CC BY
86
-Ф-
-Ф-
УДК 574.52
DOI: 10.24411/1728-323X-2018-12068
ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦИИ DREISSENA POLYMORPHA (PALLAS, 1771) В УСТЬЕВОЙ ОБЛАСТИ РЕКИ СЕВЕРНАЯ ДВИНА
Н. М. Махнович, н. с.,
Институт океанологии им. П. П. Ширшова РАН, nmakhnovich@yandex.ru
В статье описаны некоторые популяционные характеристики поселений дрейссены речной Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) в устьевой области реки Северная Двина. Пробы моллюсков отбирали в летний период 2016 года на верхнем участке дельты, где заметно влияние агломерации, и в нижней части приустьевого участка. Проведен комплекс морфометричес-ких измерений. Изучено внутрипопуляционное разнообразие в трех поселениях моллюсков. Размерно-весовая структура исследованных поселений дрейссе-ны отличалась незначительно как по станциям, так и по биотопам (для перифитона и бентоса), что свидетельствует об относительной однородности условий обитания. Показана важность дальнейшего изучения биологии и экологии этого моллюска в бассейне р. Северная Двина.
Some population characteristics of the settlement of Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) in the mouth of the Northern Dvina River are described. The samples of mollusks were collected during the summer period of 2016 in the upper part of the delta, where the influence of the agglomeration is noticeable, and in the lower part of the estuary area. A complex of morphometric measurements was carried out. The intrapopulation diversity in three populations of mollusks was studied. The size and weight structure of the investigated settlements differed insignificantly both in stations and in biotopes (for periphyton and benthos), which indicates a relative homogeneity of the habitat conditions. The importance of further study of the biology and ecology of this mollusk in the basin of the Northern Dvina River is shown.
Ключевые слова: Dreissena polymorpha, река Северная Двина, устьевая область, морфометрические измерения, размерно-весовая структура.
Keywords: Dreissena polymorpha, the Northern Dvina River, the estuary area, morphometric measurements, size and weight structure.
Устьевая область реки Северная Двина включает в себя участок нижнего течения реки от устья ее правого притока Пинеги до взморья и южную часть Двинского залива Белого моря. Гидрологический режим устьевой области формируется в результате взаимодействия речных и м орских вод [1]. Устьевые области рек подвержены постоянному воздействию различных факторов, в том числе хозяйственной деятельности человека, поэтому являются уязвимыми участками речного бассейна. Как правило, дельты рек — аккумуляторы химических веществ, многие из которых являются загрязняющими [2]. В устьевой области р. Северная Двина находится крупный промышленный узел (города Архангельск, Северодвинск, Новодвинск) численностью порядка 700 тыс. человек. Основные источники загрязнения — сточные воды предприятий д е-ревообрабатывающей, целлюлозно-бумажной промышленности и жилищно-коммунального хозяйства, речные и морские суда. На протяжении последних нескольких лет качество воды реки в этом районе существенно не менялось, вода соответствует 3-му классу качества разряда «б» — очень загрязненная [3]. Для целей всестороннего изучения экосистемы устьевой области, возможности прогнозирования ее состояния, меняющегося под воздействием антропогенных факторов, проводятся работы по фоновому экологическому мониторингу, частью которого является биоиндикация. Включение в список биоиндикаторов состояния среды такого вида, как дрейссена речная Dreissenapolymorpha (Pallas, 1771), позволяет повысить надежность биоиндикационных исследований, так как отдельные тест-объекты не являются универсальными индикаторами изменений экологических факторов [4]. Мониторинг состояния популяции дрейссены — один из элементов биологического мониторинга.
D. polymorpha — один из классических видов-вселенцев. Моллюск активно распространяется по водоемам Евразии [5]. Во вновь заселяемых водных объектах обычен взрывообраз-ный рост численности дрейссенид. Интенсивное расселение связано, по-видимому, с высокой пластичностью вида, также в процессе расселения возможно приобретение им новых адаптаций. С использованием этого тест-объекта в границах устьевой области р. Северной Двины возможно изучение последствий основных типов антропогенных процессов — токси-фикации, эвтрофирования, ацидификации и термофикации.
Представители семейства Dreissenidae известны с эоцена из тропических широт, наиболее разнообразно были пред-
68
№ 2, 2018
-Ф-
-Ф-
-Ф-
-Ф-
ставлены в Паратетисе в миоцен-плиоценовый период. Современные виды очень широко распространились (в том числе за счет интродукций) в пресных водоемах Европы, Передней Азии, Северной и Южной Америке, Африке [6]. Существуют как пресноводные, так и солонова-товодные виды семейства. Все они представители эпибиоса, ведут практически неподвижный образ жизни, прикрепляясь с помощью биссуса к твердому субстрату на разных глубинах. Часто в качестве субстрата используют других бионтов — моллюсков родов перловицы и беззубки (семейство Unionidae). Дрейссены эвригалинны (диапазон солености воды от 0 до 14%о). По способу питания фильтраторы, сестонофаги, пищей им служат фитопланктон и д етрит, взвешенный в толще воды. Моллюски раздельнополые, размножение наступает в теплое время года. Развитие с наличием свободно плавающей личинки — велигера. Обитает на литорали и сублиторали, на глубинах более 10—12 м встречается редко. В европейской части России встречаются представители только одного рода — Dreissena Van Beneden, 1834.
В водоемах Архангельской области D. polymor-pha появилась скорее всего в результате саморасселения [5]. На сегодняшний день в устьевой области р. Северная Двина возрастает доля этого моллюска, что усиливает конкуренцию в группе фильтраторов. В свою очередь это может привести к вытеснению дрейссеной других бентонтов. Механизмы инвазии и последствия вселений дрейссены в новые местообитания могут быть вскрыты с помощью изучения изменчивости особей [7]. В этом может помочь комплексный мор-фометрический анализ двустворок. Популяция дрейссены в р. Северной Двине практически не изучена. Имеющиеся данные очень разрозненны. В связи с этим целью наших исследований было изучить размерно-весовую структуру популяции и характер поселения дрейссен на трех станциях в устьевой области р. Северной Двины в летний период 2016 года. Расположение станций показано на рисунке. Станция 1 располагается в 25 км от устья, где не прослеживается влияние агломерации, станции 2 и 3 — в дельтовой ч асти (рисунок).
На всех станциях грунты представлены песками. Сбор материала проводили в июне—июле 2016 года. Нами были проведены измерения дрейссен с целью установления численности по разным размерным классам и соотношения между длиной и массой животных. Дрейссены собирались вручную с погруженных в воду коряг, камней, бесхозных и используемых сетей или с использованием специальных орудий (сачок).
№ 2, 2018
Рис. Схема отбора проб Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) в устьевой области р. Северная Двина. Цифрами указаны номера станций отбора проб
Фиксировали моллюсков 96 %-ным этиловым спиртом (через сутки заменяли на 70 %-ный). Для более детальной характеристики популяции проводили морфометрический анализ раковин. Штангенциркулем с точностью до 0,1 мм измеряли раковины по трем стандартным промерам: длина (L) — расстояние по продольной оси раковины между наиболее удаленными точками переднего и заднего краев, высота (H) — расстояние по перпендикуляру к продольной оси раковины между наиболее удаленными точками брюшного и спинного краев, выпуклость, или ширина (В) — расстояние по перпендикуляру к комиссуральной плоскости между наиболее удаленными от нее точками створок. Определяли степень выпуклости (индекс выпуклости) — соотношение выпуклости раковины (В) к ее высоте (Н) (плоская, выпуклая, сильновыпуклая и др.). Этот индекс говорит о направленности процесса формообразования раковин. Через соотношение высоты раковины (Н) к ее длине (L) определяли общую форму раковины (удлиненно-овальная, овальная или яйцевидная) [8]. Моллюсков взвешивали на аналитических весах Adventurer Ohaus RV 214 с ценой деления 0,0001 г.
Всего на трех станциях было собрано и измерено 386 животных: на Станции 1 — 195 экз., на Станции 2 — 84 экз., на Станции 3 — 107 экз. Обработанных дрейссен разделили на шесть размерных групп от 5 до 30 мм с интервалом 5 мм (таблица 1).
Размерно-весовая структура исследованных поселений дрейссены отличалась незначительно
69
-Ф-
-Ф-
Таблица 1
Количественное и процентное соотношение размерных классов D. polymorpha в устьевой части р. Северная Двина
Размерные классы, мм 0-5 5,1-10 10,1-15 15,1-20 20,1-25 25,1-30 Всего
Станция 1
Количество экземпляров 2 32 18 32 75 36 195
% от общей численности 1,03 16,41 9,23 16,41 38,46 18,46 100
Станция 2
Количество экземпляров 1 22 12 12 25 12 84
% от общей численности 1,19 26,19 14,3 14,3 29,72 14,3 100
Станция 3
Количество экземпляров 2 31 13 13 30 18 107
% от общей численности 1,87 28,97 12,15 12,15 28,04 16,82 100
как по станциям, так и по биотопам (для пери-фитона и бентоса) (таблица 2). На Станции 1 моллюски встречались как в перифитоне на литорали, так и на глубинах до 10 м. Здесь доминируют два размерных класса дрейссен — особи средних размеров от 20,1 до 25 мм (38,46 %) и крупных размеров от 25,1 до 30 мм длиной (18,46 %). Незначительным количеством моллюсков представлены классы с размерами 5,1—10 мм, 10,1—15 и 15,1—20 мм (всего 42 %). Средняя масса дрейссен 0,79566 г.
В поселении на Станции 2 также доминировали два размерных класса — небольшие особи
Таблица 2
Морфометрические характеристики популяции дрейссены на разных станциях
Характеристика Станция 1 Станция 2 Станция 3
Масса, г 0,79566 0 , 6 527 9 0,64005
0 ,0 3 37-2,24 5 3 0 , 0 3 01-2,25 9 6 0 , 0 3 15-2,23 9 8
Длина (Ь), мм 1 9 , 138 5- 3 0 1 7 , 2 73 5 - 3 0 1 7 , 107 5- 2 9
Высота (Н), мм 9 , 607 2-14 8 , 755 2-1 3 8 , 724 2-1 5
Выпуклость (В), мм 9 , 733 2 -1 6 8 , 785 2 -1 5 8 , 799 2 -1 6
Н/Ь 0, 5 1 0 , 5 2 0 , 5 2
0 , 4 -0 , 6 6 0 ,4 - 0 , 6 7 0 , 4 -0 , 6 5
В/Н (ин- 0 , 9 95 0,979 0,986
декс выпуклости) 0 , 7 1- 1 , 55 0 ,7 - 1 , 5 6 0 , 7 -1 , 5 5
Примечание: над чертой — средние значения, под чертой — пределы колебаний
70
длиной от 5,1 до 10 мм и достаточно крупные моллюски длиной от 20,1 до 25 мм (55,9 %). Доля мелких особей длиной менее 5 мм незначительна. Размерные классы 10,1—15 мм, 15,1—20 мм и 20,1—25 мм представлены небольшим числом особей. Средняя масса особей составила 0,65279 г.
Размерно-возрастная структура поселений на Станции 3 отличалась от таковой на Станции 2 незначительно. Так же доля мелких особей до 5 мм ничтожна. Доминирующие классы — 5,1—10 мм и 20,1—25 мм. На их долю приходится 57 % особей. Более 16 % удельного веса приходится на долю крупных моллюсков с длиной раковины от 25,1 до 30 мм. Средняя масса дрейссен — 0,64005 г.
Структура поселений моллюсков характеризуется на всех станциях полным отсутствием младших групп длиной менее 4 мм и практически полным отсутствием особей длиной 5 мм (оседающая м олодь моллюсков). На Станции 1 доля таких особей составляет 1,03 %, на Станции 2 — 1,19 %, на Станции 3 — 1,87 %. На Станции 1 доминируют особи крупных размерных классов, а на Станциях 2 и 3 доминирующие размерные классы представлены как небольшими по размеру особями, так и крупными. Доминирование на Станциях 2 и 3 размерного класса 5,1—10 мм свидетельствует о массовом размножении моллюсков и о том, что в предшествующем году личинки пережили зимние условия и продолжили свое развитие весной [9]. Наибольшая средняя масса моллюсков отмечена на Станции 2 (0,65279 г). В целом такая картина укладывается в классификацию типов поселения дрейссен А. А. Протасова и С. А. Афанасьева. Все исследованные группы можно отнести к IV типу поселений, при котором представлено несколько субдоминантных размерных классов. Кроме того, особенность размерной структуры популяции полиморфной дрейссены
№ 2, 2018
-ф-
-Ф-
в 2016 г. — полное отсутствие особей длиной более 30 мм.
На всех трех станциях формы раковин дрейс-сен сильновыпуклые, значения индексов выпуклости 0,7 и выше. По индексу Н/L (соотношение высоты и длины раковины) на всех станциях можно выделить по две группы особей. Первая группа немногочисленная, к ней относятся моллюски с индексом H/L менее 0,45, форму раковин таких особей можно назвать удлиненно-овальной. Удельный вес этой группы на станции 1 составил 13,3 % от общего числа дрейссен, на станциях 2 и 3 — не более 11 %. Остальные моллюски относятся ко второй группе с индексом H/L от 0,5 до 0,6 (станция 1 — 86,7 %, станция 2 — 89,3 %, станция 3 — 89,7 %). Форма раковин моллюсков этой группы овальная. Таким образом, существенных различий в пропорциях раковин по трем станциям не наблюдается, что связано со сходными биотопическими условиями обитания.
А. А. Протасов выделяет несколько типов поселения дрейссен — одиночные, разрозненные, щетки, друзы, агрегаты друз, единичные особи. На всех трех станциях нами обнаружены щетки двустворок на погруженных в воду бревнах, друзы на камнях и на унионидах и одиночные поселения моллюсков [10].
Таким образом, в устьевой части р. Северной Двины нами встречен один вид рода — Dreissena polymorpha (Pallas, 1771). Здесь она формирует разнообразные по структуре сообщества как бен-тосные, так и в перифитоне. Обнаружены два основных хорологических типа поселений дрейс-
сены (щетки и друзы). Такие поселения встречаются в молодых сообществах. Наибольшего развития моллюски достигали на Станции 1, где были обнаружены самые крупные особи. Механизмы взаимоотношений (конкуренция, симбиоз, паразитизм и др.) между дрейссеной и другими бентонтами в устьевой части р. Северной Двины не изучены. Роль этих моллюсков в функционировании существующих и формировании новых сообществ также неясна. На сегодняшний день в устьевой области р. Северная Двина возрастает доля этого двустворчатого моллюска. Размерная структура популяции дрейссены свидетельствует о процессе ее роста. Несмотря на то что ряд экологических факторов может воздействовать на популяцию неблагоприятно (смена солености, отсутствие подходящих грунтов, приливо-отливные и сгонно-нагонные течения), состояние популяции D. polymorpha можно считать благополучным. Промышленное загрязнение вод дельты — ограничивающий распространение дрейссены фактор, однако исследования показывают, что в этих условиях моллюски активно развиваются, утилизируя органические взвеси, в том числе содержащие токсические вещества. Это свидетельствует о способности моллюсков жить не только в условиях периодического осолонения вод, но и при определенном типе загрязнения вод устьевой области. Требуется дальнейшее изучение экологии этого моллюска в устьевой части р. Северной Двины, так как он играет важную роль в интегральной оценке степени антропогенной трансформации акватории.
Библиографический список
1. Гидрология устьевой области Северной Двины / Под ред. М. И. Зотина, В. Н. Михайлова. М.: Гидрометеорологическое издательство, 1965. — 376 с.
2. Лещев А. В., Мискевич И. В., Коробов В. Б., Лохов А. С., Чульцова А. Л., Хоменко Г. Д., Белоруков С. К., Яковлев А. Е. Пространственные особенности приливной изменчивости гидролого-гидрохимических характеристик устьевой области реки Северная Двина // Океанология. — 2017. — Т. 57. — № 2. — С. 303—310.
3. https://portal.dvinaland.ru/upload/iblock/00d/Doklad_2016.pdf
4. Филенко О. Ф. Место биологических методов в контроле качества окружающей среды // Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем. Сборник материалов международной конференции. СПб.: ЛЕМА, 2007. С. 8—12.
5. Махнович Н. М. Исследование Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) как объекта биомониторинга в устье реки Северная Двина // Проблемы региональной экологии. — 2016. — № 1. — С. 39—43.
6. Старобогатов Я. И., Андреева С. И. Ареал и его история // Дрейссена: Систематика, экология, практическое значение. М.: Наука, 1994. — С. 47—56.
7. Павлова В. В. Эколого-географическая изменчивость морфологических признаков Dreissena polymorpha и Dreissena bugensis (Mollusca, Bivalvia). Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Борок, 2010. — 26 с.
8. Определитель зоопланктона и зообентоса пресных вод Европейской России. Т. 2. Зообентос / Под ред. В. Р. Алексеева и С. Я. Цалолихина. — М. — СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2016. — 457 с.
9. Львова А. А., Макарова Г. Е. Особенности размножения дрейссены в разных частях ареала // Вид в ареале: Биология, экология и продуктивность водных беспозвоночных. Минск, 1990. С. 141—146.
10. Протасов А. А. Из опыта исследований популяций и сообществ дрейссены // Дрейссениды: эволюция, систематика, экология. Лекции и м атериалы д окладов I-ой Международной ш колы-конференции. Борок: ООО «Ярославский печатный двор», 2008. — С. 9—23.
№ 2, 2018
71
re218.fm Page 72 Wednesday, July 4, 2018 9:27 AM
THE CHARACTERISTICS OF THE POPULATION OF DREISSENA POLYMORPHA (PALLAS, 1771) IN THE MOUTH OF THE NORTHERN DVINA RIVER
N. M. Makhnovich, scientist, P. P. Shirshov Institute of Oceanology of the RAS, nmakhnovich@yandex.ru References
1. Gidrologija ust'evoj oblasti Sevemoj Dviny / Pod red. M. I. Zotina, V. N. Mikhaylova. M.: Gidrometeorologicheskoe izda-tel'stvo, 1965. — 376 s. [in Russian]
2. Leshchev A. V., Miskevich I. V., Korobov V. B., Lokhov A. S., Chul'tsova A. L., Khomenko G. D., Belorukov S. K., Yakov-lev A. E. Prostranstvennye osobennosti prilivnoj izmenchivosti gidrologo-gidrohimicheskih harakteristik ust'evoj oblasti reki Severnaja Dvina // Okeanologija. — 2017. — T. 57. — № 2. — S. 303—310. [in Russian]
3. https://portal.dvinaland.ru/upload/iblock/00d/Doklad_2016.pdfIin Russian]
4. Filenko O. F. Mesto biologicheskih metodov v kontrole kachestva okruzhajushhej sredy // Bioindikacija v monitoringe pres-novodnyh jekosistem. Sbornik materialov mezhdunarodnoj konferencii. SPb.: LEMA, 2007. S. 8—12. [in Russian]
5. Makhnovich N. M. Issledovanie Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) kak ob#ekta biomonitoringa v ust'e reki Severnaja Dvina // Problemy regional'noj jekologii. — 2016. — № 1. — S. 39—43. [in Russian]
6. Starobogatov Ja. I., Andreeva S. I. Areal i ego istorija // Drejssena: Sistematika, jekologija, prakticheskoe znachenie. M.: Nauka, 1994. — S. 47—56. [in Russian]
7. Pavlova V. V. Jekologo-geograficheskaja izmenchivost' morfologicheskih priznakov Dreissena polymorpha i Dreissena bugen-sis (Mollusca, Bivalvia). Avtoreferat dissertacii na soiskanie uchenoj stepeni kandidata biologicheskih nauk. Borok, 2010. — 26 s. [in Russian]
8. Opredelitel' zooplanktona i zoobentosa presnyh vod Evropejskoj Rossii. T. 2. Zoobentos / Pod red. V. R. Alekseeva i S. Ja. Calolihina. — M. — SPb.: Tovarishhestvo nauchnyh izdanij KMK, 2016. — 457 s. [in Russian]
9. L'vova A. A., Makarova G. E. Osobennosti razmnozhenija drejsseny v raznyh chastjah areala // Vid v areale: Biologija, jekologija iproduktivnost' vodnyh bespozvonochnyh. Minsk, 1990. S. 141—146. [in Russian]
10. Protasov A. A. Iz opyta issledovanij populjacij i soobshhestv drejsseny // Drejssenidy: jevoljucija, sistematika, jekologija. Lekcii i materialy dokladov I-oj Mezhdunarodnoj shkoly-konferencii. Borok: OOO "Jaroslavskij pechatnyj dvor", 2008. — S. 9—23. [in Russian]
72
