CC BY
84
17. Кэрролл Р. Эволюция // Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. - М.: Мир, 1993. - Т. 3. - С. 141-168.
18. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. - 460 с.
19. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. - М.: Мир, 1968. - 598 с.
20. Мина М. В. Виды и внутривидовые подразделения у рыб // Мина М. В. Микроэволюция рыб. Эволюционные аспекты фенетического разнообразия. - М.: Наука, 1986. - С. 26-58.
21. Одум Ю. Основы экологии. - М.: Мир, 1975. - 742 с.
22. Павлинов И. Я. Слово о современной систематике // Современная систематика: методологические аспекты . - М.: МГУ, 1996. - С. 7-54.
23. Панов Е. Н. Граница вида и гибридизация у птиц // Гибридизация и проблема вида у позвоночных . - М.: МГУ, 1993. - С. 53-95.
24. Протасов А. А. Биоразнообразие и концептуальная диверсикология. - К., 2002. - 105 с.
25. Синская Е. Н. Динамика вида. - М.-Л.: Сельхозгиз, 1948. - 536 с.
26. Шеляг-Сосонко Ю. Р., Емельянов И. Г. Экологические аспекты концепции биоразнообразия // Екологія та ноосферологія. - 1997. - Т. 3, № 1-2. - С. 131-140.
27. Dubois A. Nomenclature of parthenogenetic, gynogenetic and «hybridogenetic» vertebrate tax-ons: new proposals // Alytes. - 1990. - Vol. 8. - P. 61-74.
28. Gollmann G. Species concepts: a contrast of viewpoints // Amphibia-Reptilia. - 1996. -Vol. 17. - P. 295-301.
29. Haffer J. Superspecies and species limits in vertebrates // Z. zool. Syst. Evol.-forsch. - 1986. -Vol. 24. - S. 169-190.
30. MacArthur R. Fluctuations of animal populations, and measure of community stability // Ecology. - 1955. - Vol. 36, N 3. - P. 533-536.
31. Paterson H. E. H. The recognition concept of species // Vrba E. S. (ed.). Species and speci-ation. - Pretoria: The Transvaal Museum, 1985. - P. 21-29. - (Transvaal Mus. Monogr., N 4).
32. Van Valen L. Ecological species, multispecies, and oaks // Taxon. - 1976. - Vol. 25. -P. 233-239.
Надійшла до редколегії 5.04.03.
УДК 502.74 + 502.4:597
Д. Л. Бондарев1, О. А. Христов2, В. Н. Кочет2
1Днепровско-Орельский природный заповедник,
2Днепропетровский национальный университет
ИХТИОФАУНА ВОДОЕМОВ ДНЕПРОВСКО-ОРЕЛЬСКОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА: РЕТРОСПЕКТИВНЫЙ АНАЛИЗ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ
Проведено аналіз стану фауни риб Дніпровсько-Орільського природного заповідника (ДОПЗ). Надано порівняльну характеристику ретроспективних даних із сучасними. Вперше наведено кадастровий список риб акваторій ДОПЗ. Встановлено основні тенденції в сукцесійних процесах, що відбуваються у досліджених іхтіоценозах.
Введение
Проблема сохранения видового разнообразия стала за последнее десятилетие одной из самых актуальных. Комплексное воздействие на гидроэкосистемы, их обитателей ведет к сокращению численности, ареалов и к исчезновению многих видов рыб [15].
© Бондарев Д. Л., Христов О. А., Кочет В. Н., 2003
Важнейшим фактором, определяющим гомеостаз ихтиокомплекса пресноводных экосистем, является трансформация, формируемая человеком. Прежде всего, это зарегулирование стока рек и создание водохранилищ, поступление различных токсикантов с промышленными, хозяйственно-бытовыми, сельскохозяйственными сточными водами [8].
Гидростроительство в первую очередь обусловливает глубокую перестройку аборигенных ихтиокомплексов. Резкое изменение гидрологических и гидрохимических характеристик реки приводит к превращению лотических экосистем в лимниче-ские. При этом происходит исчезновение или резкое сокращение численности и ареалов многих, прежде существовавших на этих акваториях, видов рыб. Изменяются условия их существования, миграций и воспроизводства. Как следствие, фактически заново происходит формирование сообществ рыб и их кормовых объектов на фоне коренной реконструкции ранее существовавших гидроэкосистем [3; 5; 17]. Поэтому исследования, имеющие целью установить объективную картину состояния фауны рыб с последующей разработкой мероприятий по сохранению биоразнообразия, являются крайне актуальными.
Материал и методика исследований
В водохранилищах Днепровского каскада в настоящий момент, вследствие антропогенной трансформации водоемов, произошли значительные изменения условий жизни и воспроизводства рыб [4]. К категориям «исчезающие», «сокращающие численность и арел», «редкие», «неопределенные», «малоизученные» виды рыб, сейчас следует отнести не менее 36 представителей ихтиофауны. Среди мероприятий, которые необходимо осуществлять для их сохранения наиболее эффективным и реальным является создание и функционирование сети территорий и объектов природнозаповедного фонда, в первую очередь - заповедников [19; 20].
Для сохранения остатков уникальных плавневых ландшафтов и пойменных экосистем в 1990 г., на базе ранее существовавших заказников «Таромский уступ» (общезоологический) и «Обуховские плавни» (орнитологический), был создан Днеп-ровско-Орельский природный заповедник общей площадью 3 759,2 га [13].
Расположение заповедника в пойме р. Днепр (верхний, речной участок Днепровского водохранилища) обусловливает наличие в его составе значительных акваторий, которые включают русловую часть Днепра и внутренние (пойменные) водоемы. По данным лесоустройства 1991 г., общая площадь пойменных водоемов (с учетом временно функционирующих) составляет около 30 % от общей площади заповедника [9].
Акватория заповедника делится на следующие участки, которые имеют значительные типологические различия:
1. Русловая часть Днепра с частично сохранившимся речным режимом.
2. Николаевский уступ - система пойменных водоемов, расположенных в самой узкой части пойменной террасы.
3. Обуховские плавни и система Проточи представляют собой слабопроточные мелководные водоемы.
4. Устьевая часть р. Орель (Орельский канал), образованная в начале 1960-х гг. отводом течения р. Орель в Днепровское (Запорожское) водохранилище в связи со строительством Днепродзержинской ГЭС.
5. Озера Таромского уступа расположены в самой низкой части пойменной террасы. Представляют собой уникальные пойменные биогеоценозы для степного
Приднепровья. Согласно генетической классификации М. А. Первухина [12], их можно отнести к озерам-старицам, образованным в пойме р. Днепр.
В свою очередь водоемы Таромского уступа разделяются на следующие типы: прирусловые, центрально-пойменные и притеррасные. Все озера отделены от русла Днепра песчаным валом, который размыт рекой, соединены между собой многочисленными протоками и непосредственно вязаны с руслом Днепра.
Материалы, послужившие основой работы, были собраны в 1990-2002 гг. на акваториях Днепровско-Орельського заповедника в составе комплексной группы научного отдела заповедника и НИИ биологии ДНУ с привлечением банка данных по блоку «Ихтиофауна».
Сбор материала проводился по всем типологически разнородным водоемам ДОПЗ мелкоячейной мальковой волокушей длиной 15 м, диаметр ячеи в крыльях 7,5, в куле - 3 мм, высота 2 м. Отбор проб осуществлялся на 32 стациях в период концентрации молоди рыб в прибрежной зоне. Стандартный набор орудий лова (сети с ячеей от 30 до 80 мм) применялся для изучения особенностей распределения и видового состава старших возрастных групп рыб. Все работы, связанные с изучением биологических объектов с их изъятием из водоемов, осуществлялись согласно действующим нормативам и инструкциям [10; 11].
Основной целью данной работы стало обобщение разрозненных данных по составу ихтиофауны и проведение инвентаризации фауны рыб на современном этапе существования заповедника.
Результаты и их обсуждение
На участке р. Днепр, где ныне расположен заповедник, до зарегулирования стока реки плотиной Днепрогэса регистрировалось 50 видов и 1 подвид рыб. Гидростроительство в значительной мере повлияло на характер формирования ихтиофауны вновь созданного Днепровского водохранилища. Исчезли такие виды, как белуга черноморская, осетр черноморско-азовский, севрюга черноморская, лосось черноморский, вырезуб, гольян озерный, гольян обыкновенный, марена днепровская, бы-стрянка русская. Значительно сократили численность и площадь местообитания большинство реофильных видов.
С другой стороны, переформирование лотической системы в лимническую привело к саморасселению и проникновению в Днепровское водохранилище новых видов из низовьев Днепра, которые ранее не были характерными для данного участка реки, но нашли в нем благоприятные условия, как для обитания, так и для воспроизводства. К таким видам относятся тюлька азово-черноморская, берш, колюшка трех-иглая, бычок-гонец, бычок-пуголовка звездчатая. Несколько пополнили состав ихтиофауны водохранилища интродукционные работы по вселению в водоем новых видов.
В результате этого в водохранилище появились карась серебряный, толстолобики белый и пестрый, амур белый, а также тарань. В конце 1980-х - начале 1990-х гг. ихтиофауна водохранилища пополнилась новыми аутакклимитизантами -пузанком черноморско-азовским, чебачком амурским (попал в водохранилище вместе с зарыбком растительноядных рыб), атериной черноморской, бычком-кнутом. Начал вновь наблюдаться бобырец днепровский, который до 1983 г. считался исчезнувшим видом.
Дополнительное трансформирующее влияние оказало сооружение в 1963 г. Днепродзержинской ГЭС, что вызвало снижение интенсивности пополнения ихтиофауны этого участка генетическим материалом из верхнего течения Днепра. Таким
образом, за период существования водохранилища, включая современный этап функционирования, в составе его ихтиофауны зарегистрировано 54 вида и один подвид рыб [5; 16].
Первые сведения о водоемах, которые вошли в состав заповедника, отмечаются еще у Боплана, который характеризует Тарентский рог (ныне Таромский уступ), как удобное место для построения защитной крепости, отмечает значительное количество озер и проток, которые были «обильны рыбой». Позднее Д. О. Свиренко [15] отмечает, что эти водоемы до создания водохранилища не имели постоянной связи с Днепром и только в период половодья сливались с водами Днепра и играли существенную роль в воспроизводстве и нагуле молоди аборигенных видов рыб.
Создание водохранилища впоследствии сыграло ключевую роль в формировании ихтиофауны данных водоемов. Пойменные акватории получили непосредственную круглогодичную связь с днепровскими водами, что значительно расширило возможность их использования различными видами рыб.
Первые сведения о видовом составе рыб водоемов заповедника датированы 1949 г. [6]. Й. И. Короткий описывает водоемы системы Проточи следующим образом. Видовой состав представлен 29 видами, причем большинство из них - сеголетки. Наибольшее распространение в прибрежной зоне имеют овсянка, карась, густера, лещ, плотва, верховодка, ерш и окунь, в промысловых уловах преобладают карась, щука, сазан, лещ, плотва, язь, окунь. Кроме этого, автор отмечает возможность присутствия в составе ихтиофауны Проточи миноги украинской, угря и сома, которые регулярно отмечаются в русле Днепра вблизи этих водоемов, хотя во время проведения исследований они не зарегистрированы. Позже, в связи со строительством Днепродзержинской ГЭС и отводом русла Орели по новому каналу, в Днепровское водохранилище, кроме указанных Й. И. Коротким видов, отмечался бычок звездчатая пуголовка.
Регулярные комплексные ихтиологические исследования водоемов Таромского уступа и Обуховских плавней (остатки системы Проточи) начали проводиться сотрудниками отдела экологи и охраны природы НИИ биологии ДГУ, кафедры зоологии ДГУ под руководством С. Н. Тарасенко и В. Л. Булахова в конце 1970-х гг. Именно эти исследования привели к созданию двух заказников, а затем и заповедника. Согласно банку данных НИИ биологии ДГУ по блоку «Ихтиофауна» (1978—
1989 гг.), а также ряду публикаций [1; 7; 16; 18; 19] видовой состав был определен в 42 вида и один подвид рыб (табл.).
На современном этапе (1990-2002 гг.) в составе ихтиофауны заповедника зарегистрирован 41 вид из 11 семейств. К моменту создания заповедника из состава ихтиофауны выпали минога украинская, клепец, бычок пуголовка звездчатая и гольян озерный. В тоже время, за период существования заповедника его ихтиофауна пополнилась 5 новыми видами, ранее здесь не регистрируемыми, это - амур белый (с 2001 г.), чебачок амурский (с 1997 г.), атерина черноморская (с 2001 г.), берш (с 1996 г.) и бычок-кнут (с 1996 г.) [1; 2]. В этот период не отмечались стерлядь, подуст, пескарь, голец, вьюн, угорь, что может свидетельствовать о значительном сокращении их численности в водоемах заповедника (вплоть до критической) и в дальнейшем привести к выпадению этих видов из состава ихтиофауны заповедника. Таким образом, анализ видового состава ихтиофауны заповедника за период 19752002 гг. позволяет констатировать обитание на его акваториях 47 видов рыб.
Таблица
Инвентаризационный список ихтиофауны водоемов Днепровско-Орельского заповедника
Семейство Аcipenseridae Стерлядь* Acipenser ruthenus (Linnaeus, 1758)
Семейство Clupeidae
Тюлька черноморско-азовская Clupeonella cultriventris cultriventris (Nordmann,
1840)
Семейство Esocidae Щука обыкновенная Esox lucius (Linnaeus, 1758)
Семейство Angulliformes Угорь речной* Anguilla anguilla (Linnaeus, 1758)
Семейство Cyprinidae
Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758)
Leuciscus leuciscus (Linnaeus, 1758)
L. cephalus (Linnaeus, 1758)
L. borysthenicus (Kessler, 1859)
L. idus (Linnaeus, 1758)
Scardinius erythrophthalmus (Linnaeus, 1758) Ctenopharyngodon idella (Valenciennes, 1844)
Aspius aspius (Linnaeus, 1758)
Leucaspius delineatus (Heckel, 1843)
Tinca tinca (Linnaeus, 1758)
Chondrostoma nasus (Linnaeus, 1758)
Pseudorasboraparva (Temmink et Schlegel, 1846)
Gobio gobio (Linnaeus, 1758)
Alburnus alburnus (Linnaeus, 1758)
Blicca bjoerkna (Linnaeus, 1758)
Abramis brama (Linnaeus, 1758)
A. ballerus (Linnaeus, 1758)
Pelecus cultratus (Linnaeus, 1758)
Rhodeus sericeus (Pallas, 1776)
Carassius carassius (Linnaeus, 1758)
C. auratus gibelio (Bloch, 1783)
Cyprinus caprio (Linnaeus, 1758)
Hypophthalmichthys molitrix (Valenciennes, 1844) Aristichthys nobilis (Richardson, 1846)
Семейство Cobitidae
Голец обыкновенный* Noemacheilus barbatulus (Linnaeus, 1758)
Щиповка обыкновенная Cobitis taenia (Linnaeus, 1758)
Вьюн обыкновенный* Misgurnus fossilis (Linnaeus, 1758)
Семейство Siluridae
Сом европейский Silurus glanis (Linnaeus, 1758)
Семейство Atherinidae
Атерина черноморская Atherina boyeripontica (Eichwald, 1831)
Семейство Lotidae
Налим речной Lota lota (Linnaeus, 1758)
Семейство Gasterosteidae
Колюшка трехиглая Gasterosteus aculeatus (Linnaeus, 1758)
Колюшка малая южная Pungitius platygaster (Kessler, 1859)
Семейство Syngnathidae
Игла-рыба морская пухлощекая Syngnathus nigrolineatus (Eichwald, 1831)
Семейство Percidae
Ерш обыкновенный Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758)
Окунь речной Perca fluviatilis (Linnaeus, 1758)
Судак обыкновенный Stizostedion lucioperca (Linnaeus, 1758)
Берш (судак волжский) S. volgense (Gmelin, 1788)
Семейство Gobiidae
Бычок-кругляк Neogobius melanostomus (Pallas, 1814)
Бычок-головач N. kessleri (Gunther, 1861)
Бычок-песочник N. fluviatilis (Pallas, 1814)
Бычок-гонец N. gymnotrachelus (Kessler, 1857)
Бычок-кнут Mesogobius batrachocephalus (Pallas, 1814)
Бычок-цуцик Proterorhinus marmoratus (Pallas, 1814)
Примечание: отмечены виды рыб, которые ввиду своей малочисленности не регистрировались
при проведении научных исследований за период 1990-2002 гг.
Плотва
Елец обыкновенный Голавль
Калинка (бобырец)
Язь
Красноперка
Белый амур
Жерех обыкновенный
Верховка обыкновенная
Линь
Подуст обыкновенный* Чебачок амурский Пескарь обыкновенный* Уклейка Густера
Лещ обыкновенный
Синец
Чехонь
Горчак обыкновенный Карась обыкновенный Карась серебряный Сазан
Толстолобик белый Толстолобик пестрый
Выводы
1. За весь период ихтиологических исследований (с момента создания Днепровского водохранилища) на акватории, которая входит в состав заповедника, зарегистрировано 50 видов рыб. До создания заповедника регистрировалось (1975-
1990 гг.) 42 вида и один подвид рыб. На современном этапе регистрируется (19902002 гг.) 41 вид. К моменту создания заповедника в составе ихтиофауны перестали регистрироваться клепец, гольян озерный и бычок пуголовка звездчатая.
2. Появление новых видов в водоемах заповедника связано с процессами, определяющими формирование ихтиокомплекса Днепровского водохранилища, неотъемлемой частью которого они являются.
3. Значительную роль в формировании фауны рыб заповедника играют негативные тенденции, которые отмечаются в его водоемах в последнее время. Это, в первую очередь, усилившиеся процессы зарастания и заболачивания водоемов, также значительное обмеление и перекрытие песчаными косами устьевых участков пойменных водоемов. Все это в дальнейшем может привести к значительному сокращению биотопов, пригодных для обитания большинства реофильных видов рыб, сохранившихся только на акваториях заповедника.
4. Следует отметить заметную роль акваторий заповедника в сохранении видового разнообразия всего водохранилища и его существенное значение в воспроизводстве редких и исчезающих видов рыб всей Днепропетровской обл. Так, за период существования заповедника достоверно отмечен не только факт пребывания, но и воспроизводства таких редких для региона видов, как елец, бобырец днепровский, синец, чехонь, налим и колюшка трехиглая. В буферной зоне заповедника регистрируются одиночные особи стерляди, угря, подуста.
5. Для оптимизации режима охранности существующего биоразнообразия необходим постоянный мониторинговый контроль за его состоянием, сопровождающийся разработкой новых, реальных методов по охране и воспроизводству как редких и исчезающих, так и фоновых видов рыб Днепровско-Орельского заповедника. «Проект предложений...», в котором рассматриваются расширение территории заповедника с целью включения в его состав вновь образующихся островов в русле Днепра вблизи Николаевского уступа и прилегающих к ним акваторий, является одим из таких методов.
Библиографические ссылки
1. Бондарев Д. Л., Христов О. А., Кочет В. Н. Фауна рыб Днепровско-Орельского заповедника на современном этапе функционирования Днепровского водохранилища // Биологические исследования на природоохранных территориях и биологических стационарах. - Х.: ХГУ, 1999. - С. 31-32.
2. Бондарев Д. Л., Христов О. А., Кочет В. Н. Новые аутакклиматизанты в составе ихтиофауны Днепровско-Орельского природного заповедника // Проблемы аквакультуры и функционирования водных экосистем. - К.: ИРХ, 2002. - С. 17-19.
3. Водохранилища и их воздействие на окружающую среду. - М.: Наука, 1986. - С. 86.
4. Вятчанина Л. И., Гончаренко Н. И. Проблемы охраны окружающей среды и сохранения видового разнообразия рыб Днепровских водохранилищ. - М.: Наука, 1986. - С. 18.
5. Зимбалевская Л. Н., Сухойван П. Г., Черногоренко М. И. Беспозвоночные и рыбы Днепра и его водохранилищ. - К.: Наукова думка, 1989. - 237 с.
6. Короткий Й. L Іхтіофауна водойм системи Проточі // Тр. Ін-ту гідробіології АН УРСР. -Т. 24. - К., 1949. - С. 56.
7. Кочет В. Н., Христов О. А., Бондарев Д. Л. О возможности антропогенного регулирования водных экосистем заповедных территорий (на примере Днепровско-Орельского заповедника) // Биосфера и человек. - Майкоп: АГУ, 2001. - С. 359-361.
8. Литвиненко Н. Н., Поединок Р. Е., Степаненко А. Н. Пути повышения рыбопродуктивности Днепровских водохранилищ // Проблемы рационального использования биоресурсов водохранилищ. - К.: КГУ, 1995. - С. 42.
9. Летопись природы Днепровско-Орельского заповедника. В 2 кн. - Д., 1992. - С. 68-84.
10. Літопис природи для заповідників України. - К.: Міжвідомча комплесна лабораторія наукових основ заповідної справи, 1995. - 165 с.
11. Методика збору і обробки іхтіологічних та гідробіологічних матеріалів. - К.: Інститут рибного господарства, 1998 - 67 с.
12. Первухин М. А. Генетическая классификация пойменных водоемов. - М.: МГУ, 1979. - 89 с.
13. Постановление Совета Министров УССР от 15.09.1990 г. № 262 «О создании Днепровско-Орельского природного заповедника» / Правительств. вестник. - К., 1990. - С. 27.
14. Редкие и исчезающие животные. - М.: Высшая школа, 1994. - С. 47-49.
15. Свіренко Д. О. Дніпровське водосховище // Вісник Дніпропетровської гідробіологічної станції. - Д., 1937. - Т. 3. - С. 36.
16. Современное состояние фауны позвоночных животных Днепропетровщины и необходимые меры по ее охране / С. Н. Тарасенко, В. Л. Булахов, А. А. Губкин, О. М. Мясоедова // Исчезающие и редкие растения, животные и ландшафты Днепропетровщины. - Д.: ДГУ, 1983. - С. 28-30.
17. Стрельников А. С., Володин В. М., Сметанин М. М. Формирование ихтиофауны и структура популяций рыб в водохранилищах // Биологические ресурсы водохранилищ. -М.: Наука, 1984. - С. 164-166.
18. Христов О. А., Бондарев Д. Л., Кочет В. Н. Ихтиокомплекс Днепрвско-Орельского заповедника и факторы, определяющие его состояние // Матер. Міжнар. конф. «Наука і освіта». - Т. 2. - Д.: Наука і освіта, 1998. - С. 74.
19. Шевченко П. Г. Редкие и исчезающие рыбы Днепровских водохранилищ и состояние их охраны. - К.: Гідроекологічне т-во України, 1997. - С. 58.
20. Щербуха А. Я. Многолетние изменения и проблемы сохранения видового разнообразия рыб бассейна Днепра на примере Каховского водохранилища. // Вестник зоологии. -1997. - № 1. - С. 22.
Надійшла до редколегії 27.04.03.
