CC BY
166
мозга. - М.: Изд-во АМН СССР. 1948.
10. Судаков К. В. Общая теория функциональных систем. - М.: Медицина, 1987. - 432 с.
11. Судаков К. В. Функциональные системы организма в норме и патологии // Экспериментальная и прикладная радиология. - 1993. - Т. 2. - С. 17-33.
12. Судаков К.В. Теория функциональных систем. -М., 1996. - 95 с.
13. Cotman C.W., Gibbs R.G., Nieto-Sampedro М. Synaptia turnover in the central nervous system // The neural and molecular basis of learning. - Wileyi, 1987. -P. 375-398.
14. Fifkova E. Mechanism of synaptic plasticity // Neuroplasticity, Learning and Memory. - New-York, 1987.-P. 61-86.
15. Ivi G.Q. Decrreased neural plasticity in aging and certain pathological conditions: possible roles of protein turnover // Neural Plasticity a lifespan approach. -New-York, 1988. - P. 351-371.
16. Petit T.L. Synaptic plasticity and the structual ba-
sic of learning and memory // Neural Plasticity: a lifespan approach. -New-York, 1988. - P. 201-234.
17. Strittmatter S.M., Vartanian F., Fishman M.C. GAP-43 as a plasticity protein in neuronal form and repear // J. of neurobiology. - 1992. - V. 23, № 5. - P. 507-520.
THE SYNAPSEARCHITECTONICS OF CORTEX IN THE ACPECT OF PAVLOV’S THEORY OF ACQUIRED REFLEX
N.N.Bogolepov
The synapsearchitectonics of cortex is not a stable structure but a dynamic system.
The plasticity of intemeuron relations is formed by changes of separate synapses and synapsearchitectonics in general.
© Шульговский В.В., 1999 УДК612.821.2
И.П.ПАВЛОВ И СОВРЕМЕННАЯ ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ ВНИМАНИЯ В.В.Шульговский
Московский государственный университет им. М. Б.Ломоносова, Москва
Осуществление ориентировочной деятельности человека обеспечивается фронтальными и теменными полями коры. Ранние позитивные компоненты (Р1), представленные в латентном периоде саккады, отражают процессы двигательного программирования и активации исполнительных корковых структур. Ранний позитивный компонент (Р'1), развивающийся в межсти-мульном интервале, имеет смешанную природу и отражает как процессы перцептивного внимания, так и процессы предварительной активации глазодвигательных структур связанной с процессами вероятностного прогнозирования. Спайковый потенциал не является артефактом от разряда окуломоторных нейронов и экстроокулярных мышц, а отражает активность структур мозга, связанных с инициацией саккад.
В настоящее время в области исследования физиологии высшей нервной деятельности все более обширную область занимают исследования психических функций мозга человека (психофизиология). Эта область исследований применяет весь арсенал современных методов физиологической науки. Особенно успешно используются электро-физиологические методы исследований (регистрация ЭЭГ и вызванных потенциалов), усиленные современными компьютерными технологиями (математикой случайных процессов, картированием потенциалов головного мозга и другими). Ориентировочная деятельность организма всегда привлекала исследо-
вателей физиологии головного мозга. И.П.Павлов писал в «Двадцатилетием опыте» в главе «Рефлекс цели»: «Вся жизнь есть осуществление одной цели, именно, сохранения самой жизни, неустанная работа того, что называется общим инстинктом жизни. Этот общий инстинкт, или рефлекс жизни состоит из массы отдельных рефлексов... Я остановлюсь на двух из них как самых обыденных и вместе сильнейших, сопровождающих человеческую жизнь, как и всякого животного, с первого дня до последнего. Это пищевой и ориентировочный (или исследовательский) рефлексы» [2]. За ориентировочным рефлексом у человека всегда стоят ин-
тересы и потребности, установки и направленность личности. Изменение внимания выражается в изменении ясности и отчетливости содержания, на котором сосредоточена познавательная деятельность человека. Различные свойства внимания - его концентрация, объем и распределяемость, переключае-мость и устойчивость - в значительной степени независимы друг от друга: внимание хорошее в одном отношении может быть не столь совершенным в другом. Так, например, высокая концентрация внимания может, как об этом свидетельствует пресловутая рассеянность ученых, соединяться со слабой переключаемостью.
В самом общем смысле в настоящее время под «вниманием» понимают общее состояние бодрствования (wakefulness) или алертности (alertness), которое более точно может быть описано термином «arousal». Внимание в смысле «уровня arousal» активно изучалось в 50-60-е годы (Анохин, Соколов, Виноградова, Magoun, Moruzzi, Lindsley и мн. др.) в связи с изучением активирующей системы мозгового ствола.
Другой аспект исследований в этой области - исследование селективного внимания. Мы должны разделять ситуации (парадигмы), в которых информация подается одновременно по нескольким каналам, от парадигмы с ориентировкой внимания. В зависимости от причины ориентировки мы можем различать открытую, связанную с движением глаз и головы и скрытую ориентировку внимания у человека (рис.1).
Мы экспериментально исследовали механизм пространственного внимания у человека, связанного с произвольным переводом взора (саккады) с одного объекта на другой. Основная идея состоит в том, что внимание включает три различных процесса - «сброс» внимания с точки фиксации, перемещение взора на новую точку фиксации и, наконец, фиксацию нового объекта [1].
Для зрительной стимуляции применяли 5 красных светодиодов (диаметр 10 угл.минут), расположенных на горизонтальной дуге на расстоянии 30 см от глаз испьгтуемого. Центральный светодиод служил «точкой фиксации» (ТФ).
ВНИМАНИЕ
ОбЩёе^
разделенное
ориентировочное
открытое
специфическое
произвольное
автоматическое
\ контролируемое
внешнее внутреннее
Рис.1. Типы внимания.
«Сброс» внимания был исследован в специальной серии экспериментов. При увеличении интервала между гашением ТФ и появлением периферического стимула латентный период второй саккады линейно уменьшается. Так увеличение времени отставления до 100-200 мс приводит к укорочению латентного перио-
да 2-й саккады на 20-60 мс, так называемая «экспресс-саккада» (рис.2, А, Б). Время, на которое укорачивается латентный период саккады, необходимо глазодвигательной системе для «сброса внимания» с предыдущего зрительного стимула. По данным других лабораторий известно, что длительность этого процесса зависит от
яркости и размеров зрительного стимула. Можно предположить, что укорочение латентного периода в этой схеме зрительной стимуляции связано с тем, что сохранены все этапы программирования (принятие решения,
вычисление направления и амплитуды) кроме этапа «сброса» внимания. По нашим данным время программирования экспресс-саккады у человека составило 100-140 мс.
¡Г
Юг
1Г
Iе* і
Н-|7Упь ;
- 2.0
- чо
4 Г
■III■■о
100 106 116 (26-|1вЦ? 158 <«9 2вОг«< 121 231243 25^-264
N4 36 М"134 іп.ч 6 ~гр ті.
1оо іог иг т <г? із? 1^4 т »я? 1б<е і?з і*о -іев п? г*а
Рис.2.
А. Гистограмма распределения величин латентных периодов саккад на 20 град, влево при последовательном предъявлении центрального и периферического стимулов у испытуемого Ю.А.
Б. Гистограмма распределения величин латентных периодов саккад на 20 град, влево при предъявлении центрального и периферического стимулов с меж-стимульной паузой в 200 мс. Вертикальные линии указывают границы интервала величин среднего латентного периода саккад равного М±5.
Анализ центральных механизмов этого процесса был продолжен методом вызванных потенциалов в сочетании с картированием потенциалов мозга. Анализ индивидуальных усредненных кривых биопотенциалов выявил наличие у каждого испытуемого комплекса быстрых положительных и отрицательных колебаний, связанных с предъявлением зрительных стимулов. Их выраженность зависела от латентности саккады, схемы зрительной стимуляции и индивидуальных особенностей испытуемых. Не было обнаружено зависимости распределения и выраженности быстрых потенциалов от направления саккады. Амплитуда колебаний варьировала от 3,3 до 12,5 мкв, а длительность - от 45 до 105 мс. Эти потенциалы развивались как при включении периферического сигнала в латентный период саккады, так и в период межстимульного интервала.
На рисунках 3 и 4 представлены индивидуальные кривые усредненных биопотенциалов перед коротколатентной (экспресс-саккадой) и длиннолатентной саккадами при прямом и обратном способе усреднения. Как видно из рисунков, независимо от способа усреднения сохраняется общая конфигурация быстрых потенциалов. Картирование усредненной ЭЭГ позволило более детально проанализировать распределение фокусов позитивности в исследуемых зонах мозга при развитии позитивных компонентов усредненных потенциалов.
Позитивные потенциалы, развивающиеся в латентный период саккади-ческой реакции.
В обеих экспериментальных схемах включение периферического стимула вызывало появление позитивных потенциалов Р1 (20-50мс), Р2 (90-150) и спайкового потенциала - СП (рис.3,4). Компонг ” Р2 наблюдался только перед длиннолатентными саккадами. У некоторых испытуемых компоненты Р1 и Р2 или Р2 и СП сливались в медленное позитивное колебание длительностью до 200 мс. Специфической особенностью таких испытуемых были большие вели-
чины среднего латентного периода сак-кад и наличие коррекционных саккад.
При обратном усреднении от движения глаз данным компонентам событийного потенциала соответствуют компоненты премоторного потенциала Р-1 и Р-2 (рис.3,4).
Р1 (20-50).
Перед экспресс-саккадами данный компонент возникал еще до включения периферического сигнала в меж-стимульную паузу и его пик в лобных областях совпадал с включением периферического стимула.
Картирование данного потенциала обнаружило закономерную смену фокусов позитивности при его развитии. Перед коротколатентными саккадами фокус позитивности длительностью 30-40 мс наблюдался в лобном отделе с преобладанием в Иг (11:4). При дальнейшем развитии потенциала происходил переход фокуса позитивности в одну из теменных зон с дальнейшей сменой их фокусов. При этом в 80% случаев наблюдалось преобладание левой теменной зоны. В отдельных случаях проявлялись «связи» Бг-РЗ или Бг-Р4 длительностью 10-20 мс. Перед длиннолатентными саккадами фокус позитивности возникал в различных областях - РЗ или Р4, РЗ и Б4, с преобладанием в теменных (8:3:1) с дальнейшим переходом из теменных зон в лобные или наоборот.
Сопоставление выраженности фокусов позитивности соответствующих компонентов премоторного потенциала (Р-1 перед коротколатентными саккадами и Р-2 перед длиннолатентными) выявило некоторые их отличия от событийного потенциала. В премоторном потенциале перед коротколатентными саккадами наблюдалось более сильное и длительное доминирование фокусов данной позитивности в лобных областях и более частое возникновение «связей» между центральной лобной и одной из теменных зон по сравнению с событийным потенциалом.
Рис.З.
Рис.4.
Рис.З. Усредненные потенциалы, предшествующие экспресс-саккаде на 20 град, влево при предъявлении центрального и периферического стимула с межстимульной паузой у испытуемого Е.П. Число усреднений - 20. Сплошные вертикальные линии соответствуют моментам выключения центрального стимула и включения периферического.
Пунктирная линия соответствует началу движения глаз.
Рис.4. Усредненные потенциалы, предшествующие длиннолатентной саккаде на 20 град, вправо при последовательном предъявлении центрального и периферического стимулов у испытуемого Е.П. Число усреднений - 20. Сплошная вертикальная линия соответствует моменту выключения центрального стимула и включению периферического.
Пунктирная линия соответствует началу движения глаз.
Р2 (90-150).
Данный потенциал встречался в 89% случаев перед длиннолатентными саккадами у всех испытуемых. У двоих испытуемых с относительно большой величиной среднего латентного периода данный потенциал в 6% случаев наблюдался и перед коротколатентными саккадами. Картирование обнаружило преобладание фокуса позитивности данного потенциала в одной из теменных областей независимо от направления саккады.
СП.
Установлено, что на большинстве усредненных кривых ЭЭГ как при прямом, так и обратном способе усреднения присутствует спайковый потенциал (рис. 3,4). Данный потенциал возникал за 10-30 мс до начала движения глаз и его пик соответствовал началу движения глаз или предшествовал ему на 5 мс в лобных отделах. Спайковый потенциал как компонент событийного потенциала менее четко выражен по сравнению с пре-моторным потенциалом и отличался большей длительностью и отсутствием острого пика. В обоих случаях наблюдалась сильная вариабельность формы спайкового потенциала. ЭЭГ картирование спайкового потенциала с шагом 5мс выявило большое разнообразие зон возникновения фокуса позитивности и его перераспределения при его развитиии. Однако, как и в ранее описанных позитивных потенциалах, спайковый потенциал перед коротколатентными саккадами чаще возникал в центральной лобной и левой теменной областях. При длиннолатентных саккадах наблюдалось противоположное перераспределение фокусов позитивности - из теменной области в центральную лобную. Максимуму спайкового потенциала соответствовала «связь» Бг-РЗ или Рг-Р4. Только в отдельных случаях на премоторных спайковых потенциалах обнаруживалась «связь» окулограммы с Рг в момент начала движения, что позволило бы трактовать спайковый потенциал как артефакт.
Позитивные потенциалы, связанные с выключением центрального фик-
сационного стимула в период меж-стимульной паузы.
При использовании экспериментальной схемы 2 выключение центрального фиксационного сигнала вызывало появление быстрых позитивных компонентов в межстимульном интервале - Р' 1(60-100) и Р'2(140-210) (рис.3,4). У всех испытуемых данные потенциалы сильнее выражены перед экспресс-саккадами, чем перед длиннолатентными саккадами. Данные компоненты в большинстве случаев более сильно выражены в событийных потенциалах по сравнению с премо-торными, особенно в теменных областях. У некоторых испытуемых данные компоненты также как и компоненты Р1 и Р2 часто сливались в одно медленное позитивное колебание.
Р'1(60-100)
Картирование данного потенциала обнаружило, что перед экс-пресс-саккадами фокус позитивности доминировал в центральной лобной области и в дальнейшем переходил в одну из теменных зон с преобладанием левой теменной (83%). В отдельных случаях проявлялась позитивная «связь» Рг-РЗ. Перед длиннолатентными саккадами в большинстве случаев более слабые фокусы позитивности локализовались либо в одной из теменных областей или симметрично в лобных областях с дальнейшим переходом в одну из теменных зон.
Р'2 (140-210)
В 20% случаев независимо от длительности и направления саккады пик компонента Р'2 совпадал с включением периферического сигнала (200 мс) в лобных зонах и наблюдался через 10 мс после его включения в области.
Через 40-50 мс происходил переход этого фокуса в обе или одну из теменных зон. При этом в 30% случаев наблюдалось возникновение «связи» Рг-РЗ, сохраняющейся 10-20 мс. При длиннолатентных движениях позитивность возникала симметрично в РЗ-Р4 и переходила в одну из теменных зон.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Современные методы психофизиологии позволяют исследовать некоторые формы ориентировочного рефлекса человека в условиях приближенных к реальным. Результаты элек-трофизиологических исследований показали, что осуществление ориентировочной деятельности человека обеспечивается фронтальными и теменными полями коры. Ранние позитивные компоненты (Р1), представленные в латентном периоде саккады, отражают процессы двигательного программирования и активации исполнительных корковых структур. Ранний позитивный компонент (Р'1), развивающийся в меж-стимульном интервале, имеет смешанную природу и отражает как процессы перцептивного внимания, так и процессы предварительной активации глазодвигательных структур, связанной с процессами вероятностного прогнозирования. Спайковый потенциал не является артефактом от разряда окуломотор-
© Волков В.Ф., 1999 УДК 612.825.1
ных нейронов и экстроокулярных мышц, а отражает активность структур мозга, связанных с инициацией саккад.
ЛИТЕРАТУРА
1. Шульговский В. В. Физиология целенаправленного поведения млекопитающих. - М.: Изд,-во МГУ, 1993.
2. Павлов И.П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности животных // Полн. собр. соч. - М.; JL, 1951. -Т.З. кн. 1.-С. 132.
I.P.PAVLOV AND MODERN PSYCHOPHYSIOLOGY OF ATTENTION
V.V.Shulgovsky
Human’s orientation activity is executed by frontal and parietal cortex. Early positive component (PI) which is represented in the latent period of saccade reflects movement programming and activation of efferent cortex. Early positive component (P'l) has complex derivation and reflects both perceptive attention processes and activation of eyemovement system connected with prognosis processing. The spike potential reflects activation region brain connected with saccades initiating.
ПОДКРЕПЛЕНИЕ В ИНТЕГРАТИВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ КОРКОВЫХ НЕЙРОНОВ
В.Ф.Волков
Московская медицинская академия им.И.М.Сеченова, Москва НИИ нормальной физиологии им.П.К. Анохина РАМН, Москва
У предварительно обученных кошек в условиях инструментального пищедобывательно-го поведения регистрировалась импульсная активность нейронов зрительной и теменной областей коры в стабильных поведенческих актах и в вариантах экспериментальной ситуации -при отставлении, отмене подкрепления и др. Изменение состава обратной афферентации вызывает перестройки импульсного потока части нейронов, что свидетельствует об изменении их интегративного состояния.
В работах школы И.П.Павлова выделяются несколько аспектов подкрепления. Во-первых, подчеркивается биологическая значимость внешнего «подкрепляющего фактора», который вносит в непрерывную последовательность индифферентных для организма
событий нечто жизненно для него важное. Во-вторых, замечание И.П.Павлова о том, что «мы подкрепляем условный рефлекс», свидетельствует, что подкрепляется уже существующая, сложившаяся форма поведения. Наконец, раздражения, вызы-
