Научная статья на тему 'Иллюзии и реалии экосистемного подхода к изучению и управлению морскими и океаническими биологическими ресурсами'

Иллюзии и реалии экосистемного подхода к изучению и управлению морскими и океаническими биологическими ресурсами Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
1142
309
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ПРОГНОЗИРОВАНИЕ / ЭКОСИСТЕМНЫЙ ПОДХОД / МОРСКИЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ / БИОЦЕНОЗЫ / НЕКТОН / FORECASTING / ECOSYSTEM APPROACH / MARINE BIOLOGICAL RESOURCES / BIOCENOSIS / NEKTON

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Шунтов Вячеслав Петрович, Темных Ольга Сергеевна

Научно-прикладная проблема экосистемного подхода к управлению морскими и океаническими биоресурсами обозначилась в последнюю четверть 20-го столетия как составная часть Концепции рационального природопользования. Во многом это было связано с тем, что существующие правила рыболовства, а также внедренные в практику регулирования рыбного промысла положения теории оптимального улова оказались недостаточно эффективными для сохранения биоресурсов и стабильности в состоянии сырьевой базы рыболовства. Экосистемный подход к управлению биоресурсами предполагает переход от аутэкологических исследований единиц промысловых запасов (популяций) и одновидовых управленческих рыбных моделей к устойчивому управлению рыболовством с учетом воздействия рыбных промыслов на морские экосистемы и морских экосистем на рыболовство. В настоящее время экосистемное управление биоресурсами подразумевает учет целого комплекса экологических тем и проблем: сохранение биоразнообразия, влияние климатических изменений, устойчивость запасов и сообществ, межвидовые отношения, многовидовое рыболовство, сохранение редких видов, охрана особенно важных акваторий и ландшафтов, деградация биотопов, борьба с загрязнением, виды-вселенцы, пастбищная марикультура, генетическое разнообразие и др. Основной проблемой в настоящее время, кроме недостаточности существующих представлений по многим вопросам, является то, как на практике интегрировать в систему управления такое большое количество параметров. Поэтому многолетнюю и многотрудную задачу экосистемного управления морскими биоресурсами предлагается решать шаг за шагом в соответствии с прогрессом представлений о сути природных процессов и техническими возможностями. При этом в первую очередь в практику управления должны быть внедрены лучше изученные отдельные элементы экосистемного подхода с учетом региональных особенностей.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Illusions and realities of ecosystem approach to study and management of marine and oceanic biological resources

The problem of ecosystem approach to management of marine biological resources arose in the last quarter of the 20th century as a component of the conception of their rational exploitation, mostly due to failure of existed rules of fishery and the theory of optimal harvesting introduced in practice of fisheries management to provide preservation of biological resources and stability of resource base for fishery. The ecosystem approach proposes a changeover from autecological researches of commercial stocks units (populations) and single-species models to sustainable management of fishery with taking into account the impacts of fishery on marine ecosystems as well as the impact of marine ecosystems on fishery. At present, the ecosystem-based management of biological resources includes a set of ecological issues, as conservation of biodiversity, impact of climate changes, sustainability of stocks and communities, interspecies relationships, multi-species fisheries, conservation of endangered species, protection of crucial areas and landscapes, biotope degradation, pollution, invasive species, pasturing aquaculture, genetic diversity, etc. Its main problems are failure of existing knowledge on many aspects of these issues, at the moment, and difficulties of integration a large number of parameters into management systems, in practice. There is suggested to solve step-by-step this complicated problem of ecosystem management, following the progress in knowledge of natural processes and technical capabilities. In the first place, the better studied elements of the ecosystem approach should be implemented in practice of management, taking into account regional specifics.

Текст научной работы на тему «Иллюзии и реалии экосистемного подхода к изучению и управлению морскими и океаническими биологическими ресурсами»

2013

Известия ТИНРО

Том 173

УДК 574:639.2.053.8

В.П. Шунтов, О.С. Темных*

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4

И11ЮЗИИ И РЕАЛИИ ЭКОСИСТЕМНОГО ПОДХОДА К ИЗУЧЕНИЮ И УПРАВЛЕНИЮ МОРСКИМИ И ОКЕАНИЧЕСКИМИ БИОЛОГИЧЕСКИМИ РЕСУРСАМИ

Научно-прикладная проблема экосистемного подхода к управлению морскими и океаническими биоресурсами обозначилась в последнюю четверть 20-го столетия как составная часть Концепции рационального природопользования. Во многом это было связано с тем, что существующие правила рыболовства, а также внедренные в практику регулирования рыбного промысла положения теории оптимального улова оказались недостаточно эффективными для сохранения биоресурсов и стабильности в состоянии сырьевой базы рыболовства. Экосистемный подход к управлению биоресурсами предполагает переход от аутэкологических исследований единиц промысловых запасов (популяций) и одновидовых управленческих рыбных моделей к устойчивому управлению рыболовством с учетом воздействия рыбных промыслов на морские экосистемы и морских экосистем на рыболовство. В настоящее время экосистемное управление биоресурсами подразумевает учет целого комплекса экологических тем и проблем: сохранение биоразнообразия, влияние климатических изменений, устойчивость запасов и сообществ, межвидовые отношения, многовидовое рыболовство, сохранение редких видов, охрана особенно важных акваторий и ландшафтов, деградация биотопов, борьба с загрязнением, виды-вселенцы, пастбищная марикультура, генетическое разнообразие и др. Основной проблемой в настоящее время, кроме недостаточности существующих представлений по многим вопросам, является то, как на практике интегрировать в систему управления такое большое количество параметров. Поэтому многолетнюю и многотрудную задачу экосистемного управления морскими биоресурсами предлагается решать шаг за шагом в соответствии с прогрессом представлений о сути природных процессов и техническими возможностями. При этом в первую очередь в практику управления должны быть внедрены лучше изученные отдельные элементы экосистемного подхода с учетом региональных особенностей.

Ключевые слова: прогнозирование, экосистемный подход, морские биологические ресурсы, биоценозы, нектон.

Shuntov V.P., Temnykh O.S. Illusions and realities of ecosystem approach to study and management of marine and oceanic biological resources // Izv. TINRO. — 2013. — Vol. 173. — P. 3-29.

The problem of ecosystem approach to management of marine biological resources arose in the last quarter of the 20th century as a component of the conception of their rational exploitation, mostly due to failure of existed rules of fishery and the theory of optimal harvesting

* Шунтов Вячеслав Петрович, доктор биологических наук, профессор, главный научный сотрудник, e-mail: cheblukova@tinro.ru; Темных Ольга Сергеевна, доктор биологических наук, заведующая лабораторией, e-mail: temnykh@tinro.ru.

Shuntov Vyacheslav P., D.Sc., professor, chief scientist, e-mail: cheblukova@tinro.ru; Temnykh Olga S., D.Sc., head of laboratory, e-mail: temnykh@tinro.ru.

introduced in practice of fisheries management to provide preservation of biological resources and stability of resource base for fishery. The ecosystem approach proposes a changeover from autecological researches of commercial stocks units (populations) and single-species models to sustainable management of fishery with taking into account the impacts of fishery on marine ecosystems as well as the impact of marine ecosystems on fishery. At present, the ecosystem-based management of biological resources includes a set of ecological issues, as conservation of biodiversity, impact of climate changes, sustainability of stocks and communities, interspecies relationships, multi-species fisheries, conservation of endangered species, protection of crucial areas and landscapes, biotope degradation, pollution, invasive species, pasturing aquaculture, genetic diversity, etc. Its main problems are failure of existing knowledge on many aspects of these issues, at the moment, and difficulties of integration a large number of parameters into management systems, in practice. There is suggested to solve step-by-step this complicated problem of ecosystem management, following the progress in knowledge of natural processes and technical capabilities. In the first place, the better studied elements of the ecosystem approach should be implemented in practice of management, taking into account regional specifics.

Key words: forecasting, ecosystem approach, marine biological resources, biocenosis, nekton.

Введение

В два последние десятилетия термин «экосистемный подход» стал привычным и даже модным. Его применяют при обсуждении конкретных природоохранных тем, проблем, связанных с рациональным природопользованием, управлением биологическими ресурсами, состоянием, динамикой и прогнозированием этих ресурсов, и других подобных вопросов. Это вполне логично и правомочно. Вместе с тем с большой натяжкой (и то вряд ли) можно принять такие терминологические (и смысловые) постановки, как «экосистемное управление промыслом», «экосистемная стратегия оценки биоресурсов», «главный вопрос экосистемного управления биоресурсами — сохранение биоразнообразия» и т.д. Такие формулировки свидетельствуют об упрощенных представлениях о сути сложных природных явлений и процессов, к тому же еще более усложненных возрастающим антропогенным влиянием на все сферы Земли.

21-й век считается веком экологии. К этому, наверное, уже многие привыкли и с легкостью различные биоценологические исследования, даже локальные, именуют как изучение экосистем. Очевидно, что комплексное (экосистемное) изучение любого компонента экосистемы — это не изучение экосистемы в целом, т.е. всех ее живых и неживых составных частей. Изучение экосистем как совокупности слагающих их компонентов — задача многократно более трудная. Ведь даже определение границ и степени открытости экосистем является большой проблемой, не говоря уже о ее структурной многокомпонентности и соответствующих функциональных связях.

Тема нашей статьи более конкретная, она очерчивается ее названием. В связи с отсутствием в настоящее время даже относительного единства взглядов на экосистем-ный подход к изучению и управлению морскими и океаническими биологическими ресурсами сначала целесообразно остановиться на обстоятельствах появления и становления данной проблемы.

К истории развития и становления проблемы

Необходимость охраны, регулирования и рационального использования, а также прогнозирования биологических ресурсов (на море и на суше) со всей очевидностью обозначилась уже в начале 20-го столетия, а в некоторых случаях намного раньше. При этом имелись в виду различные запреты, ограничения и соблюдения правил охоты, использования растительных ресурсов и рыболовства. Но какой-либо системности в представлениях и практических делах по этим вопросам долгое время не было, по-видимому, и не могло быть.

В связи с ростом народонаселения Земли и антропогенного воздействия на ее природу в целом и особенно на наиболее эксплуатируемые объекты потребовались специальные наблюдения, анализ событий и научные разработки, которые в настоящее

время объединяются задачами экологического мониторинга, рационального природопользования, управления биоресурсами и охраны окружающей природной среды. При использовании водных биологических ресурсов, помимо существующих правил рыболовства, в середине 20-го столетия в практику регулирования рыбного промысла были внедрены положения так называемой теории оптимального улова (рыболовства), основанной на зависимостях «запас—промысел», «запас—пополнение», а также на представлениях об устойчивом запасе (и улове), равновесном состоянии запаса и управлении запасом путем изменения интенсивности промысла.

Более поздние модели, создаваемые в русле этой теории, развивали и как будто улучшали ее. В результате последовательно появлялись обоснования максимально равновесного улова (MSY), общедопустимого улова (ОДУ), затем сокращение списка видов, по которым устанавливается ОДУ, и, наконец, концепция предосторожного подхода. Концепция предосторожного подхода даже рассматривается как кардинальный пересмотр традиционной методологии в области управления биоресурсами (Бабаян, 2000). По существу же предосторожный подход — это не более чем полезная идея более осторожных действий при освоении запасов эксплуатируемых популяций, т.е. субъективная интуитивная подгонка без четких критериев осторожности и степени риска (Rothschild, Beamish, 2009). Примечательно здесь и другое: вывод о кардинальном пересмотре представлений на тему управления биоресурсами является невольным признанием однобокости и даже ошибочности ранее широко рекламируемой теории оптимального улова, не учитывающей основополагающего влияния на динамику популяций природных условий, в первую очередь через формирование урожайности поколений в связи с климатическими, океанологическими и гидробиологическими факторами. Надо думать, что в связи с этим не случайно североамериканский классик рыбохозяйственной науки У.Е. Риккер, который много сделал для развития теории оптимального улова, советовал исследователям быть всегда готовыми к непредвидимому (Beamish, Rothschild, 2009).

Нужно признать, что формальная теория оптимального улова с самого начала не принималась многими российскими специалистами с экологическим мышлением. Это в частности, нашло отражение в фундаментальных разработках, сопровождавшихся жесткими дискуссиями, начиная с 1950-х гг. (Монастырский, 1952; Никольский, 1974; Дементьева, 1976; и др.). Биологи, начиная с Йорта (Hjort, 1914), к тому времени уже располагали значительным арсеналом данных о решающем значении условий воспроизводства рыб и других гидробионтов в формировании урожайности их поколений. В то же время попутно нельзя не заметить, что на первых порах, т.е. в середине 20го столетия, многими российскими ихтиологами (в том числе противниками теории оптимального улова) не были приняты идеи Г.К. Ижевского (1961, 1964) о системной организации атмосферных, гидрологических и биологических процессов и явлений, которые давали хорошую физико-географическую и экологическую базу для изучения численности промысловых животных, включая волны их численности. Описанные исторические коллизии на тему управления рыбными ресурсами наглядно свидетельствуют о том, что продвижение познания происходит путем проб и ошибок, а не в результате победного шествия все предвидящего и понимающего научного сообщества.

В результате многолетних исследований по экологии рыб и других гидробионтов, а также анализа промысловой эксплуатации запасов различных объектов, в разных странах было накоплено много новых данных о динамике численности большого количества промысловых видов в связи с меняющимися природными условиями (в первую очередь на ранних стадиях развития), промыслом (особенно перепромыслом), а также антропогенными факторами, изменяющими условия обитания гидробионтов (загрязнение вод, гидростроительство, аквакультура и т.д.). Все это способствовало прогрессу в понимании закономерностей формирования поколений (включая волны численности), оценке статуса популяций, регулировании промысла и прогнозировании объемов промыслового изъятия. Правда, успехи в прогнозировании наблюдались обычно в тех случаях, когда предсказывалась ситуация на 1-2 года вперед.

Что касается долгосрочных прогнозов (на 5, 10, 15, 20 лет), то в активе науки успешных предсказаний на этот счет и раньше, и до сих пор мало. Скромными, если не считать аквакультуру, охранные и запретные меры по использованию запасов некоторых видов и групп (киты, тюлени, камбалы), являются успехи и в управлении биологическими ресурсами, особенно видов с выраженными волнами численности. Во многом это связано с тем, что динамика и функционирование популяций являются весьма сложными явлениями. При этом при несомненном многофакторном воздействии на эти процессы почти всегда бывает трудно вычленить вклад или степень воздействия внешней среды и промысла. В то же время при понимании комплексности проблемы исследования состояния и динамики единиц запаса в основном всегда проходили в рамках аутэкологического подхода, что вполне соотносилось с преобладанием одновидовых промыслов в основных рыбопромысловых районах умеренной и субтропической зон Северного полушария, на примере которых и нарабатывались подходы и принципы прогнозирования и эксплуатации биологических ресурсов.

Понимание недостаточности аутэкологического подхода и одновидовых управленческих рыбных моделей стало все более ощущаться в последней четверти 20-го столетия и особенно с развитием тропического рыболовства, базирующегося на огромном разнообразии совместно обитающих промысловых объектов. Впервые и наиболее четко это было озвучено в серии докладов специальной международной конференции в конце 1970-х гг., которые были опубликованы в книге «Эксплуатации морских сообществ» (May, 1984). В ней подчеркивается, что классические рыбные модели сфокусированы на отдельные виды, в то время как эксплуатируемые популяции связаны многими, в первую очередь пищевыми, связями с большим количеством других видов, чего классические модели не учитывают, как не учитывают вообще многофакторного влияния большого набора компонентов биотической и абиотической природы. А теоретический уровень представлений и состояние дел в области прогнозирования и управления биологическими ресурсами, а также оценки состояния популяций, сообществ и экосистем образно сравнивались с огромным госпиталем, который используется в основном для диагностики (она относится к оценке состояния), но не для лечения (здесь уже подразумевается управление). Столь же удачным для оценки сложившейся ситуации в рассматриваемой проблеме оказалось еще одно появившееся в то время образное сравнение: даже детальные аутэкологические представления об экологии промысловых объектов являются только зримой верхушкой айсберга, основная масса которого остается невидимой, так как находится под водой. Но именно воздействие на нее течений, а не ветра на надводную часть, определяет путь айсберга. Эта подводная часть и олицетворяет собой те самые биоценозы и экосистемы, составными частями которых являются промысловые гидробионты. Отсюда и следовали рекомендации о необходимости усиления традиционного изучения, мониторинга и управления биологическими ресурсами, внедрения в практику рыбохозяйственных исследований экосистемного подхода.

В дальнейшем необходимость существенных изменений в получении новых, т.е. исходных, видов информации для обоснования управленческих решений при использовании биологических ресурсов стала осознаваться все большим количеством людей, связанных с регулированным рыболовством. Под новой же информацией при этом в первую очередь понимались данные о структуре, функционировании и изменчивости сообществ и экосистем. В итоге экосистемный подход был определен ФАО (2001)* как устойчивое управление рыболовством с учетом воздействия рыбных промыслов на морские экосистемы и воздействия морских экосистем на рыболовство.

Прежде чем говорить о российском опыте «вхождения» в рассматриваемую проблему, кратко остановимся на последней «в западном мире» важной вехе внедрения экосистемного подхода в рыбохозяйственные исследования, а именно на симпозиуме

* FAO. Declaration of the Reykjavik conference on responsible fisheries in the marine ecosystem. — Reykjavik, Iceland, 2001. — Inf. 25.

«Будущее рыбохозяйственной науки в Северной Америке», состоявшемся в феврале 2007 г. 33 доклада этого симпозиума были в 2009 г. опубликованы в книге «Будущее рыбохозяйственной науки в Северной Америке» (Beamish, Rothschild, 2009)*. По существу этот симпозиум оказался интеллектуальным штурмом вопросов и проблем, связанных с экосистемным подходом в морском природопользовании, включая управление биологическими ресурсами. На наш взгляд, его можно рассматривать и как принципиально новый этап в развитии рыбохозяйственной науки. Показательно, что в конструктивном обсуждении данных проблем вместе со специалистами рыбохозяйственной науки широкое участие принимали представители фундаментальных наук из других научных ведомств.

Лейтмотивом оценки существующих базовых подходов в регулировании рыболовства путем использования одновидовых рыбных моделей было признание их неэффективности. Более того, современное состояние рыбохозяйственной науки было квалифицировано как кризисное. По существу согласились с тем, что одновидовые модели управления промысловыми объектами в многовидовом окружении и динамичной среде свой потенциал исчерпали, поэтому нужно не их улучшение, а разработка новой системы представлений (парадигмы), основанных на экосистемном мышлении и понимании (Rothschild, Beamish, 2009). Предлагаемый новый комплексный подход подразумевал учет, кроме многих экологических, также экономических, социальных, политических и культурных проблем. Но особенно многопланово были представлены экологические задачи комплексного изучения, учета и управления биологическими ресурсами. Отмечалось, что на данном этапе наблюдается очень большой разброс мнений, в частности, упоминалось о 18 определениях экосистемного управления (Arkema et al., 2006, цит. по: Koen-Alonso, 2009). В числе нуждающихся в углубленном изучении экологических тем и проблем называются: сохранение биоразнообразия вообще и внутри запасов промысловых видов, влияния климатических изменений, межвидовые отношения, устойчивость запасов и сообществ, многовидовое рыболовство, сохранение редких видов, охрана особенно важных акваторий и ландшафтов, деградация биотопов, борьба с разными видами загрязнения вод, виды-вселенцы, пастбищная марикульту-ра, генетическое разнообразие и др. (Beamish, Rothschild, 2009; Benson, 2009; Kaplan, Levin, 2009; O’Boyle, 2009; Rice, 2009; и др.). Следовательно, задачи управления биоресурсами в таком понимании перекликаются с задачами охраны природы (Stringer et al., 2009). Заметим, что примерно такой же круг вопросов, входящих в многоплановую проблему рационального природопользования, в последние десятилетия прошлого столетия обсуждался и в экологической литературе в России**.

При вполне обозначившемся на североамериканском симпозиуме в 2007 г. консенсусе на круг проблем, углубление представлений по которым требует изучения и переосмысливания, подчеркивалось, что остается неясным главный, при этом самый сложный, вопрос, как на практике интегрировать в систему управления такое большое количество параметров. В таких ситуациях многие надежды обычно связываются с моделированием как экологических, так и управленческих процессов. Но при этом по крайней мере часть исследователей хорошо представляет, что правдоподобность моделей зависит от качества заложенных в них данных. К сожалению, по большинству экологических явлений и процессов (в том числе о функционировании популяций, сообществ и экосистем) достоверных количественных данных, как правило, или мало, или нет вообще, поэтому их заменяют непроверенными предположениями и допущениями. Следовательно, современные модели во многом представляют собой абстракции, поэтому не отражают реальное развитие событий. Хотя вообще они могут быть полезны при постановке вопросов и предположений об экологических механизмах (Godó, 2009; Koen-Alonso, 2009; O’Boyle, 2009; и др.). Но полученные таким путем

* Русский перевод (В.И. Радченко) этой книги в 2012 г. издан в ТИНРО-центре.

** В научно-популярной литературе и средствах массовой информации эта тема звучала и звучит как призывы «нам и внукам» и «сохраним природу для будущих поколений».

предположения по управлению биоресурсами пока могут быть лишь предметом лекций и теоретических дискуссий (Kaplan, Levin, 2009).

Ниже мы еще вернемся к некоторым итогам и спорным вопросам североамериканского штурма экосистемной проблемы в рыболовстве. Здесь же кратко остановимся на развитии экосистемного подхода к изучению биологических ресурсов в России. У нас понимание важности углубления комплексного изучения биологических ресурсов с целью управления ими на базе достоверных данных о структуре и функционировании сообществ и биоценозов наметилось еще в середине прошлого столетия. Но касалось это только внутренних водоемов. Во многом этому способствовало появление больших водохранилищ и зарегулирование стока крупных рек в результате масштабного гидростроительства.

В открытых морях и океанах в то время в связи с развитием активного морского рыболовства приоритетными были другие вопросы — поиск новых объектов и районов промысла и бонитировка биологических ресурсов на обширных морских и океанических акваториях от Арктики до Антарктики. При этом необходимость анализа статуса и динамики запасов, в том числе биопродуктивности вод (включая рыбопродуктивность), с биоценологических позиций стала обозначаться, как и в Европе, со второй половины 1970-х гг. На Дальнем Востоке в связи с этим в 1980 г. тема экосистемного изучения биологических ресурсов была включена в тематический план ТИНРО, правда, после трехлетнего «сопротивления» большинства специалистов и руководителей института, занимавшихся одновидовым изучением и прогнозированием сырьевой базы рыболовства*. С середины 1990-х гг. пятилетние и годовые тематические программы в ТИНРО-центре и родственных с ним рыбохозяйственных институтах НТО ТИНРО составлялись в рамках экосистемного изучения биологических ресурсов дальневосточных морей. Исследования, особенно экспедиционные, после этого стали более комплексными. Но хотя до настоящего времени этот подход декларировался уже в трех поколениях пятилетних программ, экосистемными такие исследования в строгом понимании данного понятия назвать нельзя. В определенной степени здесь все же больше намерений в сравнении с возможностями, определяемыми дефицитом квалифицированных кадров. Весь комплекс задач экосистемного подхода в изучении и управлении биоресурсами рыбохозяйственная наука в одиночку поднять не может, даже если бы знала, как это сделать**.

Тем не менее при наличии в ТИНРО-центре экспедиционного флота с самого начала, т.е. с 1980 г., представилось возможным не сосредоточиваться на исследованиях на локальных полигонах, а начать тотальные количественные оценки численности и биомасс, а также состава и структуры сообществ зоопланктона, бентоса, нектона и не-ктобентоса на всей акватории (кроме прибрежных вод) дальневосточной экономической зоны России с сопредельными открытыми водами океана (5-6 млн км2). Одновременно собирались и обрабатывались большие массивы данных по питанию нектона и нектобен-тоса. Ежегодно с 1980 г. и до сих пор ТИНРО-центру удается проводить по 4-6 крупных комплексных экспедиций. По существу сначала это были бонитировочные работы, а затем крупномасштабный мониторинг. В 1990-2000-е гг. комплексные полигонные работы также стали проводиться в прибрежной зоне Приморья и других районах Дальнего Востока. В общей сложности с 1980 г. было выполнено около 26 тыс. пелагических, 31 тыс. донных стандартных тралений с полной разборкой и видовой идентификацией уловов, 18 тыс. планктонных и 2 тыс. бентосных станций, собрано и обработано около 500 тыс. желудочно-кишечных трактов рыб и беспозвоночных. Информация при этом осреднялась по 47 стандартным биостатистическим районам со сравнительной одно-

* Усилия первого автора настоящего сообщения по созданию нового направления в исследованиях решительно поддержали заместители директора ТИНРО Н.П. Новиков и Л.Н. Бочаров, а также директор ВНИРО С.А. Студенецкий (Шунтов, 1994).

** Связанные с морем дальневосточные академические институты и вузы традиционно и в настоящее время остаются далекими от изучения биологических ресурсов. Кроме того, при отсутствии экспедиционного флота они могут работать только в отдельных прибрежных участках морей.

родностью в них водных масс и других физико-географических характеристик (рис. 1).

Рис. 1. Стандартные районы осреднения биостатистической информации по планктону и нектону в пределах Охотского (14 районов),

Берингова (13 районов), Японского (8 районов) морей и СЗТО (13 районов): цифры в кружках — номера районов

Fig. 1. Standard biostatistical areas for plankton and nekton in the Okhotsk Sea (14 areas), Bering Sea (13 areas), Japan Sea (8 areas), and NorthWest Pacific (13 areas): numbers of the areas are shown in circles

Результаты исследований экосистемного направления ТИНРО-центра, которые более правильно называть не экосистемными, а биоценологическими, освещались в различных изданиях. Общее количество публикаций уже составляет около 2000 наименований, среди которых значительное количество обобщений (Шунтов, 1985, 1997, 2001; Шунтов и др., 1993, 2007; Волков, 1996; Борец, 1997; Дулепова, 2002; Иванов, Суханов, 2002; Беляев, 2003; Кузнецова, 2005; Чучукало, 2006; Шунтов, Темных, 2008а, 2011а; Волвенко, 2009; Суханов, Иванов, 2009). Кроме того, подготовлено 4 атласа количественного распределения нектона (каждый содержит 1000 карт распределения рыб и кальмаров в экземплярах и килограммах на 1 км2) в дальневосточных российских водах (Атлас ..., 2003-2006) и 7 табличных каталогов нектонных сообществ, в которых информация осредняется по 48 биостатистическим районам (Нектон ., 2003-2006; Макрофауна ..., 2012а-в) (рис. 2). В краткой форме для широкого круга интере-

Рис. 2. Основные обобщающие публикации, в которых освещены результаты экосистемных исследований биологических ресурсов ТИНРО-центром

Fig. 2. Main publications summarizing the results obtained by Pacific Fish. Res. Center (TINRO) in ecosystem researches of biological resources

сующихся экологической тематикой читателей основные направления исследований ТИНРО-центра по биоценологическому изучению биоресурсов недавно освещены в юбилейной книге, посвященной 85-летию ТИНРО (Колпаков и др., 2010; Темных и др., 2010; Шунтов и др., 2010).

Можно констатировать, что в результате беспрецедентных по масштабам комплексных исследований биологических ресурсов дальневосточной российской морской экономической зоны в два последних десятилетия 20-го столетия (1980-1990-е гг.) представления о структуре и динамике пелагических и донных сообществ макроэкосистем, био- и рыбопродуктивности главного рыбопромыслового бассейна России были не только значительно расширены, но и во многом принципиально изменены. В прикладном смысле главными были выводы о значительно более высоком биоресурсном потенциале наших вод и о нормальном функциональном состоянии биоты морских макроэкосистем. На основании этого следовал и следующий не менее важный практический вывод о том, что на всю предвидимую перспективу преобладающее рыбохозяйственное значение для России ее дальневосточных вод сохранится.

В 2003 г. с целью подведения итогов комплексного изучения морских биологических ресурсов на базе ТИНРО-центра (г. Владивосток) прошла Международная конференция «Рациональное природопользование и управление морскими биологическими ресурсами: экосистемный подход»*. Эта конференция оказалась менее представительной по числу участников по сравнению с прошедшим через четыре года (2007 г.) аналогичным североамериканским симпозиумом, о котором шла речь выше. Но по сути большинство докладов российской конференции перекликалось с тем, что вскоре прозвучало по другую сторону Северной Пацифики. Правда, обсуждение экосистемных проблем изучения и управления биоресурсами североамериканскими коллегами было более широким и многоплановым. Собственно экосистемному подходу к управлению биоресурсами на российской конференции были посвящены только доклады из ТИНРО-центра и ПИНРО.

Здесь подчеркнем следующие итоговые заключения конференции: а) недостаточность в практике регулирования рыболовства давно утвердившихся одновидовых подходов, даже при наличии математических моделей; б) современное регулирование рыболовства в основном не соответствует понятиям и принципам управления биоресурсами; в) для управления биоресурсами на экосистемной основе в настоящее время не хватает многих достоверных базовых представлений о функционировании природных сообществ в связи с динамикой среды и различными антропогенными воздействиями.

В этом смысле весьма показательно, что доклад первого автора настоящей статьи и одного из организаторов конференции звучал «Управление морскими биологическими ресурсами — это пока все еще мечта, а не реальность» (Шунтов, 2004). В докладе представителя ПИНРО А.А. Филина (2004) на основе многолетних исследований в Баренцевом море тоже убедительно было показано, что управление на основе комплексных оценок общей продукции экосистемы, ее структуры и функционального состояния, а также трофических взаимоотношений гидробионтов возможно будет лишь в отдаленной перспективе. Такое же резюме об отдаленной перспективе можно сделать и в отношении экосистемного допустимого улова (ЭДУ) Л.Н. Бочарова (2004), ориентированного на съем урожая с морского биоценоза как объекта эксплуатации. В настоящее время, например, трудно представить, как можно применить это на практике на том же западнокамчатском шельфе, где основу сырьевой базы составляют такие разные объекты, как крабы, лососи, минтай, треска, камбалы и др. В связи с пониманием сложности проблемы в России, в отличие от крайних суждений на упоминавшейся североамериканской конференции о немедленной смене принципов регулирования использования биоресурсов, разговор с самого начала шел только об усилении традиционных исследований и практики управления ресурсами экосистемным подходом.

* Все доклады настоящей конференции опубликованы в Известиях ТИНРО (2004, т. 137).

Другое дело, что для понимания динамики каждого отдельного объекта важно ориентироваться в состоянии и статусе сообществ и общего гидробиологического фона.

Таким образом, на данном этапе с внедрением принципов экосистемного подхода в управление биоресурсами в декларативной форме, по-видимому, согласны все. Но также очевидно, что целостной концепции на этот счет пока нет. Хорошо известно, что от деклараций до реальных дел в сложных проблемах нужно много усилий и времени. Неизвестного и малоизвестного в природных явлениях очень много, тем более когда имеются в виду биоценозы и экосистемы. Не случайно, наверное, что на состоявшейся в 2012 г. организованной ВНИРО Всероссийской конференции «Устойчивое использование биологических ресурсов морей России: проблемы и перспективы» почти не было докладов экосистемной направленности. Но именно на ней была озвучена программная идея экосистемного управления промыслом (Булатов, Котенев, 2012). Но управление промыслом — это комплекс хозяйственных, организационных, технических и управленческих мероприятий по изъятию из водной среды определенного количества продукции биоресурсов. Цитируемые здесь авторы, противореча себе, тем не менее утверждают, что «основной целью экосистемного управления промыслом является оптимальное использование запасов водных биологических ресурсов без нарушения баланса между структурными элементами экосистемы». Со второй мыслью вообще-то нельзя не согласиться, как и с тем, что разработка модели такого управления — дело отдаленного будущего. А для этого нужно то самое удорожание исследований, чего, очевидно, не желают авторы невнятной идеи экосистемного управления промыслом. На наш взгляд, сложные проблемы (а в нашем случае речь идет о масштабных морских и океанических макроэкосистемах) невозможно решать малыми силами и с помощью малых средств.

На владивостокской и североамериканской конференциях были высказаны приемлемые суждения о том, что многолетнюю и многотрудную задачу экосистемного управления биоресурсами по мере прогресса в представлениях о сути природных процессов и технических возможностей нужно решать по этапам, внедряя в практику отдельные элементы экосистемного подхода, т.е. касаясь некоторых лучше изученных вопросов и компонентов биоценозов, при этом с учетом региональных особенностей и в первую очередь в лучше изученных районах. Кратко остановимся на некоторых результатах биоценологических исследований, которые уточняют или даже меняют сложившиеся представления о структуре, динамике и функционировании сообществ, а следовательно, должны и уже могут учитываться при управлении биоресурсами.

Некоторые результаты биоценологических (экосистемных) исследований

биологических ресурсов

Количественные оценки биоты макроэкосистем дальневосточных российских вод

Как замечено выше, особое внимание при проведении комплексных исследований ТИНРО-центром уделялось тотальным количественным оценкам. Биомассы основных компонентов средних и высших трофических уровней дальневосточных вод России по среднемноголетним данным (после 1980 г.) приведены в табл. 1. Такие генерализованные оценки полезны для общей ориентации в масштабах биоты региона. Подчеркнем. что в свое время некоторые из этих оценок, особенно по планктону и нектону, оказались совершенно неожиданными. Они однозначно свидетельствовали о более значительной, чем это представлялось многие годы, биопродукционной мощи и рыбопродуктивности дальневосточных вод. В данном случае имеется в виду гидробиологический фон промысловых групп биоты, правда, без низших трофических уровней.

Приоритетность тотальных оценок нектона и нектобентоса была связана в первую очередь с необходимостью определиться в конкретных масштабах биоресурсов в целом и в частности в реальной сырьевой базе рыболовства с учетом ее многолетней динамики, а зоопланктона и зообентоса — в конкретных масштабах кормовой базы нектона и нектобентоса. В практическом отношении помимо очевидной ценности количественных

Таблица 1

Количественные оценки некоторых компонентов средних и высших трофических уровней в дальневосточной экономической зоне России (Шунтов, 2010)

Table 1

Quantitative evaluation of some components of the middle and higher trophic levels of the ecosystems in the Russian EEZ of the Far-Eastern Seas (from: Шунтов, 2010)

Группа гидробионтов Количественная оценка

Зоопланктон (мезо- и макро-) 1000 млн т

Зообентос 500 млн т

Фитобентос 25 млн т

Нектон 100 млн т

Донные рыбы 5 млн т

Морские птицы 50 млн экз.

Тюлени Несколько миллионов экземпляров

Дельфины Первые сотни тысяч экземпляров

Киты Вторые десятки тысяч экземпляров

данных по традиционным промысловым объектам особенно показательными оказались оценки и сравнительный анализ всего нектона эпи- и мезопелагиали — до 1 км (рис. 3). В Охотском и Беринговом морях биомасса нектона в эпи- и мезопелагиали оказалась сопоставимой, в Японском море более заселена эпипелагиаль, а в прикурильских и особенно прикамчатских океанических водах значительно больше нектона в мезопелагиали. И в целом в российских водах биомасса нектона в мезопелагиали выше, чем в эпипелагиали, — 46,0 и 35,3 млн т. Только минтай Theragra chalcogramma и тихоокеанский кальмар Todarodes pacificus фигурируют в числе наиболее многочисленных

200 м

Theragra chalcogramma ^ Clupea pallasii Mallotus villosus 200 niOncorhynchus keta 5,2 млн т

Stenobrachius leucopsarus 6,0 млн т

Stenobrachius nannochir Berryteuthis magister

Theragra chalcogramma

Boreoteuthis borealis

Oncorhynchus keta

Theragra chalcogramma 1,2 млн т

11,2 млн т ’ 2 16 т/км

7,2 млн т ’ 2 14 т/км

Theragra chalcogramm< 1 млн т Berryteuthis magister Q-'-v Todarodes pacificus 'Jr NT Gonatopsis octopedatus

^ ----------------V )

Stenobrachius leucopsarus 6,0 млн т Leuroglossus schmidti melanostictusTheragra chalcogramma Cololabis saira Oncorhynchys gorbuscha Engraulis japonicus Diaphus theta Theragra chalcogramma

9 млн т

3,7 млн т 9 т/км

Diaphus theta Stenobrachius leucopsarus Leuroglossus schmidti Theragra chalcogramma

18 млн т

27 млн т

24 т/км

200 м

Рис. 3. Среднемноголетний состав наиболее массовых видов нектона и биомасса всего нектона в различных районах дальневосточных российских вод: над чертой — эпипелагиаль (0-200 м), под чертой — мезопелагиаль (200-1000 м); цифры в рамках — биомасса (млн т) и плотность концентраций (т/км2) всего нектона (Шунтов, 2012)

Fig. 3. Mean annual composition of the most abundant nekton species and total nekton biomass in different regions of the Far-Eastern Seas: numerator — in the epipelagic layer (0-200 m), denominator — in the mesopelagic layer (200-1000 m), in frame — total biomass (106 t) and concentrations (t/km2) of nekton (from: Шунтов, 2012)

видов в обеих вертикальных зонах. Промысел главной промысловой рыбы России

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

— минтая, — как известно, осуществляется в нижней эпи- и верхней мезопелагиали.

Из освоенных, кроме минтая, промысловых массовых видов рыб и кальмаров 5 видов (сельдь Clupeapallasii, горбуша Oncorhynchus gorbuscha, кета O. keta, сайра Colo-labis saira, сардина иваси Sardinops melanostictus) являются типично эпипелагическими видами, а командорский кальмар Berryteuthis magister образует промысловые скопления в верхней мезопелагиали. Из массовых эпипелагических видов не освоены российским промыслом из указанных на рис. З — мойва Mallotus villosus, японский анчоус Engraulis japonicus и тихоокеанский кальмар. 8 видов, наиболее многочисленных и характерных для мезопелагиали (хотя они поднимаются и в эпипелагиаль), включают 5 видов рыб (светлоперый Stenobrachius leucopsarus, темноперый S. nannochir стенобрахи, диаф-тета Diaphus theta, серебрянка Leuroglossus schmidti, охотский липолаг Lipolagus ochotensis) и З вида кальмаров (северный Boreoteuthis borealis, светлячок Watasenia scintillans, восьмирукий Gonatopsis octopedatus). Светлоперый стенобрах, диаф-тета и серебрянка по биомассе каждый не уступает самым массовым эпипелагическим рыбам, а первый из них, скорее всего, является вообще самой массовой рыбой Северной Пацифики. Все эти виды никогда не были объектами российского промысла. Таким образом, при освоении всего нескольких процентов запасов глубоководного нектона сырьевая база рыболовства в российских водах могла бы быть расширена по ассортименту и двукратно увеличена по объему и стать, таким образом, более устойчивой. Все это находится в соответствии с принципами многовидового рыболовства, но особенно важно с биоценологических позиций, согласно которым распределение промысловых нагрузок на многие объекты снижает пресс на традиционно (т.е. длительное время) эксплуатируемые популяции.

Вообще идея вовлечения в промысловую сферу мезопелагического нектона не нова. Еще в прошлом столетии на основании ограниченной информации предполагалось, что биомасса мезопелагических рыб в Мировом океане может достигать 1 млрд т и более, а возможный вылов — 100 млн т (Gulland, 1970; Gjosaeter, Kawaguchi, 1980; Шунтов, 1986). Это, конечно, были только ориентирующие генерализованные оценки. В нашем случае оценки касаются конкретного района (рис. З) и основаны на значительных объемах фактических данных.

Высказываясь за целесообразность и даже необходимость освоения запасов ме-зопелагического нектона, мы представляем трудности на пути реализации этой идеи (в первую очередь это вопросы техники лова и технологии обработки сырья). Для этого необходим широкий комплекс специальных исследований. В настоящее время имеется и понимание, как этого можно достигнуть.

Затронем еще один аспект многовидового рыболовства. Хорошо известно, что в большинстве случаев при облове донных концентраций гидробионтов в уловах присутствует большое количество видов (при пелагическом промысле основу уловов, как правило, составляют 1-2, редко больше видов). Помимо учитываемых в соответствии с рыболовным билетом отдельных (основных) видов, остальные идут за борт или отсутствуют в официальной статистике. Прилов рыб (а в уловах также присутствуют беспозвоночные) при этом может превосходить вылов основного объекта в несколько раз (Балыкин, 2006; Терентьев, 2006; Терентьев и др., 2006). В результате исследований состава ресурсов донных рыб и состава уловов на промыслах в КамчатНИРО были разработаны рекомендации для многовидового рыболовства через сблокированные квоты. В табл. 2 в качестве примера приведен расчет сблокированных квот для снюрреводного промысла камбал и ярусного лова трески в карагинском районе.

Несмотря на это относительно простой и понятный подход к более рациональной эксплуатации запасов донных гидробионтов остается не внедренным в практику. Этим, кстати, подтверждаются представления о том, что проблема регулирования (и управления) использования биологических ресурсов требует не только биологических (экологических) обоснований. Решающее значение могут иметь экономические, социальные и технические факторы, а также ответственность, сознательность и присутствие экологического мышления у рыбаков и различных администраций.

Расчет возможного изъятия рыб на 100 т «основного» объекта промысла (сблокированные квоты) в карагинском районе в 2005 г. (Терентьев, 2006), т

Table 2

Estimation of possible bycatch (t) per 100 t of “target” species (blocked quota) in the area of the Karaginsky Bay in 2005 (Терентьев, 2006)

Виды и группы видов Тип промысла

Снюрреводный Донный ярусный

Скаты 1,7 11,3

Макрурусы 0,0 31,3

Навага 68,9 0,0

Треска 75,1 100,0

Минтай 57,6 5,3

Морские окуни 0,0 36,2

Терпуги 15,6 4,3

Бычки 13,3 6,4

Камбалы 100,0 0,0

Палтусы 0,7 7,2

Прочие 6,3 3,7

Итого 339,2 205,7

Заметим, что еще более затруднительно (если вообще возможно) продвинуться в практическом плане, если под многовидовым рыболовством иметь в виду (Бородин, Булгакова, 2012) работу в одном районе судов с разными орудиями лова, следовательно имеющих в уловах набор разных видов.

О сохранении биологического разнообразия

Многолетние тотальные оценки биомасс не только основных промысловых, но и сопутствующих видов рыб и беспозвоночных в дальневосточных морских и сопредельных океанических водах позволяют высказать некоторые суждения о роли тех и других в биоценозах.

Многие, если не большинство*, специалисты одной из наиболее приоритетных задач для поддержания стабильности сообществ и при экосистемном управлении биоресурсами считают сохранение биологического разнообразия. Такая позиция подчеркивалась и на упомянутой выше североамериканской конференции в 2007 г. (Benson, 2009; Godó, 2009; Rice, 2009). В то же время отмечалось, что вообще этот термин используется очень широко и по-разному. Его смысл зачастую интуитивно определяется в самом общем виде как многомерность природы или разнообразие жизни (имеется в виду число видов, генетическая изменчивость, различные экологические системы, биотопы, внутривидовые группировки, составные части запасов и т.д.). Пожалуй, чаще всего для характеристики уровня биоразнообразия используют данные о видовом составе. При этом естественно, что важность массовых видов в функционировании сообществ никто не отрицает. Труднее квалифицировать в этом смысле роль немногочисленных и редких видов. Широко, например, распространены взгляды, что для стабильности биоценозов важен каждый вид. Весьма экзотично, в частности, выглядит сравнение малозначимых видов в биоценозах с многочисленными заклепками на крыле самолета. При потере определенного их количества происходит разрушение крыла, что в данном случае подразумевает коллапс экологической системы (Benson, 2009). При всей оригинальности этой версии такое объяснение для биоты макроэкосистем, на наш взгляд, все же выглядит мистическим.

Возвращаясь к количественным оценкам нектона дальневосточных российских вод, сошлемся на данные табл. 3 о доле в нем доминирующих видов. Допускается

* Такие взгляды в большей степени характерны для представителей академических учреждений и вузов.

(Шунтов, 2012), что доля видов первой десятки в нектоне (по биомассе) завышена на несколько процентов, что принципиально не меняет приведенные в табл. 3 соотношения. Если учесть, что в российских дальневосточных водах обитает около 1000 донных и пелагических видов рыб и головоногих (последних всего 70 видов), то на виды первой по биомассе десятки придется всего 5-6 % этого количества, а от общего количества видов только нектона — не более 10 %. Таким образом, абсолютно преобладающий вклад в потоки вещества и энергии сообществ и биоценозов доминирующих и субдоминирующих видов очевиден. Оценивая состав российской ихтиофауны в целом, Н.В. Парин (2004) отнес к категории редких 54 % видов (около 7 % известны по 1-2 находкам), 30 % — обычных и 16 % — промысловых.

Таблица 3

Вклад в общую биомассу нектона первых 10 видов (1980-2009 гг.), %

Table 3

Contribution of the top 10 species in the total nekton biomass (1980-2009), %

Район Доля 10 видов

эпипелагиаль

Дальневосточные моря 96,4-99,9

Прикамчатские океанические воды 92,3-94,7

Прикурильские океанические воды 79,4-98,0

мезопелагиаль

Дальневосточные моря 92,6-99,1

Северо-западная часть Тихого океана 87,4-93,4

Примечание. В первой десятке видов в эпипелагиали в течение последних 30 лет фигурировали 46 видов рыб и кальмаров. В мезопелагиали, кроме них, еще 10 видов.

В морской российской экономической зоне на Дальнем Востоке видам из первых двух категорий (редких и обычных) с позиций сохранения биоразнообразия в настоящее время ничто не угрожает, они в неопасности. В этом плане интересны следующие подсчеты. В разных районах российских вод в числе пяти наиболее богатых видами семейств фигурируют Cottiadae, Liparidae, Zoarcidae, Pleuronectidae, Stichaeidae, Agonidae, Rajidae, Myctophidae. Только массовые виды семейства Pleuronectidae давно освоены промыслом. Некоторые виды из семейств Cottidae, Zoarcidae и Rajidae присутствуют в качестве фиксируемого прилова. Представители других из перечисленных и богатых видами семейств никогда не были объектами промысла. Большинство их имеют широкое распространение. В промысловых уловах они фигурируют на уровне своего статуса немногочисленных видов только в участках значительных концентраций массовых промысловых объектов. Следовательно, по большому счету промысел им не угрожает стать еще более редкими. В России тема сохранения биоразнообразия звучит временами как заклинание, что в отношении открытых морей и океанических акваторий является очевидным перебором. Внутренние водоемы, где данная тема актуальна, мы в этом плане здесь не рассматриваем.

Обеспеченность пищей представителей средних и высших трофических уровней Большое значение пищи в жизни особей, а также в функционировании популяций и сообществ хорошо известно. По существующим представлениям с обеспеченностью пищей связывается рост, выживаемость, формирование урожайности поколений, напряженность конкурентных отношений и делаются выводы об экологической емкости биотопов и ландшафтов. Нередки на этот счет и крайние выводы о жестком лимитировании численности пищей. Заметим, однако, что наиболее распространенные взгляды на этот счет первоначально были сформулированы при изучении внутренних водоемов и сухопутных сообществ, а также при экспериментах. В дальнейшем они были перенесены на популяции и сообщества, обитающие в морских и океанических биотопах, несоизмеримо более обширных пространственно и объемных по вертикали.

Тотальные количественные оценки не только зоопланктона, зообентоса, нектона и нектобентоса, но и сезонного и годового потребления кормовых организмов в российских дальневосточных водах привели к необходимости существенной корректировки некоторых традиционных трофологических представлений. Генерализованные оценки потребления пищи нектоном в километровой толще пелагиали дальневосточных вод сопоставлены с биомассой макропланктона в табл. 4. Аналогичные оценки сделаны и для слоя эпипелагиали (0-200 м). В итоговой колонке они выглядят следующим образом: 1980-1990 гг. — 327 и 597 млн т, 1991-1995 гг. — 210 и 548 млн т, 1996-2005 гг. — 275 и 556 млн т (Шунтов, Темных, 2011а, б).

Таблица 4

Многолетняя динамика среднегодового потребления пищи нектоном (1) и биомассы макропланктона (2) в дальневосточных российских водах (0-1000 м), млн т (Шунтов, Темных, 2011а, б)

Table 4

Long-term dynamics of annual food consumption by nekton (1) and macroplankton biomass (2) in the layer 0-1000 m in the Russian EEZ of the Far-Eastern Seas, million tons (from: Шунтов, Темных, 2011a, б)

Район Периоды лет

1980-1990 1991-1995 1996-2005

1 80 50 65

Берингово море 2 106 104 123

1 289 229 274

Охотское море 2 434 396 362

Японское море 1 35 15 10

2 55 72 55

1 82 66 78

Прикурильские воды океана 2 226 221 231

1 30 29 34

Прикамчатские воды океана 2 83 37 71

Всего 1 516 389 461

2 904 830 822

Примечание. Доля лососей в потреблении пищи в слое 0-200 м: Берингово море — 1,0-5,0 %, Охотское море — 0,5-1,0 %, прикурильские океанические воды — 1,0 %, прикам-чатские океанические воды — 5,0-15,0 %.

При сопоставлении запасов планктона и его потребления видно, что выедание во многих случаях может достигать значительных величин и как будто свидетельствовать, по крайней мере, не об избытке пищи. Однако очевидно, что подобные сопоставления корректно делать не с биомассами планктона, а с его продукцией, объем которой в несколько раз выше (даже при принятии сравнительно невысокого Р/В-коэффициента, равного 4). От продукции планктона объемы его потребления нектоном в эпипелагиали выглядят довольно скромно: в Беринговом море — 11-18 %, в Охотском — 16-20 %, в Японском — 5-21 %, в прикурильских и прикамчатских водах — 3-5 %. Следует добавить к этому, что кормовую базу нектона слагает не только зоопланктон, но и мелкий нектон — рыбы и кальмары, запасы которых находятся как минимум на уровне биомасс амфипод — четвертой по обилию группы после копепод, щетинкочелюстных и эвфаузиид (Шунтов, Темных, 2011а, б). При этом потребление рыбами и кальмарами нескольких десятков миллионов тонн мелкого нектона «освобождает» большое количество не съеденного им планктона.

В эпипелагиали российских вод наиболее заселено нектоном Охотское море. Доминирующим видом здесь является минтай. Он имел очень высокую численность в 1980-е — начале 1990-х гг. и многочислен в современный период (рис. 4). В 1980-е гг. в больших количествах заходила на нагул в море сардина иваси, но на низком уровне находилась численность сельди. В настоящее время, кроме минтая, высокую численность имеют сельдь и тихоокеанские лососи. Эти два периода по биомассе нектона

в целом сопоставимы (21,2 и 20,2 млн т). С другой стороны, биомасса зоопланктона (в том числе макропланктона) в современный период значительно ниже, чем в 1980-е гг. (267 и 410 млн т). Кроме того, в последние годы при более низкой общей биомассе биомасса хищного зоопланктона в 1,3 раза выше (в основном за счет сагитт). Последнее обстоятельство «работало» на снижение запаса планктона, доступного для рыб и кальмаров (табл. 5). Тем не менее объемы потребления нектоном пищи не уменьшились, следовательно, каких-либо существенных негативных следствий при указанном снижении количества планктона не произошло. А возможно, возникающий временами в этом и подобных случаях некоторый дефицит в кормовой базе подвижные нектонные виды «преодолевают» благодаря способности к значительным перераспределениям по горизонтали и вертикали.

Рис. 4. Динамика численности и биомассы нерестового запаса минтая в северной части Охотского моря. Стрелками показаны выделяющиеся по численности поколения (Овсянников, 2011)

Fig. 4. Dynamics of abundance and biomass for spawning stock of walleye pollock in the northern Okhotsk Sea. The strongest generations are marked by arrows (Овсянников, 2011)

Таблица 5

Соотношение биомасс планктона и его выедание нектоном в Охотском море в два периода его высокой численности (Дулепова, наст. сб.)

Table 5

Plankton biomass and its grazing by nekton in the Okhotsk Sea in two periods of high nekton

abundance (Dulepova, present issue)

1984-1990 гг. 2006-2011 гг.

Биомасса нектона, млн т

21,4 20,2

Биомасса зоопланктона, млн т

410 267

Выедание зоопланктона (натурные наблюдения), млн т

210 200

Доля от биомассы зоопланктона, %

52 75

Доля от величины продукции планктонного сообщества, доступной рыбам, %

6,5 17,0

Тема обеспеченности рыб пищей очень часто в последние десятилетия обсуждалась лососевыми специалистами. В России и в других странах утвердились пред-

ставления о жестком регулировании численности тихоокеанских лососей пищей во время нагула в субарктической Пацифике (особенно в холодное время года и в связи с крупномасштабным разведением японской кеты). При этом давно подчеркивается наличие большой внутри- и межвидовой конкуренции в пищевых отношениях (в том числе в паре «горбуша—кета»), а также ограниченности экологической емкости акваторий нагула для этих рыб*. В большом количестве публикаций нами было показано, что эти выводы никогда не обосновывались достоверными фактическими данными. В нектонных морских и океанических сообществах на долю лососей по весу приходится только от 1-2 до нескольких процентов. Даже в годы понижения запасов планктона лососи сохраняют селективность в выборе пищи (амфиподы, эвфаузииды, птероподы и др.) и обычно в ограниченных количествах потребляют наиболее массовых копепод и сагитт (Шунтов, Темных, 2011а). В российских водах в среднегодовом потреблении пищи нектоном в эпипелагиали на долю лососей приходится: в Беринговом море — 1,0-5,0 %, Охотском море — 0,5-1,0 %, прикурильских океанических водах — 1,0 %, прикамчастких океанических водах — 5,0-15,0 %. Эти соотношения свидетельствуют о том, что роль лососей в трофической структуре довольно скромная. Данный вывод имеет принципиальное значение в связи с расширением в России пастбищной аквакультуры этих рыб.

Наши выводы об отсутствии жесткого регулирования численности пищей касаются только особей старше малькового возраста. Иная ситуация в этом смысле, несомненно, должна наблюдаться на личиночных и мальковых этапах. В это время все виды менее подвижны и зависят от наличия пищи «здесь и сейчас». К тому же ранняя молодь не только пелагических, но и донных гидробионтов концентрируется в смешанных скоплениях, нередко в так называемых выростных зонах и слоях. Следует добавить к этому, что кормовая база личинок (бактерии, мелкие формы фито- и зоопланктона, в том числе простейшие), особенно ее количественное развитие и динамика, изучены крайне недостаточно.

О каскадной смене видов в сообществах

При оценке межгодовой динамики в составе сообществ уже много лет придерживаются мнения о том, что при чрезмерном промысловом изъятии одних видов их место в сообществах занимают близкие по пищевым потребностям другие виды. Такие взгляды основывались и основываются на представлениях об ограниченности пищи. Отсюда также следовали выводы о сбалансированности сообществ и почти стандартных десятикратных потерях при переходе снизу вверх с одного трофического уровня на другой. В Северной Пацифике по принципу каскадной смены видов еще в 1930-е гг. объясняли изменения в сообществах камбал в результате перепромысла**, а в 1950-1960-е гг. в качестве замещающих видов добавлялись также бычки (перелов камбал — увеличение количества бычков и других непромысловых видов). А значительный рост численности минтая с 1970-х гг. объясняли перепромыслом китов, сельди и окуней. Еще один вариант каскадных перестроек в экосистемах связывали с пере-промыслом усатых китов по цепочке переключения питающихся китами касаток на калана (и сивуча), в результате происходило снижение пресса на морских ежей и рост их обилия, что в свою очередь как будто было причиной увеличения выедания водорослей с последующей деградацией их зарослей, а следовательно, нарушения прибрежных

* В настоящей статье не цитируются конкретные публикации на данную тему. Ссылки на большое количество публикаций разных авторов на этот счет имеются в нашем двухтомнике «Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах» и других публикациях (Шунтов, Темных, 2008а, 2011а, б).

** Такие выводы о смене видов под влиянием промысла в те годы делал и П.А. Моисеев. Но позднее в своей известной монографии, посвященной биологическим ресурсам Мирового океана (Моисеев, 1969), он первым показал, что для обширных морских акваторий десятикратный переходный коэффициент при переходе с одного трофического уровня на другой занижен почти на порядок.

биоценозов. Все перечисленные темы мы критически обсуждали в серии публикаций (Шунтов, 1985, 2001; Шунтов и др., 1993; Шунтов, Темных, 2008б, в). Здесь только заметим, что при выполнении регулярных стандартных съемок в течение последнего 30-летнего периода таких перестроек в донных сообществах в дальневосточных морях отмечено не было ни в одном районе. Что касается выводов об освободившихся, т.е. не-съеденных планктонных ресурсов, позволивших минтаю стать доминирующим видом, то это опровергается прямыми расчетами. Например, при первой волне численности минтая в 1980-е гг. в Беринговом море (включая его восточную часть) его годовое потребление пищи составило около 220 млн т. Количество же освободившейся пищи при перепромысле китов, сельди и окуней оценивалось всего в несколько миллионов тонн. Хотя этот объем, на наш взгляд, несколько занижен, тем не менее его несоизмеримость с реальным количеством потребляемой пищи минтаем очевидна.

Таким образом, тотальные оценки планктонных и бентосных ресурсов в морях и океанах позволяют принципиально пересмотреть представления о жестком регулировании пищей численности гидробионтов средних и высших трофических уровней, которые сформировались по косвенным данным и в основном при наблюдениях в пресноводных небольших по площади водоемах. Это не противоречит тому, что урожайность поколений закладывается на ранних этапах жизни (икра, личинки, мальки), более уязвимых для воздействия гидрологических аномалий, пищевой обеспеченности и хищников. Как уже замечено выше, конкретные масштабы и динамика запасов личиночной пищи изучены крайне недостаточно. На всех бассейнах изучение лимитирования в ихтиопланктонных сообществах контроля численности «снизу» и «сверху» должно стать одной из приоритетных задач при дальнейших исследованиях.

О промысле хищных животных

Роль хищников как фактора естественной смертности на всех этапах онтогенеза многих гидробионтов бывает значительной. Это общеизвестный факт. Мы не будем специально рассматривать результаты исследований, в которых с разной степенью достоверности обосновываются объемы потребления рыбы, кальмаров и других беспозвоночных китами и ластоногими в объемах, сопоставимых, а в некоторых случаях превышающих их промысловое изъятие.

Отметим только, что на современных взглядах многих экологов и представителей «зеленого» движения все же сказывается относительно недавнее крупномасштабное истребление китов в Мировом океане. Но в настоящее время поголовье китов многих и даже большинства популяций восстановилось или восстанавливается. И имеющиеся предложения о возобновлении китобойного промысла ни у кого не связываются с новым перепромыслом, так же как и при рекомендациях по расширению промысла массовых видов тюленей. Речь идет о рациональном промысле по соответствующим квотам, а на первых этапах возможно и в экспериментальных вариантах.

Вообще вряд ли можно возражать относительно представлений о существенной роли высших хищников как биоценологических регуляторов. Но ведь свою не менее важную (точнее более важную) функциональную роль в сообществах и биоценозах играют также представители низших и средних трофических уровней. А последние, кроме того, составляют основу сырьевой базы рыболовства. Следовательно, с позиций рационального природопользования неприкосновенность массовых высших хищников представляется нелогичной. Экологи это не могут не понимать. Поэтому нельзя не согласиться с Б.Н. Котеневым (2001), который связывает утвердившиеся крайние взгляды на тему промыслового использования морских млекопитающих с тем, что в свое время была запущена в ход политико-экономическая концепция охраны морских млекопитающих и птиц. В связи с этим вполне всерьез даже пропагандировалось создание китовых ферм (Яблоков, 1976).

Заслуживают соответствующего внимания и хищники второго порядка, для которых временами характерно смешанное питание. Так, абсолютно доминировавший в 1980-е гг. в нектонных сообществах минтай в течение года потреблял пищи 220 млн

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

т в Беринговом море и 150 млн т в Охотском. В основном это был макропланктон. Но в обоих морях примерно десятая часть годового рациона (в основном крупных особей) приходилась на мелкий нектон. В абсолютном выражении это были довольно впечатляющие цифры: в Беринговом море — 6,6 млн т кальмаров и 17,6 млн т мелкой рыбы, в Охотском море — соответственно 4,5 и 12,0 млн т (Шунтов и др., 1993). Из потребляемого объема хищниками самого минтая заметная доля приходится на каннибализм, при этом поедаются в основном сеголетки (табл. 6). Общее же выедание этого вида хищниками сопоставимо с промысловым изъятием. Около двух третей минтая, потребляемого хищными рыбами (треска, керчаки, палтусы), приходится на мелких и среднеразмерных особей. В Беринговом море численность молоди минтая адекватно бывает представлена в запасе только с возраста 2 года, что свидетельствует о высокой смертности не только сеголеток, но и годовиков (Stepa^nko, 2012). Аналогичная картина наблюдается и в Охотском море, но здесь отмеченное несоответствие, судя по всему, относится и к 2-годовикам (Овсянников, 2009). Из-за массовости и габитуса мелкий минтай весьма «удобная» и доступная пища для самых разных хищников. То же можно сказать о ранней молоди крабов и особенно о креветках. Лимитирование численности креветок в Беринговом море и зал. Аляска рыбами (хищниками и видами со смешанным питанием) установлено еще в 1970-1980-е гг. (Blackburn, 1986; Ivanov, Zgurovsky, 1989). В пользу этих выводов свидетельствует и противофазность в динамике биомасс креветок и трески в Беринговом море. Кроме трески, крупного минтая и палтусов, креветок и молодь крабов потребляют еще несколько групп донных и придонных хищников. По расчетам В.И. Чучукало (2006), даже при промысловом изъятии только 10 % этих рыб (макрурусы, керчаки, получешуйные бычки, скаты) количество несъеденных крабов-стригунов и креветок окажется примерно в десять раз больше их современного ОДУ. Зависимость запасов северной креветки Pandalus borealis от масштабного потребления треской и черным палтусом подтверждена в недавних работах по северо-западной части Атлантического океана (Dawe et al., 2012; Wieland, Siegstad, 2012). Несмотря на очевидность рассматриваемого вопроса современный промысел регулируется в соответствии с принципами одновидового рыболовства, т.е. по принципу квотирования конкретных единиц запаса для каждого объекта в отдельности, без учета взаимодействия между ними.

Таблица 6

Годовое потребление минтая в Охотском и Беринговом морях в 1980-е гг.

(Shuntov, Dulepova, 1993), млн т

Table 6

Annual consumption (106 t) of pollock populations in the Okhotsk and Bering Seas

in the 1980s (Shuntov, Dulepova, 1993)

Причина смертности Охотское море Берингово море

Крупный минтай (каннибализм) 0,6 0,9

Другие хищные рыбы 2,2 4,5

Морские млекопитающие и птицы 0,4 1,5

Все хищники 3,2 6,9

Промысловый вылов 1,8 2,0*

Продукция минтая 5,0-7,5 10,0-12,5

* Не включен максимальный улов одного года 3,8 млн т.

С позиций управления биоресурсами при избытке хищников их численность необходимо сокращать (как это делается иногда в отношении сухопутных хищников). Но, с другой стороны, сами хищники являются промысловыми объектами, на которые распространяются принципы определения квот в соответствии с теорией оптимального улова, т.е. налицо конфликтность двух существующих подходов. С позиций сохранения структуры и функционирования сообществ нужно иметь в виду, что хищники, особенно высшие, объединяют потоки энергии в трофических сетях (Kaplan, Levin, 2009; Koen-Alonso, 2009; O’Boyle, 2009). Но все это было бы полностью приемлемо, если бы речь

шла о заповедных и охранных акваториях. Но «промысловые экосистемы» уже давно находятся не в первозданном состоянии. Поэтому в практику управления биоресурсами неизбежно должны входить направленные действия на сообщества с целью изменения в них соотношений видов и групп, в том числе хищников.

задачи дальнейших исследований

Приведенные выше примеры, основанные на тотальных количественных оценках, позволяют заключить, что в принципе уже в настоящее время при наличии понимания и соответствующей воли некоторые дополнения в практику рыбного хозяйства могут быть внесены помимо постоянных уточнений в стандартные правила рыболовства. Однако, как уже неоднократно подчеркивалось выше, рациональное использование биоресурсов и управление ими на экосистемной основе — это все же задача отдаленного будущего. И проблема здесь не столько и не только в умении интегрировать в единую систему действий большой комплекс вопросов, а также в недостаточной изученности самих объектов управления, т.е. популяций, сообществ, биоценозов и экосистем. Наверное, не менее важными являются и мировоззренческие аспекты, так как до сих пор широко распространены и не меняются некоторые упрощенные представления о сложных многофакторных природных процессах, при этом основанные не на фактах, а на экспертно назначенных постулатах. Назовем некоторые вопросы и темы, по которым без углубления или существенных корректировок эффективное управление биоресурсами нереально.

1. При экологическом мониторинге морских и океанических биологических ресурсов и их океанологического и гидробиологического окружения необходимы крупномасштабные комплексные съемки с охватом обширных акваторий. В дальневосточных морях, например, приемлемую информацию для оценки состояния нектонных и нектобентосных сообществ, в состав которых входят основные промысловые объекты, обеспечивают только съемки, охватывающие площади в сотни тысяч квадратных километров. Стандартная количественная информация по зоопланктону, зообентосу, нектону и нектобентосу позволяет судить о состоянии и тенденциях в динамике биоресурсов и их биотическом окружении. Крупные морские экспедиции являются дорогим мероприятием. Но их никогда не смогут заменить наблюдения в отдельных бухтах, точках и разрезах или работа наблюдателей на промысловых судах. Это тот случай, когда не нужно следовать так называемому правилу «бритвы Оккамы»: то, что можно объяснить посредством меньшего, не следует выражать посредством большего. Для природы, особенно живой, в первую очередь характерны многофакторные взаимозависимости. Одни факторы гасят или усиливают действия других. Большое значение при этом имеет фактор случайности, т.е. стечение благоприятных (или неблагоприятных) климато-океанологических и биологических условий, при которых усиливается или ослабляется эффективность воспроизводства.

К сожалению, современные реалии таковы, что регулярный мониторинг и количественная оценка компонентов низших трофических уровней нереальны. Существующие подходы к изучению ихтиопланктона не позволяют существенно приблизиться к пониманию экологической емкости личиночных биотопов и ее динамики на этом уровне (личиночная трофология, запасы первопищи).

2. При всех обстоятельствах для основных массовых и ценных промысловых ги-дробионтов всегда необходимы конкретные представления о единицах запаса. Выделение таких единиц связано со знанием популяционного состава и структуры популяций, что для большинства промысловых объектов как было, так и остается недостаточно изученным и известным. Не смогли в этом направлении создать давно обещанный прорыв и генетики. Как известно, особенно много в течение нескольких последних десятилетий они работали с тихоокеанскими лососями. Однако как в первой половине 20-го столетия, так и в настоящее время промысел этих рыб (береговой и морской дрифтерный) ведется без учета популяционной организации и в первую очередь без учета внутрипопуляционной структуры (сезонные расы, экотипы и др.). И несмотря

на то, что в последние 30 лет общие запасы лососей сохраняются на высоком уровне, вряд ли можно делать вывод, что так (т.е. без негативных последствий) можно будет вести промысел всегда. На Дальнем Востоке достоверно до сих пор не разобрались в популяционных единицах запаса даже у таких традиционных промысловых видов, как минтай, сельдь и др. Тем более это касается видов с обширными ареалами и наличием у них сезонных группировок с перекрывающимися областями нагула (сайра, тихоокеанский кальмар и др.).

Понимание необходимости учета при промысле биоразнообразия внутри общего запаса сложноорганизованных популяций обозначалось и на неоднократно уже упоминавшемся выше североамериканском симпозиуме. При этом подчеркивалось, что при симпатричной структуре популяций отдельные группировки могут вообще иметь различные истории жизненных циклов (Benson, 2009; Cadrin, Secor, 2009).

3. При анализе сложных природных явлений как при обилии, так и при малом объеме информации призваны помочь модели. К сожалению, пока уровень сложных экологических моделей совершенно недостаточен для того, чтобы они могли быть надежным инструментом для оценки статуса и прогноза тенденций в динамике популяций, сообществ и биоценозов. Чтобы модели были адекватными природным структурам и процессам, в них должна закладываться достоверная количественная информация, а главное — реальные лимитирующие уровни во взаимодействии различных объектов в системах и в среде. Так, в моделях сообществ с учетом трофологических отношений закладываются данные о составе рационов (в том числе сходстве пищевых спектров). Но даже при 100 %-ном сходстве рационов ощутимой пищевой конкуренции может не быть, тем более при обилии пищи. Кроме того, как было показано выше, в морских макроэкосистемах жесткое лимитирование численности, кроме личиночно-малькового периода, маловероятно. Для включения же в модели данных о ранних стадиях, когда закладывается урожайность поколений, их, как правило, крайне мало или нет. Поэтому мы не разделяем встречающийся иногда среди разработчиков моделей энтузиазм о том, что уже сейчас или в ближайшее время можно рассчитывать на то, что модели станут эффективным инструментом управления многовидовым промыслом и его прогнозирования. В частности, именно так трактуется значение недавно созданной многофакторной модели донного сообщества рыб западнокамчатского шельфа (Дьяков, 2011). Однако при внимательном сопоставлении этих модельных проработок и реальных событий видно, что за действительное принимается желаемое, как, например, один из выводов о том, что при незначительном изменении среднегодовой биомассы элементов ихтиоцена устойчивость запасов камбал, трески и бычков при их сбалансированном использовании существенно возрастает.

Как и на Дальнем Востоке, без пищевых отношений на личиночном уровне рассматривается роль трофического фактора в динамике популяций (в первую очередь трески) и в составе сообществ рыб в Баренцевом море (Филин, 2004; Долгов, 2012). Недостаточность этого подхода и здесь очевидна.

4. С конца 20-го столетия наблюдается усиление внимания к влиянию климата на экосистемы суши и моря. Более того, имеются высказывания о том, что влияние климата на морские биоресурсы в последнее время усилилось, что нашло отражение в сдвиге акцентов, т.е. исследовательских приоритетов в рыбохозяйственных исследованиях (Hollowed, Bailey, 2009; Schwing et al., 2009). На наш взгляд, этот сдвиг акцентов в первую очередь произошел в связи с тем, что не оправдались надежды, которые возлагались на формальную теорию оптимального улова, которая владела умами исследователей несколько десятилетий. Правда, это не значит, что и в то время не было исследований климатической изменчивости и ее влияния на биоту. Для примера сошлемся на отдельные работы (Шнитников, 1957; Ижевский, 1961, 1964; Cushing, 1975; Кривенко, 2010), в которых подтверждаются известные выводы о том, что климат всегда играл основополагающую роль в межгодовой и многолетней динамике сухопутной и водной биот.

Слабым местом многих современных исследований на тему биоценологических и экосистемных перестроек в связи с климатом является поиск простых индикаторов

(что соответствует «бритве Оккамы»), в том числе климатических и гидрологических индексов, с которыми сопоставляются и прогнозируются уловы и различные биологические показатели. Недавно мы в очередной раз критически рассматривали подобные подходы, при этом подчеркивали, что таким путем не раскрывается сложный механизм перестроек в биоте (от популяций до биоценозов), не говоря уже о качестве прогнозов (Шунтов, Темных, 2011а, б). Здесь кратко коснемся только одной очень популярной в последние годы у части исследователей темы, связанной с так называемыми режимными декадными климатическими сдвигами, которые рассматриваются как рубежные границы между климато-гидрологическими эпохами, различающимися комплексом условий, в том числе температурным режимом, типами атмосферной циркуляции и другими физико-географическими характеристиками. Действительно, в некоторых случаях на подобных рубежах наблюдаются довольно резкие перемены в тенденциях изменения численности некоторых гидробионтов, что в конечном счете сказывается на составе сообществ. При этом сам по себе именно режимный сдвиг часто рассматривается как причина изменений в биоте (Beamish, Rothschild, 2009; Rothschild, Beamish, 2009)*. Такая формулировка, однако, не объясняет механизм перестроек, в том числе биоценологических. Ведь в одно и то же время реакция разных видов на изменившиеся условия бывает различной. Важно и другое: сам режимный сдвиг — это короткий промежуток времени и именно из-за кратковременности он может не иметь далеко идущих следствий. Другое дело новый период или эпоха, которые начинаются после режимного сдвига. В новых условиях в более продолжительное время появляется больше шансов для проявления тенденции в динамике различных процессов. Не случайно в связи с этим, на наш взгляд, большие волны численности многих флюктуирующих гидробионтов больше соответствуют более длительным климатическим циклам, в том числе 60-летнему (Кляшторин, Любушин, 2005)**.

При изучении различных циклов в биоте обычно предполагается повторение событий, особенно если имеются в виду волны численности конкретных популяций. Но многие сценарии даже в очередных циклах могут не повторяться по причине сложности (многомерности) экологических систем (Schnute, Richards, 2009). Полное подобие невозможно даже только потому, что в любом сообществе присутствуют виды с разной продолжительностью жизненных циклов. Кроме того, на естественный ход событий накладывают отпечаток изменяющиеся антропогенные воздействия. По существу неизученным является и влияние на динамику численности популяций гидробионтов эндогенных факторов. Известные в рыбоводстве такие понятия, как жизнестойкая молодь, сильные производители, генетическое качество и т.д., применительно к диким популяциям вообще не фигурируют. Важность учета в динамике численности физиологического и генетического качества убедительно показана на мелких млекопитающих. Поэтому, имея в виду изложенное выше, при смене эпох в первом приближении необходимо исходить от обратного: если в настоящий момент флюктуирующий вид имеет высокую численность, в дальнейшем она понизится, и наоборот. Попутно заметим,

* В цитируемых здесь работах ситуация с режимными сдвигами соответствует выдвинутому Риккером так называемому «закону Ватсона»: «Все кажется простым после того, как оно открыто». Главная суть этой мысли состоит в том, что после такого открытия начинается новый прорыв в исследованиях, т.е. этот «закон» в определенной степени соответствует известному «закону Гумбольдта»: «не может быть — в этом что-то есть — кто этого не знает». Под открытием же, соответствующим «закону Ватсона», цитируемые авторы предполагают выявление в будущем причин самой цикличности в климато-океанологических условиях обитания.

** При всех обстоятельствах сам факт обнаружения цикличности недостаточен для понимания механизмов процессов и откликов в биоте. При формальных констатациях циклов и искусственной привязке к ним динамики биологических явлений можно попасть в тупиковые ситуации. Так, еще в начале последней четверти прошлого столетия только в публикациях двух авторов, изучавших Куросио, в межгодовой динамике гидрологического режима и планктона отмечалось наличие около 15 циклов разной продолжительности в пределах 30-летнего периода (Шунтов, 1986).

что рубеж первого и второго десятилетий текущего века по ряду признаков является временем очередной смены эпох (Шунтов, Темных, 2011а, б).

5. Имеются высказывания о том, что одной из важнейших задач рыбохозяйственной науки является экосистемное районирование (Котенев, 2001). Несомненно, правильнее было сказать не рыбохозяйственной науки, а вообще науки о природе океана. Но очевидно, что главное не в этом. В настоящее время в Мировом океане выделены многие десятки больших морских экосистем. Строго говоря, это было не обоснование, а именно экспертное выделение по очертаниям береговой линии, рельефу дна, выраженным течениям и другим физико-географическим характеристикам, т.е. выделенные участки океана являются открытыми естественными географическими районами со специфическими океанологическими условиями, биотой с определенным биопро-дукционным потенциалом. Если все же принять, что эти районы в какой-то степени пространственно соответствуют экосистемам, то основная задача рыбохозяйственной науки состоит в изучении их структур, масштабов и функционирования, а также динамики био- и рыбопродуктивности. Не нужно специально доказывать чрезвычайную сложность этих задач и как недостаточно все это изучено, особенно с позиций предвидения предстоящих изменений.

Экологическое районирование и ранжирование морских акваторий являются первоочередными задачами при планировании и выделении аквакультурных зон, заповедных и охранных участков, разграничения сфер деятельности в пространстве рыболовства и добычи минеральных ресурсов. Например, для дальневосточной российской экономической зоны интересы рыбаков и добытчиков нефти и газа предлагается развести по глубинам*. Но с точки зрения сохранения основной массы морских биоресурсов и содействия эффективности их воспроизводства, помимо выделения особых участков в прибрежной зоне (большие колонии морских птиц, лежбища тюленей), целесообразно ограничение хозяйственной деятельности в районах, где формируется основной объем биопродуктивности на разных трофических уровнях и особенно в местах воспроизводства и обитания большого числа видов на ранних стадиях, в том числе промысловых. Определенное количество информации для такого оконтуривания уже имеется (Шунтов, 2004).

6. Чтобы разобраться в динамике различных явлений и процессов как абиотической, так и биотической природы, во всем мире широко используются разные индексы и индикаторы. Такой подход (соответствующий уже упоминавшемуся «принципу Оккамы») прочно вошел в практику исследований и, несомненно, сохранится в дальнейшем. Но, как и бритва, если она обоюдоострая, индикаторы могут дать неадекватный ответ, особенно если рассматриваются сложные системы. Зачастую корреляции могут быть формальными, т.е. они демонстрируют совпадение, а не связанные явления. Но даже при наличии реальных связей (при оценке загрязнений, климато-океанологической изменчивости и др.) по одним индикаторным видам нельзя судить о других, обитающих в этом же биоценозе, тем более применять их для оценки состояния всего биоценоза. В данном случае правомочно элементарные индикаторы состояния природных систем сравнивать с медицинским градусником. Высокая температура тела свидетельствует о плохом состоянии организма в целом, но вызванном различными болезнями.

Требуют серьезной корректировки или уточнения понятия, связанные с формулировками типа «нормальное или ненормальное» состояние популяций и сообществ, «устойчивость и стабильность запаса конкретного вида и сырьевой базы в целом». При этом автоматически формулируются и цели регулирования рыболовства и управления биоресурсами — достижение в условиях эксплуатации стабильного и устойчивого состояния. В определенной степени такие цели правомочны в отношении популяций и видов с многовозрастной структурой промыслового запаса (среди рыб в умеренных морях это камбаловые и морские окуни). Но большую часть сырьевой базы рыболов-

* Прибрежно-морское природопользование: теория, индикаторы, региональные особенности. — Владивосток : Дальнаука, 2010. — 308 с.

ства слагают пелагические виды, в том числе флюктуирующие. Об устойчивости и стабильности в таких случаях говорить не приходится. Аналогичный вывод следует и в отношении сообществ в целом (а следовательно, и в отношении биоресурсов). На Дальнем Востоке особенно наглядно это видно в южнобореальных районах, где в нектонных сообществах летом преобладают субтропические, а зимой — субарктические виды. Большой отпечаток на структуру сообществ этих вод накладывают волны численности некоторых видов кальмаров и рыб (сардина иваси, сайра, скумбрия, анчоус, тихоокеанский кальмар и др.). В таких ситуациях правомочно говорить только о сохранении в сообществах функциональных связей и способности к адаптациям в меняющейся среде, т.е. при сохраняющейся системе в принципе функциональные задачи могут выполнять другие виды. Нереально в подобных ситуациях сохранение устойчивой по составу сырьевой базы. Другое дело, что более устойчивой является многокомпонентная сырьевая база. А для этого важно «введение» в нее потенциально промысловых видов.

Нуждаются в уточнении и понятия, характеризующие «нормальное» и иные состояния популяций. Иногда под нормальным или хорошим состоянием автоматически понимают высокую и даже очень высокую численность, что само по себе является аномальным состоянием, когда начинают более интенсивно действовать лимитирующие факторы. Кроме того, нереально всегда ожидать, что в результате охранных и запретных мероприятий обязательно должен начаться рост численности. Для этого необходимо соответствующее состояние среды и определенный «биотический потенциал» популяций, определяемый эндогенными факторами.

заключение

В заключение подчеркнем два из основных озвученных выше выводов о том, что управление биологическими ресурсами морей и океана на экосистемной основе является нереальной задачей и сейчас, и в предвидимом будущем. Это физически невозможно из-за масштабности их макроэкосистем, а также в связи с недостаточностью знаний об их функционировании. Но накопленные к настоящему времени данные и представления уже продвинули экологические понимания в сторону комплексного экосистемного мировоззрения. Кроме того, вполне обозначились некоторые подходы и пути направленного воздействия на отдельные компоненты экосистем. В совокупности с охранными мероприятиями все это может стать реальным продвижением в развитии опыта управления биоресурсами и рационального природопользования в целом.

В то же время не следует преувеличивать достигнутый уровень знаний и представлений о сложных природных процессах. Прогрессу в понимании функционирования морских макроэкосистем могли бы способствовать крупномасштабные эксперименты на местности. Еще в прошлом веке первый автор настоящей статьи предлагал осуществить многолетний эксперимент в трех похожих по условиям и составу биоты заливах у восточного побережья Камчатки — Авачинском, Кроноцком и Камчатском, разделенных далеко выходящими в море мысами. В первом из них вести промысел донных и придонных гидробионтов в соответствии с существующими принципами рационального рыболовства, во втором — установить полный запрет на промысел, в третьем — организовать максимальный по интенсивности промысел. Но во всех случаях вести регулярный мониторинг. Такой эксперимент позволит существенно продвинуться в понимании важности и приоритетности конкретных функциональных связей в сообществах, лимитирующих факторов, характеристик экологической емкости, «запаса прочности» популяций и сообществ, а также вклада естественных и антропогенных факторов в динамику популяций, биоценозов и экосистем (Шунтов, 2004).

Мы понимаем, что при нынешнем положении дел в умах, науке и рыбном хозяйстве (преобладание сиюминутных забот и интересов) данное предложение — это утопия, но все же, все же ...

Список литературы

Атлас количественного распределения нектона в западной части Берингова моря / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М. : Нац. рыб. ресурсы, 2006. — 1072 с.

Атлас количественного распределения нектона в Охотском море / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М. : Нац. рыб. ресурсы, 2003. — 1040 с.

Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Тихого океана / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М. : Нац. рыб. ресурсы, 2005. — 1082 с.

Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Японского моря / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М. : Нац. рыб. ресурсы, 2004. — 988 с.

Бабаян В.К. Предосторожный подход к оценке общего допустимого улова (ОДУ) : монография. — М. : ВНИРО, 2000. — 193 с.

Балыкин П.А. Состояние и ресурсы рыболовства в западной части Берингова моря : монография. — М. : ВНИРО, 2006. — 14з с.

Беляев В.А. Экосистема зоны течения Куросио и ее динамика : монография. — Хабаровск : Хабаровск. кн. изд-во, 2003. — 382 с.

Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 1997. — 217 с.

Бородин Р.Г., Булгакова Т.И. Возможность использования моделей многовидового промысла для промысловых сообществ Дальнего Востока // Мат-лы 3-й Всерос. науч.-практ. конф. «Природные ресурсы, их современное состояние, охрана, промысловое и практическое использование». — Петропавловск-Камчатский : КамчатГТУ, 2012. — С. 102-104.

Бочаров Л.Н. Перспективный подход к обеспечению населения продуктами рыболовства // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 138. — С. 3-18.

Булатов О.А., Котенев Б.Н. Перспективы экосистемного управления промыслом // Тез. докл. Всерос. науч. конф. «Устойчивое использование биологических ресурсов морей России: проблемы и перспективы». — М. : ВНИРО, 2012. — С. 10-11.

Волвенко И.В. Интегральные характеристики макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2009. — 50 с.

Волков А.Ф. Зоопланктон дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 1996. — 70 с.

Дементьева Т.В. Биологическое обоснование промысловых прогнозов : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1976. — 240 с.

долгов А.В. Состав, формирование и трофическая структура ихтиоцена Баренцева моря : автореф. дис. . д-ра биол. наук. — М. : ВНИРО, 2012. — 48 с.

Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2002. — 273 с.

Дьяков Ю.П. Камбалообразные (Pleuronectiformes) дальневосточных морей России : монография. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2011. — 428 с.

Иванов О.А., Суханов В.В. Структура нектонных сообществ прикурильских вод : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2002. — 154 с.

Ижевский Г.К. Океанологические основы формирования промысловой продуктивности морей : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1961. — 206 с.

Ижевский Г.К. Системная основа прогнозирования океанологических условий и воспроизводства рыб : монография. — М. : ВНИРО, 1964. — 165 с.

Кляшторин Л.Б., Любушин А.А. Циклические изменения климата и рыбопродуктивности : монография. — М. : ВНИРО, 2005. — 235 с.

Колпаков Н.В., Долганова Н.Т., Надточий В.А. и др. Экосистемные исследования биоресурсов прибрежных и эстуарных вод южного Приморья // ТИНРО—85. Итоги десятилетней деятельности. 2000-2010 гг. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2010. — С. 103-128.

Котенев Б.Н. Экосистемная стратегия оценки биоресурсов Мирового океана: мировой вылов и резервы сырьевой базы // Мировой океан. — М. : ВИНИТИ, 2001. — Вып. 2. — С. 69-88.

Кривенко В.Г. Природная циклика нашей планеты // Вест. РАЕН. — 2010. — N° 3. — С. 25-29.

Кузнецова Н.А. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2005. — 236 с.

Макрофауна пелагиали западной части Берингова моря: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1982-2009 / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2012а. — 479 с.

макрофауна пелагиали Охотского моря: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1984—2009 I под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2012б. — 800 с.

макрофауна пелагиали северо-западной части Тихого океана: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1979-2009 I под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2012в. — 6І6 с.

Моисеев П.А. Биологические ресурсы Мирового океана : монография. — М. : Пищ. пром-сть, І969. — 340 с.

Монастырский Г.Н. Динамика численности промысловых рыб II Тр. ВНИРО. — І952.

— Т. 2І. — С. З-І62.

Нектон западной части Берингова моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов I под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 4І6 с.

Нектон Охотского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов I под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2003. — 643 с.

Нектон северо-западной части Тихого океана. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов I под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2005. — 544 с.

Нектон северо-западной части Японского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов I под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2004.—226 с.

Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб : монография. — М. : Пищ. пром-сть,

І974. — 447 с.

Овсянников E.E. Динамика пространственного распределения икры и молоди минтая в северной части Охотского моря : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 20ІІ. — 20 с.

Овсянников E.E. Оценка урожайности поколений минтая в северной части Охотского моря II Изв. ТИНРО. — 2009. — Т. І57. — С. 64-80.

Парин Н.В. Ихтиофауна морей России: биоразнообразие и промысловый потенциал II Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. ІЗ7. — С. 226-2ЗІ.

Суханов В.В., Иванов О.А. Сообщества нектона в северо-западной части Японского моря : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2009. — 282 с.

Темных О.С., Заволокин А.В., Найденко С.В. К итогам познания морской экологии тихоокеанских лососей: прошлое, настоящее, будущее II ТИНРО—85. Итоги десятилетней деятельности. 2000-20І0 гг. — Владивосток : ТИНРО-центр, 20І0. — С. 79-І02.

Терентьев Д.А. Структура уловов морских рыбных промыслов и многовидовое рыболовство в прикамчатских водах : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 24 с.

Терентьев Д.А., Балыкин П.А., Василец П.М. Сообщества морских рыб в условиях интенсивного промысла (на примере западной части Берингова моря) II Изв. ТИНРО. — 2006.

— Т. І45. — С. 56-74.

Филин А.А. Реализация экосистемного подхода к управлению биоресурсами Баренцева моря II Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. ІЗ7. — С. 67-76.

Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 484 с.

Шнитников А.В. Изменчивость общей увлажненности материков Северного полушария : Зап. Геогр. об-ва СССР. — І957. — Т. І6. — 336 с.

Шунтов В.П. Биологические ресурсы Охотского моря : монография. — М. : Агропро-миздат, І985. — 224 с.

Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 200І. — Т. І. — 580 с.

Шунтов В.П. Задачи исследований биологических ресурсов II Биологические ресурсы Тихого океана. — М. : Наука, І986. — С. 542-560.

Шунтов В.П. Зигзаги рыбохозяйственной науки (субъективные заметки) : монография.

— Владивосток : ТИНРО, І994. — 368 с.

Шунтов В.П. Некоторые результаты экосистемного изучения биологических ресурсов дальневосточных морей в связи с задачами дальнейших исследований II Бюл. № 5 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр, 20І0. — С. І86-І95.

Шунтов В.П. Опыт тотальной количественной оценки ихтио-теутоценозов дальневосточных российских вод II Бюл. № 7 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

— Владивосток : ТИНРО-центр, 20І2. — С. 84-90.

Шунтов В.П. Птицы дальневосточных морей России : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 1997. — Ч. 1. — 424 с.

Шунтов В.П. Управление морскими биологическими ресурсами — это пока все еще мечта, а не реальность // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 137. — С. 232-240.

Шунтов В.П., Бочаров Л.Н., Волвенко И.В. и др. Экосистемное изучение биологических ресурсов дальневосточных морских вод России: некоторые результаты исследований в конце 20 — начале 21-го столетия // ТИНРО—85. Итоги десятилетней деятельности. 2000-2010 гг.

— Владивосток : ТИНРО-центр, 2010. — С. 25-78.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей : монография. — Владивосток : ТИНРО, 1993. — 426 с.

Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Темных О.С. и др. Глава 2. Состояние биологических ресурсов в связи с динамикой макроэкосистем в экономической зоне дальневосточных морей России // Динамика экосистем и современные проблемы сохранения биоресурсного потенциала морей России. — Владивосток : Дальнаука, 2007. — С. 75-176.

Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008а.— Т 1. — 481 с.

Шунтов В.П., Темных О.С. Многолетняя динамика биоты макроэкосистем Берингова моря и факторы, ее обусловливающие. Сообщение 1. Ретроспективный анализ и обзор представлений о закономерностях в динамике популяций и сообществ Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 2008б. — Т. 155. — С. 3-32.

Шунтов В.П., Темных О.С. Многолетняя динамика биоты макроэкосистем Берингова моря и факторы, ее обусловливающие. Сообщение 2. Современный статус пелагических и донных сообществ Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 2008в. — Т. 155. — С. 33-65.

Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : монография. —Владивосток : ТИНРО-центр, 2011а.— Т 2. — 473 с.

Шунтов В.П., Темных О.С. Современные перестройки в морских экосистемах в связи с климатическими изменениями: приоритетность глобальных или региональных факторов? // Бюл. № 6 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2011б. — С. 49-64.

Яблоков А.В. Переход от промысла к хозяйству — главная проблема изучения морских млекопитающих // Зоол. журн. — 1976. — Т. 55, вып. 2. — С. 183-190.

Beamish R.J., Rothschild B.J. (eds) The future of fisheries science in North America : Fish & Fisheries. — Springer Science+Business Media, Netherlands, 2009. — Ser. 31. — 736 p.

Benson A.J. Biodiversity and the future of Fisheries Science // Fish & Fisheries. — Springer Science+Business Media, Netherlands, 2009. — Ser. 31. — Р. 33-48.

Blackburn J.E. Predation by cod and pollock upon shrimp in the central and western gulf of Alaska with speculation on predatory effects on other fishery resources // Bull. INPFC. — 1986. — № 47. — Р. 209-214.

Cadrin S.X., Secor D.H. Accounting for spatial population structure in stock Assessment: past, present, and future // Fish & Fisheries. — Springer Science+Business Media, Netherlands, 2009. — Ser. 31. — Р. 405-426.

Cushing D.H. Marine ecology and fisheries. — Cambridge : Cambridge University Press,

1975. — 278 p.

Dawe E.G., Koen-Alonso M., Chabot D. et al. Trophic interactions between key predatory fishes and crustaceans: comparison of the North-West Atlantic systems during a period of ecosystem change // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 2012. — Vol. 469. — P. 233-248.

Gjosaeter J., Kawaguchi K. A review of the world resources of mesopelagic fishes // FAO Fish. Techn. Pap. — 1980. — № 193. — P. 1-151.

Gode O.R. Technology answers to the requirements set by the ecosystem approach // Fish & Fisheries. — Springer Science+Business Media, Netherlands, 2009. — Ser. 31. — P. 373-403.

Gulland J.A. The fishes resources of the ocean : FAO Fish. Techn. Pap. — 1970. — № 97. —

425 p.

Hjort J. Fluctuations in the great fisheries of Northern Europe // Rapp. et Proc. Verb. — 1914.

— Vol. 20. — P. 1-228.

Hollowed A.B., Bailey K.M. Climate and Fisheries: the past, the future, and the need for coalescence // Fish & Fisheries. — Springer Science+Business Media, Netherlands, 2009. — Ser. 31. — P. 597-619.

Ivanov B.G., Zgurovsky K.A. The shrimps of the Bering Sea: distribution, biology, abundance // Proc. Intern. Sci., Sympos. Bering Sea Fish. — NOAA, Seattle, 1989. — P. 258-279.

Kaplan I.C., Levin P. Ecosystem-based management of what? An Emerging approach for balancing conflicting objectives in marine resource management II Fish & Fisheries. — Springer Science+Business Media, Netherlands, 2009. — Ser. ЗІ. — P. 77-95.

Koen-Alonso M. Some observations on the role of trophodynamic models for ecosystem approaches to fisheries II Fish & Fisheries. — Springer Science+Business Media, Netherlands, 2009.

— Ser. ЗІ. — P. І85-207.

May R.M. (ed.) Exploitation of marine communities. — Berlin ets. Springer-Verlag, І984. —

367 p.

O’Boyle R.N. The implications of a paradigm shift in ocean resource management for fisheries stock assessment II Fish & Fisheries. — Springer Science+Business Media, Netherlands, 2009. — Ser. ЗІ. — P. 49-76.

Rice J.C. Biodiversity, spatial management, and the ecosystem approach II Fish & Fisheries.

— Springer Science+Business Media, Netherlands, 2009. — Ser. ЗІ. — P. ІЗ-З2.

Rothschild B.J., Beamish R.J. On the future of fisheries science II Fish & Fisheries. — Springer Science+Business Media, Netherlands, 2009. — Ser. ЗІ. — P. i-ii.

Schnute J.T., Richards L.J. The high-dimensional future of fishery science II Fish & Fisheries. — Springer Science+Business Media, Netherlands, 2009. — Ser. ЗІ. — P. І25-ІЗ6.

Schwing F.B., Peterson W.T., Cyr N., Osgood K.E. Future research requirements for understanding the effects of climate variability on fisheries for their management II Fish & Fisheries. — Springer Science+Business Media, Netherlands, 2009. — Ser. ЗІ. — P. 619-634.

Shuntov V.P., Dulepova E.P. Walleye pollock in ecosystems of the Far Eastern seas II Workshop on the importance of prerecruit walleye pollock to the Bering Sea and North Pacific ecosystems : abstract. — Seattle, І99З. — Р. 20.

Stepanenko M.A. Bering Sea pollock recruitment, abundance, distribution and approach to fishery management under changing environment II PICES press, XXI Ann. Conf. — 20І2. — P. 74-75.

Stringer K., Clemens M., Rivard D. The changing nature of fisheries management and implications for science II Fish & Fisheries. — Springer Science+Business Media, Netherlands, 2009.

— Ser. ЗІ. — P. 97-11 i.

Wieland K., Siegstad H. Environmental factors affecting recruitment of northern shrimp Pandalus borealis in West Greenland waters II Mar. Ecol. Progr. Ser. — 20І2. — Vol. 469. — P. 297-306.

Поступила в редакцию 12.03.13 г.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.