CC BY
31
УДК 597.553.2
ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРЕСТОВОГО СТАДА КЕТЫ (ONCORHYNCHUS KETA) Р. ЖУПАНОВА (ЮГО-ВОСТОЧНАЯ КАМЧАТКА)
Л. О. Заварина
Вед. н. с., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 683000 Петропавловск-Камчатский, ул. Набережная, 18 Тел., факс: (4152) 41-27-01; 42-07-74 E-mail: zavarina. l. o@kamniro.ru
КЕТА, ВОЗРАСТ, ПОЛОВОЙ СОСТАВ, РАЗМЕРНО-ВЕСОВЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ, ПЛОДОВИТОСТЬ,
ЧИСЛЕННОСТЬ, НЕРЕСТОВЫЕ ПОДХОДЫ
Впервые представлены материалы, характеризующие возрастной, половой состав кеты р. Жупанова, ее размерно-массовые показатели, а также их изменение за исследуемый период (1991, 1999-2011 гг.). Приведены данные о динамике вылова, заполнения нерестилищ и численности нерестовых подходов кеты в бассейне данного водоема. Показано, что в четные 1996-2004 гг. повышается численность дочерних поколений кеты с увеличением биомассы органических веществ, внесенных отнерестовавшими и погибшими производителями горбуши и кеты. В нечетные 1995-2005 гг. воспроизводства можно лишь говорить о направленности роста численности поколений кеты, с увеличением общей биомассы отнере-стовавших лососей.
CHARACTERIZATION OF CHUM SALMON (ONCORHYNCHUS KETA) SPAWNING STOCK IN ZHUPANOVA RIVER, SOUTH-EAST KAMCHATKA
L. O. Zavarina
Leader scientist, Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography 683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberedznaya, 18 Tel., fax: (4152) 41-27-01; 42-07-74 E-mail: zavarina. l. o@kamniro.ru
CHUM SALMON, AGE, SEXRATIO, SIZE-WEIGHTCHARACTERISTICS, FECUNDITY, STOCKABUNDANCE, SPAWNING RUNS
Data about age composition, sex ratio and size-weight characteristics of chum salmon of Zhupanova River have been analyzed first time, and their dynamics has been demonstrated for the entire period of observation (1991,
1999-2011). Data on the dynamics of chum salmon catches, density of spawning and spawning runs in the basin of the river are provided. An increase in the abundance of chum salmon progeny generations with an increase of the biogenic mass of parental chum and pink salmon carcasses has been demonstrated for the even years 19962004. As for the odd years 1995-2005 of spawning, it can be observed only a trend to growth in the abundance of chum salmon progeny generations with an increase of the total biogenic mass of salmon carcasses.
Река Жупанова — самая крупная река Кроноцко-го залива Тихого океана и одна из крупнейших рек юго-восточного побережья Камчатки. Длина ее русла составляет 242 км, площадь водосбора — 6980 км2, коэффициент густоты речной сети — 0,80 км/км2 (Ресурсы..., 1973), площадь нерестилищ — 26,83-42,33 га (по неопубликованным данным А.Г. Остроумова за 1981 г.). Река Жупанова является нерестовым водоемом для всех видов тихоокеанских лососей, и в частности для кеты. Однако кету данного водоема никто специально не изучал.
Целью настоящей работы было изучение биологии и структуры стада кеты, воспроизводящейся в бассейне р. Жупанова.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В работе использованы материалы исследований за 1990, 1999-2011 гг., статистика прибрежного
вылова кеты с 1991 по 2011 гг., материалы авиаучетов на нерестилищах с 1957 г. и по настоящее время. Численность нерестовых подходов определяли суммированием данных статистики прибрежного вылова и авиаучета количества производителей на нерестилищах. Численность поколений оценивали по суммарной величине возврата особей данных поколений в разные годы. Долю и численность рыб разных поколений в нерестовых подходах определяли по средневзвешенному возрастному составу кеты в береговых уловах. Кратность воспроизводства определяли как частное от деления численности дочернего поколения (Я) и количества отнерестившихся родителей (Е):
Крат = Я/Е
1 воспр
Биологический анализ производителей кеты в количестве 2486 экз. был проведен по общепринятой методике (Правдин, 1966). Определяли длину,
массу и пол рыб, массу половых продуктов, соотношение полов и плодовитость. Для определения возраста брали чешую по методике Клаттера и Уайт-села (1956). Абсолютную плодовитость (866 проб) определяли путем взвешивания яичников и подсчета икринок в навеске 20 г с последующим пересчетом на массу яичников.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Возрастная структура кеты р. Жупанова
В нерестовых подходах кеты р. Жупанова за исследуемый период присутствовали особи пяти возрастных групп (табл. 1).
В подходах 1990-2003 гг. преобладали четырехлетние (3+) рыбы. Начиная с 2004 г., доминировали особи возраста 4+, и только в 2008 г. значительно преобладала кета шестилетнего возраста (5+), составляя около 60%. Относительная численность рыб возраста 2+ колебалась от 0,4 до 0,7%. Доля шестилетних (5+) рыб варьировала в пределах 1,7-32,7% и значительно увеличилась в последние 7 лет (табл. 1).
С 1999 г. в возрастном составе кеты из р. Жупанова отмечено увеличение доли старших возрастных групп 4+ и 5+ и появление рыб возраста 6+, соответственно увеличился и средний возраст созревания (табл. 2).
Половой состав
В бассейне р. Жупанова относительная численность самок кеты за исследуемый период изменялась от 30,3 до 69,7% и в среднем была на уровне 45,8% (рис. 1). Минимальные значения доли самок в данной реке отмечены в 2002, 2006 и 2009 гг., когда данный показатель находился на уровне 3032%. Максимальное значение — около 70% — наблюдалось в 2005 г. (рис. 1).
В нерестовых подходах, как правило, преобладают самки доминирующих возрастных групп (табл. 1, рис. 2).
Отмечено снижение относительной численности самок с 1990-х по конец 2000-х гг. (табл. 3).
Изменение доли самок при колебаниях численности подходов означает и изменение величины их пропуска на нерест. В бассейне р. Жупанова при снижении доли самок кеты в подходах и увеличении количества пропуска производителей на нерестилища возрастает и численность самок на нерестилищах (рис. 3).
Размерно-весовые показатели
Непрерывный ряд наблюдений по размерномассовым характеристикам кеты р. Жупанова имеется с 1999 г., помимо этого есть данные за
Таблица 1. Возрастной состав (%) кеты р. Жупанова
Год Доля рыб разного возраста, % Средний возраст, лет N экз
2+ I 3+ 4+ 5+ 6+
1990 - 75,0 25,0 - - 3,25 48
За 1991-1998 гг. данных нет
1999 0,5 64,9 28,3 6,3 - 3,40 191
2000 - 3,2 88,6 8,2 - 4,05 282
2001 0,4 43,3 34,7 21,6 - 3,78 245
2002 - 6,3 91,4 1,7 0,6 3,97 174
2003 0,5 69,1 12,4 18,0 - 3,48 178
2004 0,7 26,5 71,4 1,4 - 3,73 147
2005 - 17,1 55,3 27,6 - 4,11 76
2006 - 27,5 64,2 8,3 - 3,81 120
2007 - 8,3 78,6 12,8 0,3 4,16 290
2008 - 3,6 36,3 60,1 - 4,57 168
2009 - 10,2 57,1 32,7 - 4,22 98
2010 - 7,2 82,1 10,3 0,4 4,04 223
2011 - 33,7 42,7 23,6 - 3,90 246
Таблица 2. Изменение возрастного состава (%) кеты в нерестовых подходах р. Жупанова
Год Доля рыб разного возраста, % Средний возраст, лет
2+ 3+ 4+ 5+ 6+
1990 - 75,0 25,0 - - 3,25
1999-2000 0,2 34,1 58,5 7,2 - 3,73
2001-2005 0,3 32,5 53,0 14,1 0,1 3,81
2006-2010 - 11,4 63,7 24,8 0,1 4,16
2011 - 33,7 42,7 23,6 - 3,90
1990 г. (рис. 4А). Длина производителей кеты варьирует от 48 до 78 см, масса — 1,31-7,33 кг. Минимальные средние значения длины и массы рыб из этой реки отмечены в 2005 г. (59,9 см и
Таблица 3. Доля самок кеты (%) в р. Жупанова
Годы Доля самок, %
1990 50,0
1999-2000 48,2
2001-2005 47,1
2006-2010 43,8
2011 40,2
2,54 кг). Максимальная средняя длина тела кеты наблюдалась в 1990 г. (67,5 см) и в 2002 г. (67,7 см), максимальная средняя масса тела — в 2002 и
2003 гг. (4,15 и 4,11 кг, соответственно) (рис. 4А). Среднемноголетние показатели находятся на уровне 63,9 см и 3,50 кг. Особи кеты старшего возраста имеют более высокие размерно-весовые показатели (рис. 5), и диапазон варьирования длины и массы смежных возрастных групп перекрывается.
По пятилетиям изменения средней длины и массы тела кеты р. Жупанова представлены на рисунке 4В. Наибольшие значения данные показатели имели место в начале 1990-х годов (67,5 см и 3,76 кг), наименьшие — в настоящее время (61,9 см и 3,21 кг), т. е. наблюдается тенденция снижения размерномассовых характеристик кеты (рис. 4В).
На фоне снижения биологических показателей кеты с 1990-х годов отмечено незначительное повышение длины и массы рыб в период 2001-
2005 гг. (рис. 4В).
Рис. 1. Относительная численность самок кеты в бассейне р. Жупанова
Рис. 2. Относительная численность самок (%) кеты разных возрастных групп
68
66
ж
и
я' X 64
5
4
62
60
~ Годы
Рис. 3. Численность производителей кеты на нерестилищах (тыс. экз.), доля самок (%) и их количество на нерестилищах (тыс. экз.)
Годы
Рис. 4. Изменение средней длины и массы кеты бассейна р. Жупанова (А) и по периодам (В)
Плодовитость и вес икринки
Индивидуальная абсолютная плодовитость кеты в р. Жупанова варьирует от 700 до 6201 икринок. Средние значения плодовитости за период 1999-2011 гг. изменялись от 1595 до 3250 икринок. Минимальная средняя плодовитость отмечена в 2002 г., максимальная — в 2003 г. (рис. 6). Среднемноголетнее значение составляет около 2271 икринок.
Вес икринки кеты р. Жупанова изменяется в пределах 0,068-0,486 мг. Средние значения варьируют от 0,155 до 0,229 мг. Минимальные значения наблюдались в 2000 и 2001 гг., максимальное значение — в 2005 г. (рис. 6). Среднемноголетний вес икринки равен 0,182 мг.
Связь между абсолютной плодовитостью и весом одной икринки находится на низком уровне. В период 1999-2003 г. она положительная г = + 0,46, за 2005-2011 гг. — отрицательная г = - 0,49.
Наименьшие значения абсолютной плодовитости и веса икринки отмечены в 1999-2000 гг. (2256 икринок и 0,163 мг, соответственно). В последующее пятилетие плодовитость повысилась до 2275 икринок, а вес икринки увеличился до 0,193 мг.
В период 2006-2010 гг. данные показатели понизились до 2267 икринок и 0,186 мг (рис. 7).
Связь между плодовитостью и весом икринки по пятилетиям высока: г = + 0,98.
У кеты основных возрастных групп 3+ и 4+ средняя индивидуальная абсолютная плодовитость различается незначительно и варьирует от 1288 до 3293 икринок (рис. 8).
В 6 случаях из 12 средняя плодовитость выше у рыб возраста 3+, в остальных — у особей возраста 4+. Разница достигает 90-236 икринок и только в 2000 и 2010 гг. она составляет около 400 икринок (рис. 8).
Вес одной икринки выше у кеты возраста 4+ в 9 случаях, в остальные годы данный показатель выше у рыб возраста 3+ (рис. 9). Разница колеблется от 2 до 39 мг.
Уловы, заполнение нерестилищ,
численность родителей и потомства
Река Жупанова является одним из наиболее значимых водоемов на юго-востоке Камчатки по воспроизводству лососей. На ее долю приходится около 26,8% от вылова всей кеты в районе. За период 19912011 гг. добыча кеты варьировала от 0,2 до 410 т и в среднем за 20 лет составила около 107 т (рис. 10). В первой половине 1990-х годов в бассейне р. Жу-
Рис. 5. Изменение средней длины и массы кеты основных возрастных групп в бассейне р. Жупанова
Рис. 7. кеты и
Изменение средней абсолютной плодовитости веса 1 икринки из р. Жупанова по пятилетиям
3500 т
I Плодовитость
^оооооооооо^^
очоооооооооооо
Годы
Рис. 6. Изменение средней абсолютной плодовитости и веса 1 икринки кеты из р. Жупанова
Рис. 8. Изменение средней абсолютной плодовитости кеты возраста 3+ и 4+ из р. Жупанова
панова добывалось в среднем 46,65 т кеты, что составило около 13,33 тыс. рыб. В последующие годы наблюдается увеличение вылова, и в 2006-2010 гг. он достигает в среднем 192,66 т или 55,92 тыс. экз. кеты. В 2011 г. было добыто 84,55 т (26,34 тыс. экз.). Таким образом, повышенные уловы кеты в р. Жупанова отмечены в 2001-2010 гг., в 1990-е годы вылов был практически в 2-3 раза ниже (рис. 10, табл. 4).
Интенсивность промысла варьирует от 0,2 до 87%. Наибольшее изъятие кеты, в среднем 50%, отмечено в 1996-2000 гг., а также в 2011 гг. — 87%.
0,3 и
и. 0,25 -г
I 0,2 -I
0,1
оч^оооооооооо^н^н ^^оооооооооооо
Годы
Рис. 9. Изменение среднего веса 1 икринки кеты возраста 3+ и 4+ из р. Жупанова
В другие пятилетия средняя интенсивность промысла была на уровне 23-39% (табл. 4).
Нерестовый ход кеты, по нашим данным, начинается в первой декаде июня и продолжается до конца августа.
По заполнению нерестилищ производителями кеты на юго-востоке Камчатки р. Жупанова занимает первое место, и ее доля за 1958-2011 гг. варьирует от 7% (1999 г.) до 100% (1958 г.). Среднемноголетняя доля находится на уровне 38%.
В бассейне данной реки численность производителей кеты на нерестилищах изменяется в пределах 3-250 тыс. экз. (1963 г. и 2002 г., соответственно), среднемноголетнее количество за 19582011 гг. — около 40 тыс. рыб. В период 19912011 гг. заполнение нерестилищ колеблется от 4 до 250 тыс. рыб (2011 и 2002 гг., соответственно) и в среднем за 20 лет составляет около 60 тыс. производителей кеты (рис. 10). Наибольшая численность кеты на нерестилищах, в среднем около 120 тыс. рыб, зарегистрирована в период 2001-2005 гг. В последующие годы количество производителей кеты на нерестилищах снижается, и в 2011 г. было учтено ничтожно низкое число рыб — около 4 тыс. экз. (табл. 4).
За период 1991-2011 гг. подходы кеты к бассейну р. Жупанова варьировали от 13,59 (1997 г.) до
Рис. 10. Вылов кеты и заполнение нерестилищ ее производителями в бассейне р. Жупанова
Таблица 4. Вылов, пропуск на нерестилища, численность нерестовых подходов и интенсивность промысла кеты в бассейне р. Жупанова
Годы Вылов, т Вылов, тыс. экз. Пропуск, тыс. экз. Подход, тыс. экз. Интенсивность промысла, %
1991-1995 46,65 13,33 32,30 45,63 29
1996-2000 65,67 18,56 20,65 39,21 50
2001-2005 116,37 32,64 120,00 152,64 23
2006-2010 192,66 55,92 77,20 133,12 39
2011 84,55 26,34 4,00 30,34 87
292,65 (2002 г.) тыс. рыб и в среднем составили около 89,05 тыс. производителей. Наибольшая величина нерестовых подходов, около 152,64 тыс. рыб, отмечена в первой половине 2000-х годов. В последующее пятилетие они оставались на достаточно высоком уровне (133,12 тыс. экз.), что связано с повышенным пропуском производителей кеты на нерестилища (от 50 до 250 тыс. рыб) (табл. 4).
Нами была рассчитана численность дочерних поколений кеты р. Жупанова для 11 лет (1995-2006 гг) (рис. 11). Для кеты этого водоема расширенное воспроизводство отмечено в 1995-2001 гг. С 2002 по 2006 гг. численность дочерних поколений ниже количества родителей. Возможно, это связано с их большой численностью (56-250 тыс. экз.) и наблюдается после 2002 г., когда на нерестилища было пропущено 250 тыс. производителей кеты (рис. 11).
Зависимость между численностью родителей и численностью потомства выявлена отдельно для нечетных и четных лет нереста (рис. 12).
В нечетные годы (1995-2005 гг.) в р. Жупанова нерестилось от 6,75 до 135 тыс. производителей кеты. Численность потомства от этих лет нереста варьировала от 66,7 до 336 тыс. рыб. Зависимость «родители-потомство» в эти годы носит линейный характер и имеет отрицательную направленность (г = -0,71).
С увеличением количества отнерестовавших производителей численность потомства снижается (рис. 12). В четные годы нереста (1996-2006 гг.) подобная зависимость носит положительный характер (г = +0,72). С увеличением числа родителей численность потомства повышается (рис. 12).
Однако обе эти зависимости недостоверны и, следовательно, можно говорить лишь о наблюдаемых тенденциях соотношения численности родителей и дочерних поколений кеты данного водоема.
Кратность воспроизводства
У кеты р. Жупанова кратность воспроизводства изменяется в 101 раз (0,49-42,77) и в среднем составляет 8,07. Максимальная кратность воспроизводства (42,77) отмечена в 1997 г., минимальная — 0,49 в 2005 г. Кроме того, довольно высокое значение данного показателя было в 1999 г. (14,37). В данном водоеме с 1996 по 2002 гг. наблюдается 2-летняя цикличность кратности воспроизводства, с повышенными значениями в нечетные годы (рис. 13).
Начиная с 2002 г., значения показателя кратности воспроизводства находятся на очень низком уровне и не превышают 1,42. Таким образом, выделяются 2 периода кратности воспроизводства кеты р. Жупанова: период высоких коэффициентов кратности воспроизводства (1,98-49,77) в 1995-1999 гг. и период низких коэффициентов кратности воспроизводства (0,12-2,51) в 2000-
2006 гг. (рис. 13).
Анализ связи кратности воспроизводства кеты с численностью ее производителей на нерестилищах показал, что данная зависимость является обратной. В 1995-1999 гг., когда численность кеты на нерестилищах не превышала 17,5 тыс. рыб, коэффициент корреляции достаточно высок и достигает г = -0,86, в 2000-2006 гг. — находится на среднем уровне г = -0,58.
Годы
Рис. 11. Численность родителей и численность потомства кеты р. Жупанова
Примечание: численность поколения 2006 г. представлена без рыб возраста 5+; численность поколения 2007 г. — без рыб возраста 4+ и 5+
Для всего периода наблюдений был построен график связи численности отнерестившихся производителей с величиной кратности воспроизводства (рис. 14), которая описывается степенной функцией с коэффициентом аппроксимации Я2 = 0,7127 (рис. 14).
Анализ связи коэффициента кратности воспроизводства и численности производителей на нерестилищах свидетельствует о том, что наибольшая эффективность воспроизводства кеты данной реки имеет место при численности производителей на нерестилищах до 50 тыс. рыб (рис. 14).
Динамика численности поколений
Численность дочерних поколений кеты р. Жу-панова варьирует от 17,12 до 336 тыс. рыб и в среднем составила около 129,71 тыс. рыб (рис. 15).
Максимальная численность дочерних поколений отмечена в 1997 г. (336 тыс. рыб), минимальная —в 2006 г. (17,12 тыс. рыб). После 1997 г. урожайность поколения 1998 г. снижается до 34,6 тыс. экз. и в дальнейшем повышается, вплоть до 2002 г. В это время урожайность изменяется от 129 до 180 тыс. особей, составляя в среднем около 155 тыс. рыб (рис. 15). В 2003-2006 гг. численность дочерних поколений кеты составляет в среднем около 70 тыс. особей. В большинстве лет доминирует кета возраста 4+, только в 1998 и 1999 гг. преобладали особи возраста 3+ (рис. 15).
Таким образом, повышенная урожайность поколений кеты наблюдается с середины 1990-х годов и отмечена вплоть до 2002 г. В дальнейшем происходит резкое снижение урожайности поколений кеты р. Жупанова.
По аналогии с кетой из других рек (Шевляков, Заварина, 2004; Заварина, Шевляков, 2004; Заварина, 2008, 2010, 2011) был проведен анализ численности поколений кеты р. Жупанова от количества общей биомассы отнерестившейся горбуши и кеты (рис. 16).
Зависимость численности поколений кеты 1995-2005 гг. рождения от общей биомассы органических веществ, внесенных отнерестившейся и впоследствии погибшей горбушей и кетой, достаточно выражена. Распределение точек в левой части графика соответствует малочисленным заходам горбуши на нерестилища в количестве не более 225 тыс. производителей и соответственно общей биомассе не более 1000 т. Численность поколений кеты при этом не превышает 156,6 тыс. экз., а кратность воспроизводства колеблется от 1,23 до 9,60. Точки в правой части графика обусловлены очень высокой величиной захода на нерест
горбуши, порядка 2750, 3750 и 2850 тыс. рыб (1997, 1999 и 2005 гг., соответственно). При этом в эти годы отнерестилось около 6,75, 12,5 и 135 тыс. производителей кеты, и ее численность поколений составляет 336, 179,6 и 66,7 тыс. рыб, а кратность воспроизводства — 49,77, 14,37 и 0,49. При достаточно большом количестве горбуши на нерестилищах и низкой численности кеты кратность воспроизводства кеты и численность ее дочерних
400 и 350 300 -250 -200 -150 -100 50 Н
о
♦ у = -1,2348х +231,52 11 = 0,4999
у = 0,7117х + 31,528 И2 =0,5132
0
50
250
300
100 150 200
Родители, тыс. экз.
Рис. 12. Соотношение между численностью отнерестившихся родителей и потомством кеты р. Жупанова Примечание: черные точки, черная линия, уравнение 1 — нечетные годы (1995-2005 гг.). Белые точки, пунктирная линия, уравнение 2 — четные годы (1996-2006 гг.)
-♦-Кратность -о- Производители
т 300 §
ч
чо Г- 00
О*' ^ О*' о*\ О4*
С' О*' ^ 0*\ О4*
о п т тг о о о о о о о
о о о о о о о
П П П С-* П П
Годы
Рис. 13. Кратность воспроизводства кеты и численность ее производителей на нерестилищах р. Жупанова
Численность производителей, тыс.
Рис. 14. Зависимость кратности воспроизводства кеты от численности отнерестовавших производителей в р. Жупанова
поколений имеют наибольшие значения. При высокой численности на нерестилищах как горбуши (2850 тыс. экз.), так и кеты (135 тыс. рыб), в 2005 г. кратность воспроизводства кеты находится на низком уровне и составляет 0,49, а численность ее дочерних поколений не превышает 66,7 тыс. рыб. Возможно, при высокой численности производителей горбуши и кеты на нерестилищах используются все нерестовые площади, в том числе и расположенные в притоках, происходит переполнение нерестилищ, что отрицательно сказывается на воспроизводстве кеты. Кроме того, избыток органических веществ в воде предполагает значительный расход кислорода на окислительные процессы, что негативно сказывается на кислородном обмене в нерестовых буграх, а также отмечена высокая смертность икры в буграх в годы обильных заходов горбуши из-за поражения сапролегнией (Шевляков, Заварина, 2004).
В 2002 г. на нерестилищах р. Жупанова было учтено около 14 тыс. горбуши и 250 тыс. производителей кеты, и общая биомасса составила около 1056 т. Кратность воспроизводства кеты при этом составила около 1,05, а численность ее дочерних поколений— 263 тыс. рыб, т. е. превысила численность родительского стада на незначительную величину.
Анализ численности поколений кеты р. Жупанова от количества общей биомассы отнерестившейся горбуши и кеты отдельно для четных 19962004 гг. и нечетных 1995-2005 лет нереста показал, что данные зависимости носят линейный характер (рис. 17). В четные годы на нерестилищах р. Жупанова учтено около 14-82,5 тыс. производителей горбуши, и общая биомасса органических веществ от нереста горбуши и кеты варьировала в пределах 140-1056 т. В эти годы отмечено увеличение численности дочерних поколений кеты с увеличением биомассы органических веществ, внесенных отнерестовавшими и погибшими производителями данных видов лососей. Данная зависимость для четных 1996-2004 гг. воспроизводства достоверна (г = +0,95, Р = 0,01), тогда как в нечетные годы воспроизводства (1995-2005 гг.) при численности горбуши на нерестилищах порядка 60-3750 тыс. экз. и общей биомассе органических веществ от 382 до 5631 т можно лишь говорить о наблюдаемой тенденции увеличения численности поколений кеты с увеличением общей биомассы отнерестившейся горбуши и кеты.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Река Жупанова является одним из наиболее значимых водоемов по воспроизводству лососей на
юго-востоке Камчатки. На ее долю приходится около 26,8% от вылова всей кеты в районе. Повышенные уловы кеты в р. Жупанова отмечены в 20012010 гг., в 1990-е годы вылов был практически в 2-3 раза ниже. Интенсивность промысла варьирует от 0,2
Рис. 15. Численность отнерестившейся кеты, общая численность ее потомства и численность потомства в возрасте 3+ и 4+ в р. Жупанова
Примечание: численность потомства 2006 г. представлена без рыб возраста 5+, потомство 2007 г. — без рыб возраста 4+ и 5+
Биомасса отнерестившейся горбуши и кеты, т Рис. 16. Зависимость численности поколений кеты от общей биомассы отнерестившейся горбуши и кеты на нерестилищах р. Жупанова за 1995-2005 гг.
2000 4000 6000
Биомасса отнерестившейся горбуши и кеты, т
Рис. 17. Зависимость численности поколений кеты от общей биомассы отнерестившейся горбуши и кеты на нерестилищах р. Жупанова в четные 1996-2004 гг. и в нечетные 1995-2005 гг.
Примечание: четные годы — белые точки, линия пунктира, уравнение 1; нечетные годы — черные точки, черная линия, уравнение 2; белый квадрат — 2005 г.
до 87%. Наибольшее изъятие кеты (в среднем 50%) отмечено в 1996-2000 гг., а также в 2011 гг. — 87%.
Нерестовый ход кеты в бассейне р. Жупанова начинается в первой декаде июня и продолжается до конца августа. Наиболее высокие нерестовые подходы, около 152,64 тыс. рыб, отмечены в первой половине 2000-х годов. В последующее пятилетие они оставались на достаточно высоком уровне (133,12 тыс. экз.), что связано с повышенным пропуском производителей кеты на нерестилища (от 50 до 250 тыс. рыб).
По численности производителей кеты на нерестилищах юго-восточного района Камчатки р. Жупанова занимает первое место. Ее доля от всех рек юго-востока Камчатки за 1958-2011 гг. варьирует от 7% (1999 г.) до 100% (1958 г.) и в среднем находится на уровне 38%. Наибольшая численность кеты на нерестилищах (в среднем около 120 тыс. рыб) зарегистрирована в период 2001-2005 гг. В последующие годы количество производителей кеты на нерестилищах снижается, и в 2011 г. было учтено ничтожно низкое число рыб — около 4 тыс. экз.
Кратность воспроизводства кеты различается в 101 раз (0,49-42,77). Выделяются два периода кратности воспроизводства кеты р. Жупанова: период высоких коэффициентов кратности воспроизводства (1,98-49,77) в 1995-1999 гг. и период низких коэффициентов кратности воспроизводства (0,12-2,51) в
2000-2006 гг. Наибольшая эффективность воспроизводства кеты данной реки имеет место при численности производителей на нерестилищах до 50 тыс. рыб.
Повышенная урожайность поколений кеты наблюдается с середины 1990-х годов и отмечена вплоть до 2002 г. В дальнейшем происходит резкое снижение урожайности поколений кеты р. Жупанова.
Анализ численности поколений кеты р. Жупанова от количества общей биомассы отнерестившейся горбуши и кеты отдельно для четных 1996-
2004 гг. и нечетных 1995-2005 лет нереста показал, что в четные годы повышается численность дочерних поколений кеты с увеличением биомассы органических веществ, внесенных отнересто-вавшими и погибшими производителями данных видов лососей (г = +0,95, Р = 0,01). В нечетные годы воспроизводства (1995-2005 гг.) можно лишь говорить о направленности роста численности поколений кеты, с увеличением общей биомассы отнерестившейся горбуши и кеты.
Изменения численности нерестовых подходов влекли за собой и изменения биологической структуры кеты р. Жупанова. С 1999 г. в возрастном составе отмечено увеличение доли старших возрастных групп 4+ и 5+ и появление рыб возраста
6+, соответственно увеличился и средний возраст созревания.
Наблюдается снижение относительной численности самок с 1990-х по конец 2000-х гг.
Наибольшие средние значения длины и массы имели место в начале 1990-х годов (67,5 см и 3,76 кг), наименьшие — в настоящее время (61,9 см и 3,21 кг), т. е. наблюдается тенденция снижения размерно-массовых характеристик кеты. Аналогичные изменения характерны для абсолютной плодовитости и веса икринки.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Заварина Л.О., Шевляков Е.А. 2004. Возможный механизм формирования цикличности урожайных поколений кеты на северо-восточном побережье Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Матер. V науч. конф. Петропав-ловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 52-55.
Заварина Л.О. 2008. Особенности воспроизводства кеты (Oncorhynchus keta) северо-восточного побережья Камчатки // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. КамчатНИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 11. С. 57-71.
Заварина Л.О. 2010. О динамике биологических показателей и тенденциях изменения численности кеты (Oncorhynchus keta) р. Большая (Юго-Западная Камчатка) // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. КамчатНИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 18. С. 38-57.
Заварина Л.О. 2011. Биологическая структура и тенденции изменения численности кеты (Oncorhynchus keta) реки Большая Воровская (Западная Камчатка) // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. КамчатНИИ рыб. хоз-ва и океанографии.Вып. 23. С. 5-17.
Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая промышленность, 376 с.
Ресурсы поверхностных вод СССР. 1973. Т. 20. Камчатка. Ленинград. Гидрометиздат, 367 с.
Шевляков Е.А., Заварина Л.О. 2004. Об особенностях динамики численности и методиках прогнозирования запасов кеты Западной Камчатки // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. КамчатНИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 7. С. 181-186.
ClutterR.I., WhiteselL.E. 1956. Collection and interpretation of sockeye salmon scales. INPFC Bull. № 9, 159 p.
