CC BY
114
сельскохозяйственные науки
УДК 633.11:631.52(571.1) ГРНТИ 68.35.03
В.П. Шаманин, И.В. Потоцкая
ИММУНОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА СОРТОВ
ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ СЕЛЕКЦИОННОГО ПИТОМНИКА КАСИБ
Представлены результаты иммунологической оценки сортов яровой мягкой пшеницы питомника челночной селекции КАСИБ, созданных совместно научными учреждениями Западной Сибири, Казахстана и Международного Центра по улучшению кукурузы и пшеницы CIMMYT, в условиях южной лесостепи Западной Сибири. Исследования проведены в 2014-2015 гг. с использованием полевого и лабораторного методов. Выделен устойчивый исходный материал к бурой и стеблевой ржавчине для селекции на иммунитет в условиях Западной Сибири. Высокой устойчивостью к бурой ржавчине (тип реакции R) обладают 5 сортов: Фитон 82, Фитон С-54, Экада 148, Лютесценс 220/03-83 и Уральская кукушка. У сортов Экада 148, Фитон 82, Лютесценс 7/04-26 и Сигма степень поражения стеблевой ржавчиной составила 5-10 MS, характеризуя их как среднеустойчивые к данному патогену. Согласно результатам анализа идентификации Sr-генов коллекции сортообразцов яровой мягкой пшеницы в селекционных учреждениях Западно-Сибирского и Уральского регионов имеется устойчивый к стеблевой ржавчине и расе Ug99 селекционный материал на основе эффективных генов: Sr25, Sr31, Sr31 + Sr25, Sr3, Sr36, Sr31 + Sr36, Sr6Ai, Sr57. Установлено, что сорта с повышенной устойчивостью к ржавчинным болезням более продуктивны. Выделены сортообразцы Лютесценс 7/04-26, Фитон 82 и Сигма как наиболее высокоурожайные (1,1-1,8 т/га), устойчивые к стеблевой ржавчине, их рекомендуется использовать в качестве исходного материала для селекции пшеницы в условиях разных регионов Западной Сибири и Казахстана.
Ключевые слова: яровая пшеница, челночная селекция, КАСИБ, стеблевая и бурая ржавчина, раса Ug99, Sr гены, урожайность
V.P. Shamanin, I.V. Pototskaya
IMMUNOLOGICAL EVALUATION OF SPRING BREAD WHEAT VARIETIES OF BREEDING
NURSERY KASIB
According to the threat of rust diseases outbreaks is actual the extension of genetic diversity of wheat varieties and the search of new long resistance sources. There are results of the immunological evaluation of spring bread wheat entries of shuttle breeding nursery KASIB, created jointly by scientific institutions of Western Siberia, Kazakhstan and the International Maize and Wheat Improvement Centre CIMMYT under the conditions of Southern forest-steppe of Western Siberia. The research by field and laboratory methods was performed in 2014-2015. The resistant initial material to leaf and stem rust for immunity breeding under the conditions of Western Siberia was selected. Five entries have high resistance to leaf rust (R type of reaction): Fiton 82, Fiton C-54, Ekada 148, Lutescens 220/03-83 and Uralskaya Kukushka. The entries Ekada 148, Fiton 82, Lutescens 7/04-26 and Sigma have 5-10 MS damage degree to stem rust, which characterizes them as medium resistant to this pathogen. According to analysis of identifying Sr gene of spring wheat entries collection in the breeding institutions of the West Siberian and Ural regions there is a resistance to stem rust and race Ug99 breeding material on the basis of effective genes: Sr25, Sr31, Sr31 + Sr25, Sr3, Sr36, Sr31 + Sr36, Sr6Ai, Sr57. There were ascertained that more productive varieties are characterized by higher resistance to rust diseases. The entries Lutescens 7/04-26, Fiton 82 and Sigma as the most high-yield
© Шаманин В.П., Потоцкая И.В., 2016
(1.1-1.8 t/ha), resistant to stem rust, which are recommended for using as an initial material for wheat breeding under the conditions of various regions of Western Siberia and Kazakhstan were selected.
Keywords: spring wheat, shuttle breeding, KASIB, stem and leaf rust, race Ug99, Sr genes, yield.
Введение
В связи с угрозой эпифитотий ржавчинных болезней актуальны расширение генотипиче-ского разнообразия сортов пшеницы и поиск новых источников длительной устойчивости. Западная Сибирь и Северный Казахстан - огромные регионы, где яровую пшеницу высевают на площади около 20 млн га. Существуют возможности увеличения урожайности и общего объема производства зерна в указанных регионах, это будет значительным вкладом в решение проблемы мирового продовольственного кризиса [1].
В 2000 г. была налажена челночная селекционная программа, ставшая связующим звеном между научными учреждениями Казахстана, Западной Сибири и Программой по пшенице CIMMYT (Международный Центр улучшения кукурузы и пшеницы, Мексика).
Основная задача данного сотрудничества - обеспечение нового генетического разнообразия сортов пшеницы для повышения устойчивости к болезням, урожайности, засухоустойчивости и качества зерна. Кроме того, при совместном экологическом изучении сортов более объективен уровень достигнутого прогресса в различных НИИ, их адаптивный потенциал [2, 3]. Программа челночной селекции КАСИБ является одним из успешных примеров эффективного регионального и международного сотрудничества. За последние 15 лет 20 000 линий и сортов пшеницы, созданных по программе челночной селекции, вовлечены в селекционные программы и учреждения Казахстана и России, позволив значительно расширить генетическое разнообразие селекционных форм и создать более 10 сортов челночной селекции [4, 5, 6].
В связи с угрозой проникновения на территорию Российской Федерации через Урал и Западную Сибирь урединиоспор агрессивной расы возбудителя стеблевой ржавчины Puccinia graminis Pers. f. sp. tritici Eriks. et Henn, Ug99 ведется поиск новых доноров устойчивости к этой опасной болезни и идентификация эффективных генов устойчивости с использованием молекулярных маркеров [7, 8].
Идентифицировано около 50 Sr-генов, из которых лишь некоторые эффективны против Ug99 [9, 10].
Оценка западносибирской коллекции сортов и линий яровой мягкой пшеницы на устойчивость к расе Ug99 на естественном инфекционном фоне в Кении показала, что все образцы восприимчивы к Ug99 и в меньшей степени восприимчивы к западносибирской популяции рас стеблевой ржавчины [11].
Западносибирская популяция стеблевой ржавчины обладает высокой вирулентностью ко многим генам устойчивости, однако её патотипы авирулентны к генам Sr11, Sr30 и Sr25, которые на Африканском континенте неэффективны [12].
В то же время Sr25 - один из эффективных генов, обеспечивающих устойчивость мягкой пшеницы к биотипу Ug99, поражающему сорта с геном Sr24 (TTKST) [13, 14].
Изменчивость расы Ug99 несет серьезную угрозу мировому производству зерна пшеницы, поскольку гены устойчивости к стеблевой ржавчине теряют свою эффективность. В этой связи исследования по поиску новых доноров и создание устойчивых сортов пшеницы к стеблевой ржавчине весьма актуальны.
Цель исследований - провести иммунологическую оценку сортов яровой мягкой пшеницы из Казахстанско-Сибирского питомника и выделить источники устойчивости к бурой и стеблевой ржавчине для селекции на иммунитет в условиях южной лесостепи Западной Сибири.
Объекты и методы
Оценки, учеты и наблюдения проведены в соответствии с методикой Государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур и с учётом принятой программы Казахстанско-Сибирской сети по улучшению яровой пшеницы [15]. Площадь делянки - 3 м2, повторность -трехкратная. Стандартные сорта - Памяти Азиева, Дуэт, Омская 35, Терция, Астана, Саратовская 29. Тип и степень устойчивости к бурой и стеблевой ржавчине определяли по международной шкале, используемой участниками программы КАСИБ [16]. Коэффициенты корреляции устано-
вили с помощью пакета программ Microsoft Excel. Существенность различий между сортами по выраженности изучаемых признаков выявлена с помощью дисперсионного анализа [17].
Результаты исследований
В 2014-2015 гг. изучено 49 сортов, представленных реестровыми, находящимися в государственном сортоиспытании, и перспективными селекционными сортами. Вегетационный период изученных сортов изменялся, что связано с разной реакцией генотипов на погодные условия года. В 2014 г. в питомнике 14-го КАСИБа продолжительность вегетационного периода варьировала от 79 до 86 сут. Основная часть была отнесена к среднеспелому типу - 74 % (36 шт.), доля среднепоздних сортов составила 14 % (7 шт.), среднеранних - 12 % (6 шт.). В 2015 г. в основном сорта отнесены к среднеспелому типу (61 %), среднепоздним и средне-ранним, соответственно, 27 и 12 %.
Исходный материал, созданный по программе КАСИБ, имеет большую ценность в решении проблемы устойчивости к листовым патогенам, о чем свидетельствует оценка сортов в условиях 2015 г. (рис. 1, 2).
Рис. 1. Группы сортов по устойчивости к стеблевой ржавчине: 1 - тип реакции ^ 2 - S/80-60 %; 3 - S/40-25 %; 4 - S/20-5 %; 5 - MS
Рис. 2. Группы сортов по устойчивости к бурой ржавчине: 1 - тип реакции ^ 2 - S/80-60 %; 3 - S/40-25 %; 4 - S/20-5 %; 5 - MS
В 2015 г. из изученных сортов высокоустойчивыми к бурой ржавчине оказались 5 шт. (12,1 %); 19 шт. имели степень поражения - 80-60 % (46,3 %); у 10 шт. (24,3 %) степень поражения - 40-25 %; у 7 сортов (17,1 %) - 20-5 %, высокой устойчивостью к данному патогену (тип реакции R) обладали 5 сортов: Фитон 82, Фитон С-54, Экада 148, Лютесценс 220/03-83 и Уральская кукушка.
Оценка на устойчивость к стеблевой ржавчине в 2015 г. показала, что большинство сортов восприимчивы, степень их поражения - 60-808 (23 шт.). У сортов Экада 148, Фитон 82, Лютесценс 7/04-26 и Сигма степень поражения соответствует 5-10 М8, характеризуя их как среднеустойчивые (табл. 1).
Таблица 1
Сорта яровой пшеницы, устойчивые к стеблевой ржавчине, в питомнике КАСИБ-14,
Омский ГАУ, 2014-2015 гг.
№ п/п Сорт Учреждение-оригинатор Поражение стеблевой ржавчиной, % / инфекционный тип Предполагаемый ген Sr
01.08.2014 г. 14.08.2015 г.
1 Терция Стандарт* 30S 80S -
2 Фитон 82 Фитон 5MS 10MS Sr57?
3 Экада 148 Фитон-Экада 20M 10MS Sr57?
4 Лютесценс 205/03-1 Кургансемена 20MS 10S Sr31, Sr25?
5 Лютесценс 220/03-83 Кургансемена 20MS 10S Sr31, Sr25?
6 Сигма СибНИИСХ 10M 5MS Sr31, Sr25?
7 Лютесценс 7/04-26 СибНИИСХ 5M 5MS Sr31, Sr25?
*Региональный стандарт питомника КАСИБ.
Сорта СибНИИСХ Сигма и Лютесценс 7/04-26 проявили высокий уровень устойчивости к стеблевой ржавчине, в их родословной присутствуют сорт и линия с пшенично-ржаными транслокациями. Так, по данным С.С. Шепелева, оценка в полевых условиях опытного поля СибНИИСХ (г. Омск) показала, что высокую устойчивость к патогену стеблевой ржавчины проявили сорта Омская 38, Омская 41 и линия Лютесценс 310/00-10 (степень поражения 0 %), носители двух пшенично-чужеродных транслокаций (1RS.1BL + 7DL-7Ai), т.е. генов Бг31 и Бг25 [14].
По генетическому анализу генов Бг в коллекции селекционных сортов яровой мягкой пшеницы установлено: в настоящее время селекционные учреждения России располагают устойчивым к стеблевой ржавчине и расе Ug99 селекционным материалом на основе эффективных генов: Бг25; Бг31; Бг31 + Бг25; Бг35; Бг36; Бг31 + Бг36; БгбА1; Бг57, однако не все селекционные учреждения Западно-Сибирского и Уральского регионов имеют устойчивый селекционный материал на основе генотипического разнообразия [18]. Практически не используется в селекционных программах ген возрастной устойчивости Бг2, эффективный против расы ^99 и сибирской популяции стеблевой ржавчины (табл. 2).
Таблица 2
Результаты идентификации генов Sr у селекционных сортов российских научных учреждений,
входящих в программу КАСИБ
Бг ген Количество сортообразцов, шт.
Омский ГАУ, Сибирский НИИСХ, Омск АНИИСХ, Барнаул ЧНИИСХ, Челябинск КНИИСХ, Курган Самарский НИИСХ, Самара НИИСХ Юго-Востока, Саратов Всего %
Бг25 8 0 0 0 11 9 28 31,9
Бг31 12 0 0 0 0 2 14 15,9
Бг31+ Бг25 23 0 0 0 2 5 30 34,1
Бг35 6 0 0 0 0 0 6 6,8
Бг31+ Бг36 1 0 0 0 0 0 1 1,1
Бг36 3 0 0 0 0 0 3 3,4
Бг6Л1 0 0 0 0 3 0 3 3,4
Бг57 0 0 0 0 3 0 3 3,4
Бг2 0 0 0 0 0 0 0 0
Бг 31+57 0 0 0 0 0 0 0 0
Всего в коллекции 53 0 0 0 19 16 88 100
Результаты фенотипического анализа и идентификация генов Бг показывают, что в связи с угрозой эпифитотий стеблевой ржавчины актуальны расширение генотипического разнообразия сортов пшеницы и поиск новых источников длительной устойчивости.
Урожайность сортов составила в 2014 г. - 0,3-1,6 т/га, в 2015 г. - 0,5-1,4 т/га.
В 2014 г. в группе среднеспелых сортов выделен Лютесценс 141/03-2 - 2,1 т/га, превысивший стандарт Дуэт на 1 т/га и Саратовскую 29 - на 0,4 т/га. Среди среднепоздних выделены сорта Фитон 82 с урожайностью зерна 1,8 т/га, Лютесценс 7/04-26 - 1,7 т/га, превысившие стандартный сорт Омская 35 на 1,1-1,0 т/га (табл. 3).
В 2015 г. в группе среднеранних отмечен сорт Челяба ранняя - 1,0 т/га, превысивший стандарт Памяти Азиева на 0,1 т/га. Среди среднеспелых выделены Лютесценс 141/03-2 -1,4 т/га, Сигма - 1,2 т/га, из среднепоздних - Лютесценс 7/04-26 - 1,1 т/га, Экада 148 и Лютесценс 25/93-01-2 (1,0 т/га).
Расчет коэффициентов корреляции между степенью поражения листовыми патогенами, урожайностью и продолжительностью вегетационного периода (г = -0,38 ± 0,13; г = -0,21 ± 0,14; уровень значимости Р = 0,01) показал наличие отрицательной сопряженности между данными признаками. Этот факт свидетельствует о том, что листовые болезни, в частности стеблевая ржавчина, - естественные факторы, ускоряющие созревание растений, аналогично процессам от десикации посевов - подсушивание растений на корню с помощью химически агрессивных
пестицидов (гербицидов глифосатной группы или Реглона). Как результат - происходило ускорение созревания, снижалась урожайность пораженных сортов.
Большинство сортов, устойчивых к стеблевой ржавчине, имеют высокий уровень устойчивости к бурой ржавчине (г варьирует от 0,36 ± 0,13 до 0,46 ± 0,15).
Заключение
В результате оценки на восприимчивость сортов питомника КАСИБ отобран ряд устойчивых к бурой и стеблевой ржавчине форм, выделены сорта пшеницы Лютесценс 7/04-26, Фитон 82 и Сигма, устойчивые к стеблевой ржавчине, превышающие по урожайности стандарт. Вовлечение этих источников в селекционный процесс научных учреждений России и Казахстана позволит создать ценный исходный материал для селекции на иммунитет.
Анализ идентификации Бг генов коллекции сортообразцов яровой мягкой пшеницы в селекционных учреждениях России показал наличие устойчивого к стеблевой ржавчине и расе Ug99 селекционного материала на основе эффективных генов: Бг25, Бг31, Бг31 + Бг25, Бг3, Бг36, Бг31 + Бг36, Бг6Л1, Бг57.
Проведенные исследования по программе КАСИБ создали возможность расширения генетического разнообразия селекционного материала, ускорения селекционного процесса и повышения стабильности по годам высокой урожайности пшеницы, это важно для обеспечения продовольственной безопасности России.
Таблица 3
Урожайность лучших сортов в питомнике КАСИБ-14, опытное поле Омского ГАУ в саду Кизюрина, 2014-2015 гг.
Сорт Урожайность, т/га + к стандарту
2014 г.
Среднеспелые
Дуэт (стандарт) 1,1 -
Лютесценс 141/03-2 2,1 +1,0*
Саратовская 29 1,5 +0,4*
Среднепоздние
Омская 35 (стандарт) 0,7 -
Фитон 82 1,8 +1,1*
Лютесценс 7/04-26 1,7 +1,0*
НСР05 - 0,2
2015 г.
Среднеранние
Памяти Азиева (стандарт) 0,9 -
Челяба ранняя 1,0 +0,1
Среднеспелые
Дуэт (стандарт) 1,0 -
Лютесценс 141/03-2 1,4 +0,4*
Сигма 1,2 +0,2*
Лютесценс 12/93-01-4 1,1 +0,1
Среднепоздние
Омская 35 (стандарт) 1,0 -
Лютесценс 7/04-26 1,1 +0,1
Лютесценс 25/93-01-2 1,0 -
Экада148 1,0 -
НСР05 - 0,1
*Достоверная прибавка урожайности по сравнению со стандартом.
Список литературы
1. Шаманин, В.П. Оценка сортов и линий Казах-стано-Сибирского питомника и создание исходного материала для селекции в условиях южной лесостепи Западной Сибири / В.П. Шаманин, А.С. Чурсин // Вестн. Алт. гос. аграр. ун-та. - 2008. - № 11 (49). - С. 11-16.
2. Третован, Р. Челночная селекция между Мексикой и Казахстаном: результаты, подробности и перспективы / Р. Третован, А. Моргунов, Ю. Зеленский // Агро-меридиан. - 2006. - № 2 (3). - С. 23-27.
3. Иммунологическая оценка материала «КАСИБ» в условиях южной лесостепи Западной Сибири / И.А. Белан [и др.] // Вестн. Алт. гос. аграр. ун-та. -2012. - № 10 (96). - С. 39-43.
4. Shamanin, V.P. Spring wheat breeding in Western Siberia for resistance to leaf and stem rust / V.P. Shamanin, A. Morgounov // 12th International cereal rusts and powdery mildews conference, Antalya, Turkey, October 13-16, 2009. - P. 82.
References
1. Shamanin, V.P. Otsenka sortov i liniy Kazahstano-Sibirskogo pitomnika i sozdanie ishodno-go materiala dlya selektsii v usloviyah yuzhnoy lesostepi Zapadnoy Sibiri / V.P. Shamanin, A.S. Chursin // Vestn. Alt. gos. agrar. unta. - 2008. - № 11 (49). - S. 11-16.
2. Tretovan, R. Chelnochnaya selektsiya mezhdu Meksikoy i Kazahstanom: rezultatyi, podrobnosti i per-spektivyi / R. Tretovan, A. Morgunov, Yu. Zelenskiy // Agromeridian. - 2006. - № 2 (3). - S. 23-27.
3. Immunologicheskaya otsenka materiala «KASIB» v usloviyah yuzhnoy lesostepi Zapadnoy Sibiri / I.A. Belan [i dr.] // Vestn. Alt. gos. agrar. un-ta. - 2012. - № 10 (96). -S. 39-43.
4. Shamanin, V.P. Spring wheat breeding in Western Siberia for resistance to leaf and stem rust / V.P. Shamanin, A. Morgounov // 12th International cereal rusts and powdery mildews conference, Antalya, Turkey, October 13-16, 2009. - P. 82.
5. Wheat improvement in Kazakhstan and Siberia through effectively organized breeding process / M. Karabayev [et al.] // 9th International wheat conference: Technical Workshop. - Sydney, Australia (September 20-25, 2015). - Р. 63.
6. Kazakhstan-Siberian network and shuttle breeding programs for high latitude wheat improvement / Yu. Zelen-skiy [et al.] // Global climate changes and biodiversity: II international congress materials. - Almaty, 2015. - P. 247.
7. Кохметова, А.МИдентификация источников устойчивости к стеблевой ржавчине пшеницы с использованием молекулярных маркеров / А.М. Кохметова, М.Н. Атишова // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2012. - Т. 16. - № 1. - С. 132-141.
8. Идентификация генов Sr у новых источников устойчивости мягкой пшеницы к расе стеблевой ржавчины Ug99 с использованием молекулярных маркеров / О.А. Баранова [и др.] // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2015. - Т. 19. - № 3. - С. 316-322.
9. Current status, likely migration and strategies to mitigate the threat to wheat production from race Ug99 (TTKS) of stem rust pathogen / R.P. Singh [et al.] // CAP Rev Per-spect Agric Vet Sci Nutr Nat Resour. - 2006. 1 : 1-13.
10. Will stem rust destroy the world's wheat crop? / R.P. Singh [et al.] // Adv Agron. - 2008. 98:271-309.
11. Левшунов, М.А. Оценка коллекции яровой мягкой пшеницы и изогенных линий с генами Sr на устойчивость к стеблевой ржавчине в условиях южной лесостепи Западной Сибири : дис. ... канд. с.-х. наук : 06.01.05 / Левшунов Максим Александрович. - Омск, 2012. - 164 с.
12. Селекционно-генетическая оценка популяций яровой мягкой пшеницы сибирского питомника челночной селекции СИММИТ / В.П. Шаманин [и др.] // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2012. -Т. 16. - № 1. - С. 21-32.
13. Detection of virulence to resistance gene Sr24 within race TTKS of Puccinia graminis f. sp. tritici / Y. Jin [et al.] // Plant Disease. - 2008. - V. 92. - P. 923-926.
14. Шепелев, С.С. Селекционно-генетические аспекты создания сортов яровой мягкой пшеницы нового поколения, адаптированных к условиям Западной Сибири : дис. ... канд. с.-х. наук : 06.01.05 / Шепелев Сергей Сергеевич. - Омск, 2014. - 224 с.
15. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур: общая часть. - М., 1985. - Вып. 1. - 269 с.
16. Койшыбаев, М. Скрининг пшеницы на устойчивость к основным болезням : метод. указания / М. Койшыбаев, В.П. Шаманин, А.И. Моргунов. - Анкара : ФАО-СЕК, 2014. - 58 с.
17. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта: (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б.А. Доспехов. - 5-е изд., перераб. и доп. - М., 1985. - 321 с.
18. Strategy of spring bread wheat breeding in the changing environment conditions in Western Siberia / V.P Shamanin [et al.] // Plant genetics, genomics, bioinformatics & biotechnology: abstract book of the 3rd International conference (June 17-21, 2015, Novosibirsk, Russia). - P. 49.
Шаманин Владимир Петрович - доктор с.-х. наук, профессор, vpshamanin@rambler.ru, Омский ГАУ; Потоцкая Инна Владимировна - кандидат. с.-х. наук, доцент, Potockay@.bk.ru. Омский ГАУ.
5. Wheat improvement in Kazakhstan and Siberia through effectively organized breeding process / M. Karabayev [et al.] // 9th International wheat conference: Technical Workshop. - Sydney, Australia (September 20-25, 2015). - Р. 63.
6. Kazakhstan-Siberian network and shuttle breeding programs for high latitude wheat improvement / Yu. Zelen-skiy [et al.] // Global climate changes and biodiversity: II international congress materials. - Almaty, 2015. - P. 247.
7. Kohmetova, A.M. Identifikatsiya istochnikov ustoychivosti k steblevoy rzhavchine pshenitsyi s ispol-zovaniem molekulyarnyih markerov / A.M. Kohmetova, M.N. Atishova // Vavilovskiy zhurnal gene-tiki i selektsii. -2012. - T. 16. - № 1. - S. 132-141.
8. Identifikatsiya genov Sr u novyih istochnikov ustoychivosti myagkoy pshenitsyi k rase steblevoy rzhavchinyi Ug99 s ispolzovaniem molekulyarnyih markerov / O.A. Baranova i [dr.] // Vavilovskiy zhurnal genetiki i selektsii. - 2015. - T. 19. - № 3. - S. 316-322.
9. Current status, likely migration and strategies to mitigate the threat to wheat production from race Ug99 (TTKS) of stem rust pathogen / R.P. Singh [et al.] // CAP Rev Perspect Agric Vet Sci Nutr Nat Resour.- 2006. 1 : 1-13.
10. Will stem rust destroy the world's wheat crop? / R.P. Singh [et al.] // Adv Agron. - 2008. 98:271-309.
11. Levshunov, M.A. Otsenka kollektsii yarovoy my-agkoy pshenitsyi i izogennyih liniy s genami Sr na ustoychivost k steblevoy rzhavchine v usloviyah yuzhnoy lesostepi Zapadnoy Sibiri : dis. ... kand. s.-h. nauk / Levshunov Maksim Aleksandrovich. - Omsk, 2012. - 164 s.
12. Selektsionno-geneticheskaya otsenka populyatsiy yarovoy myagkoy pshenitsyi sibirskogo pitomnika chelnochnoy selektsii SIMMIT / V.P. Shamanin [i dr.] // Vavi-lovskiy zhurnal genetiki i selektsii. - 2012. - T. 16. - № 1. -S. 21-32.
13. Detection of virulence to resistance gene Sr24 within race TTKS of Puccinia graminis f. sp. tritici / Y. Jin [et al.] // Plant Disease. - 2008. - V. 92. - P. 923-926.
14. Shepelev, S.S. Selektsionno-geneticheskie aspektyi sozdaniya sortov yarovoy myagkoy pshenitsyi novogo pokoleniya, adaptirovannyih k usloviyam Zapad-noy Sibiri : dis. ... kand. s.-h. nauk : 06.01.05 / Shepelev Sergey Sergeevich.
15. Metodika gosudarstvennogo sortoispyitaniya selskohozyaystvennyih kultur: obschaya chast. - M., 1985. - Vyip. 1. - 269 s.
16. Koyshyibaev, M. Skrining pshenitsyi na ustoychivost k osnovnyim boleznyam : metod. ukazaniya / M. Koyshyibaev, V.P. Shamanin, A.I. Morgunov. - Ankara : FAO-SEK, 2014. - 58 s.
17. Dospehov, B.A. Metodika polevogo opyita: (s osnovami statisticheskoy obrabotki rezultatov issledo-vaniy) / B.A. Dospehov. - 5-e izd., pererab. i dop. - M., 1985. - 321 s.
18. Strategy of spring bread wheat breeding in the changing environment conditions in Western Siberia / V.P Shamanin [et al.] // Plant genetics, genomics, bioinformatics & biotechnology: abstract book of the 3rd International conference (June 17-21, 2015, Novosibirsk, Russia). - P. 49.
Shamanin Vladimir Petrovich, Doctor оf Agricultural Sciences, Professor, vpshama-nin@rambler.ru, Omsk SAU; Pototskaya Inna Vladimirovna, Candidate оf Agricultural Sciences, Associate Professor Omsk SAU.
Статья поступила в редакцию 3 февраля 2016 г.
