревьев мы отмечали светло-серый (14 %), серый (10 % особей), светло-коричневый (8 %), темно-коричневый (16 %), коричневый (2 %), черноватый (2 %) и желтовато-коричневый (1 %) цвет коры. Желтовато-коричневый, серый цвет коры и его оттенки отмечаются преимущественно у деревьев, произрастающих на открытых неза-тененных пространствах. У деревьев же, обитающих под пологом леса или в зарослях кустарников, кора приобретает более темные тона.
В окраске ветвей преобладают оттенки коричневого цвета: светло-коричневый (26 % особей) и темно-коричневый (26 %). Пятая часть исследованных деревьев имеет серую окраску ветвей. У остальной части деревьев (28 %) обнаружена окраска скелетных ветвей: коричневая (10 %), красно-коричневая (2 %), светлосерая (5 %), темно-серая (8 %) и зеленовато-серая (3 %). Такое присутствие палитры цветов интродукторы и садоводы-любители объясняют следующим: повреждение покровных тканей ветвей морозами и солнечными ожогами приводит к образованию рубцов и шрамов, при этом характерная окраска гладкой эпидермы ствола и скелетных ветвей безвозвратно теряется. Типичная видовая окраска коры исчезает с возрастом и сменяется матово-серой.
Форма листьев. В.В. Пономаренко [6] отмечает, что описанные им деревья M. baccata в Забайкалье имеют эллиптические или удлиненно-яйцевидные листья. Листья изучаемых нами деревьев имеют яйцевидную, эллиптическую и ланцетовидную формы.
Зазубренность края листа. Листья ценопопуляций 1-10 имеют либо пильчатый, либо городчатый край. Количество зубчиков одной листовой пластинки может достигать 150 единиц.
Форма венчика. Раздельнолепестный пятичленный венчик M. baccata чашевидный. У некоторых венчиков отмечена блюдцевидная форма. А.А. Федоров считает наличие нескольких форм венчика вполне нормальным явлением, так как у свободных покровов цветка лепестки и листочки околоцветника не фиксированы трубкой, образованной при их срастании. Нами установлено, что количество венчиков чашевидной формы увеличивается к концу фазы цветения.
Окраска лепестков венчика. Венчик M. baccata однотонно окрашен в белый цвет, реже - в кремовый. У некоторых цветков на лепестках отмечены хорошо заметные жилки красноватого цвета, придающие им бело-розовую окраску. Край лепестков рассеченный.
Форма плода. Мелкие сочные плоды M. baccata с 2-3 семенами, защищенными твердой оболочкой, имеют округлую форму. У всех изучаемых ценопопуляций зарегистрированы также плоско-округлые и овальные плоды (30 % собранного материала).
Из 12 количественных признаков наиболее изменчивыми являются следующие: высота кроны, диаметр кроны, высота дерева, высота, ширина и масса плода.
Высота кроны. Минимальное значение признака 0,59 м отмечается у ценопопуляции 2, максимальное - у ценопопуляции 3 Прибайкальского района. Средние значения высоты кроны варьируют в пределах 1,26-6,16 м. У восточнозабайкальских деревьев высота кроны в среднем изменяется от 2,74 до 3,07 м, у за-паднозабайкальских - от 1,26 до 6,16 м, что указывает на более подходящие для произрастания условия местообитания. В ценопопуляциях 1, 5, 6, 10 и 4, 7, 9 разница между средними значениями высоты кроны является несущественной (2,68-2,77 м и 3,07-3,48 м соответственно). Индивидуальная изменчивость в 9 из 10 ценопопуляциях на очень низком уровне и не превышает 2,2 %. В Селенгинской ценопопуляции (2) индивидуальная изменчивость составляет 12 % (низкий уровень изменчивости).
Диаметр кроны. Средние значения диаметра кроны составляют 0,87-9,3 м, разница между минимальными значениями - 4,0 м, между максимальными - 7,9 м. У деревьев восточных ценопопуляций различие между средними значениями диаметра кроны невелико и составляет 2,31-2,72 м. Максимальные значения ценопопуляций 3 и 7 имеют одну и ту же величину (8 м). Индивидуальная изменчивость только в цено-популяции 2 достигает среднего уровня. В остальных местообитаниях M. baccata коэффициент вариации изменяется от ~0,0 до 1,8 %.
Высота дерева. Среди изучаемых ценопопуляций можно выделить следующие формы деревьев относительно их высоты:
1) карликовая (1,1-1,5 м);
2) полукарликовая (1,9-2,5 м);
3) высокорослая (более 2,5 м).
Карликовая форма M. baccata обнаружена только в Селенгинском районе. Полукарликовые деревья встречаются в ценопопуляциях 1, 2, 4, 6, 7, 9. Особи M. baccata, высота которых превышает 2,50 м, описаны в местообитаниях 1, 3-10. Максимального значения высота кроны достигает у деревьев ценопопуляции 3 Прибайкальского района. Разница между максимальными и минимальными значениями высоты деревьев в Забайкальском крае составляет 4,97, в Республике Бурятия - 10,9 м. Уровень индивидуальной изменчивости высоты дерева во всех ценопопуляциях отмечен как очень низкий. Он колеблется в пределах от ~0,0 до 7,8 %.
Высота плода (H). Средние значения признака H изменяются в пределах 0,41-0,91 см. Разница между максимальными и минимальными значениями признака H составляет 0,97 см. Наибольшая изменчивость высоты плода характерна для ценопопуляции 1 Прибайкальского района. Разница между максимальным и минимальным экстремумами равна 0,88 см. У особей Забайкальского края коэффициент вариации высоты
ВестникКрасГАУ. 2014. №9
плода составляет 22,5 % (средний уровень индивидуальной изменчивости). В Западном Забайкалье уровень внутриценопопуляционной изменчивости признака Н имеет средние и высокие показатели (от 18,3 до 34 %). Коэффициент вариации имеет такое же направление в изменении своих значений, как и в случае индивидуальной изменчивости длины черешка (уменьшается с запада на восток).
Ширина плода (D). Средняя ширина плода составляет 0,38-0,99 см. В Восточном Забайкалье разница между средними значениями признака D равна 0,04 см, в ценопопуляциях Республики Бурятия - 0,61 см. Наименьшие границы вариации в изменении ширины плода наблюдаются у особей ценопопуляции 2 Селен-гинского района (разница между максимальным и минимальным значением соответствует 0,35 см), наибольшие - у деревьев местообитания 1 Прибайкальского района (разница между экстремумами равна 1,16 см). Индивидуальная изменчивость ширины плода имеет средний (ценопопуляции 5 и 7) и высокий (ценопопуляции 1-4, 6, 8-10) уровни.
Масса плода (№). Крупноплодные формы обнаружены только в ценопопуляции 1 Прибайкальского района. Максимальная масса плода составляет 3,04 г. Причем большинство плодов имеет плоско-округлую форму. В среднем значение признака М не превышает 0,67 г. Уровень индивидуальной изменчивости массы плода варьирует от 25,3 до 40,2 % и квалифицируется как высокий. Клинальность в характере изменения коэффициента вариации не наблюдается.
Биохимический анализ плодов ценопопуляций 1-10 показывает, что количество влаги в них колеблется от 85,0 до 87,0 %. Плоды ценопопуляций 1, 6 и 9 можно считать наиболее сладкими, так как в них обнаружено максимальное количество глюкозы и минимальное содержание аскорбиновой кислоты (табл. 2).
Таблица 2
Содержание в плодах М. Ьасса1а влаги, аскорбиновой кислоты и глюкозы
Номер ценопопуляции Влажность, % Витамин С, % Глюкоза, %
1 85,0 0,00117 10,0
2 87,0 0,00205 5,0
3 86,5 0,00120 6,7
4 85,0 0,00107 5,0
5 86,3 0,00120 5,0
6 86,0 0,00088 10,0
7 86,0 0,00166 8,3
8 85,0 0,00264 10,0
9 85,5 0,00127 10,0
10 86,0 0,00107 6,7
Направленное изменение количества веществ в плодах можно отметить только в отношении концентрации витамина С. В научных работах Ф.В. Церевитинова [7], Н.В. Сабурова, Н.В. Антонова [8] отмечено, что при продвижении с севера на юг содержание аскорбиновой кислоты в плодах яблони понижается. В процессе же наших исследований, наоборот, было обнаружено увеличение концентрации витамина С у южных ценопопуляций (2, 7, 9) по сравнению с северными местообитаниями (1, 3).
Анализируя изменчивость количественных признаков особей яблони ягодной в Забайкалье, мы выяснили, что значения большинства из них варьируют хаотично. Клинальное направление изменчивости наблюдается по следующим признакам: высота кроны, диаметр кроны, высота дерева, длина черешка листа, высота плода (уменьшение уровня изменчивости с запада на восток).
Для интродуцирования на территории Забайкалья и последующего выведения декоративных и урожайных сортов полукультурок нами могут быть рекомендованы следующие формы М. Ьасса1а:
1) карликовая (ценопопуляция 2, где высота дерева = 1,10-1,50 м);
2) крупнолистная (ценопопуляция 7, где средняя площадь листьев достигает 19,72 см);
3) большецветковая (ценопопуляция 1, в которой средний диаметр венчика равен 4,05 см);
4) крупноплодная (ценопопуляция 1);
5) формы с хорошими вкусовыми качествами (ценопопуляции 1, 6, 9).
Выводы
1. В пределах изученных забайкальских ценопопуляций все признаки можно разделить на стабильные и вариабельные. Из девяти качественных признаков отмечено три наиболее стабильных: форма венчика, окраска лепестков венчика и край лепестков. Из 12 количественных признаков наиболее изменчивыми являются следующие: высота кроны, диаметр кроны, высота дерева, высота, ширина и масса плода.
2. Большинство морфологических признаков не обладают клинальным характером изменчивости. Клинальная изменчивость наблюдается лишь у высоты кроны, диаметра кроны, высоты дерева, длины черешка листа, высоты плода (уменьшение уровня изменчивости с запада на восток).
3. В плодах природных ценопопуляций М. Ьасса!а содержится 85,0-87,0 % влаги, 0,00088-0,00264 % аскорбиновой кислоты и 5,0-10,0 % глюкозы. В отношении процентного содержания витамина С и глюкозы наиболее ценными являются плоды ценопопуляции 8 Кабанского района (Усть-Селенгинская впадина).
Литература
1. Красная книга Иркутской области. Сосудистые растения / под ред. А.М. Зарубина. - Иркутск, 2001. -200 с.
2. Красная книга редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений Бурятской АССР / под ред. А.И. Плотникова [и др.]. - Улан-Удэ: БКНИ, 1988. - 416 с.
3. Уникальные и редкие формы яблони сибирской Селенгинского района Бурятии /А.В. Рудиковский, Е.Г. Рудиковская, Л.В. Дударева [и др.] // Сиб. экол. журн. - 2008. - № 2. - С. 327-333.
4. Мамаев С.А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений // Индивидуальная эколого-географическая изменчивость растений. - Свердловск, 1975. -Вып. 94. - С. 3-14.
5. Фёдоров А.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. - Л.: Наука, 1975. - 352 с.
6. Пономаренко В.В. Сибирская ягодная яблоня в Забайкалье // Растительные ресурсы. - Л.: Наука, 1972. - Т. 8. - № 1. - С. 21-28.
7. Церевитинов Ф.В. Химия и товароведение свежих плодов и овощей. - М., 1930. - 137 с.
8. Сабуров Н.В., Антонов Н.В. Хранение и переработка плодов и овощей. - М., 1963. - 448 с.
--V-
