CC BY
85
УДК 634.76
ХАРАКТЕРИСТИКА КОМПОНЕНТОВ ПРОДУКТИВНОСТИ КЛЮКВЫ БОЛОТНОЙ В БОЛОТНЫХ СООБЩЕСТВАХ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ
© 2016 Н.Ю. Егорова, Т.Л. Егошина
Всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства им. проф. Б.М. Житкова, г. Киров
Статья поступила в редакцию 27.04.2016
Представлены сведения по морфологическим, биологическим показателям продуктивности, фитоценотической приуроченности Oxycoccus palustris Pers. в естественных популяциях среднетаежной подзоны Кировской области. Выявлена высокая степень изменчивости составляющих урожая как внутри рассматриваемых ценопопуляций, так и между исследуемыми ценопопуляциями. Все ценопопуляции O. рalustris характеризуются низким значением коэффициента генеративности (не превышает 30%), плодоцветения (не превышает 50%). При изучении биологических показателей продуктивности естественных популяций O. palustris было установлено, что наиболее высокие продукционные параметры отличают особи исследуемого вида, произрастающие в условиях мезотрофного пушицево-сфагнового болота.
Ключевые слова: Oxycoccus palustris Pers., урожайность, болотные сообщества, фитоценотическая приуроченность, средняя тайга
Oxycoccus palustris Pers. - ценное ягодное и лекарственное растение. Обладая высокими пищевыми свойствами и способностью к длительному хранению, ягоды имеют широкую популярность и заготавливаются в значительных количествах. Однако, как уже неоднократно отмечалось многими исследователями, урожайность O. palustris весьма сильно варьирует в зависимости от растительной зоны и типа фитоценоза [9, 10, 15, 18], метеорологических факторов (температура воздуха, осадки, поздние весенние и ранние осенние заморозки) [1, 15, 17]. Так, в Кировской области наибольшей урожайностью (350±50 кг/га) характеризуются низкополнотные сосняки пушицево-сфаг-новые и олиготрофные открытые болота. Несколько ниже урожайность в сосняках сфагновых, осоково-сфагновых и на мезоолиготрофных открытых болотах (300±50 кг/га). Низкая урожайность O. palustris отмечается в низкополнотных сосняках кустарничково-пушицевых, березняках осоково-сфагновых, сосново-березовых осоково-сфагновых лесах (100±20 кг/га -120±20 кг/га), а также в высокополнотных насаждениях (0,7-0,8) - 50±20 кг/га [8]. Величина урожайности O. Palustris в Кировской области близка или чуть ниже урожайности данного вида в других регионах России. Так, средняя урожайность O. palustris в сосняках пуши-цево-сфагновых Горьковской области и Республики Марий Эл достигает 500 кг/га [10], в Архангельской и Вологодской областях - 100 - 1000 кг/га [15]. Но в годы хорошего плодоношения на олиготрофных и мезооли-готрофных болотах европейской части России (республики Карелия, Марий Эл, Ленинградская, Псковская области) урожайность O. palustris может достигать 1500 - 2100 кг/га, в аналогичных местообитаниях Сибири (Омская обл., Ханты-Мансийский АО) - около 1200 кг/га [3, 13].
Цель работы: комплексное изучение параметров продуктивности O. palustris в связи с высокой степенью изменчивости урожая ягод данного вида.
Егорова Наталья Юрьевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник отдела экологии и ресурсоведения растений. E-mail: n_chirkova@mail.ru Егошина Татьяна Леонидовна, доктор биологических наук, профессор, заведующая отделом экологии и ресурсоведения растений. E-mail: etl@inbox.ru
Материал и методика исследования. Объектом исследования являются природные популяции O. palustris. Исследования проводили в течение вегетационных периодов 2008-2010 гг. в болотных фитоценозах с участием вида в травяно-кустарничковом ярусе в таежной зоне Кировской области. На маршрутных ходах в период массового цветения и плодоношения вида изучены морфологические, биологические показатели продуктивности, фитоценотическая приуроченность в естественных популяциях среднетаежной подзоны Кировской области (КО). Исследование показателей плодоцветения исследуемого вида проводилось на маркированных вегетативно-генеративных парциальных образованиях. Изучение внутривидовой изменчивости и формовой структуры естественных популяций O. palustris выполняли в соответствии с «Программой и методикой интродукции и сортоизучения клюквы и брусники» [11]. Краткое эколого-фитоценотическое описание изученных ценопопуляций (ЦП) приведено в табл. 1.
Результаты исследования. Площадь клюквенных угодий в КО составляет 172,0 тыс.га. Значительная часть их (74,1% площади) сосредоточена в северных районах области, в подзоне средней тайги. Менее четверти клюквенных угодий (24,3% площади) расположены в подзоне южной тайги. Минимальна (1,6%) площадь клюквеничников в подзоне хвойно-широко-лиственных лесов. Ягодоносная площадь составляет 14,6% от общей площади клюквенных угодий в средней тайге, в южной тайге - 29,3%, в подзоне хвойно-широколиственных лесов - 14,3%. Величина ягодоносной площади максимальна в средней тайге - 18,6 тыс.га (71,6% от общей ягодоносной площади в области) [6, 7, 19].
Биологический запас клюквы болотной в области колеблется от 1881,3 т до 9886,2 т, составляя в среднем 6410,8 т. Данный показатель, конечно, значительно ниже величины биологи-ческого запаса клюквы в наиболее богатых клюквой административных образованиях России. Например, в Республике Коми биологический запас клюквы достигает 85,0 тыс.т, в Ханты-Мансийском АО - 46,8 тыс.т, в Архангельской области - 43,5 тыс.т [13]. В средние по урожайности годы на долю Кировской области приходится около 1,4% биологического запаса клюквы в России [8, 9].
Среднемноголетний биологический запас ягод O. palustris для подзоны средней тайги составляет 76% от запасов ягод на всей территории области. Максимальные ягодоносные пло-щади для подзоны средней тайги сосредоточены в Верхнекамском районе и составляют 11,8 тыс.га или 45% от площади всех ягодоносных клюк-венных угодий в КО. Естественно, что для Верхнекамского района характерен максимальный биологический урожай ягод O. palustris и
наибольшая плотность биологического запаса на единицу площади территории района. Так, биологический запас ягод O. palustris для этого района составляет 3,2 тыс.т, что составляет 50% от общих областных природных запасов этой ягоды [5]. Около 61% эксплуатационного запаса клюквы сосредоточено в северных районах области, причем 36% этой величины - на территории Верхнекамского района [8].
Таблица 1. Характеристика исследованных ЦП Oxycoccus palustris Pers.
№ ЦП Тип фитоценоза Местонахождение Травяно-кустарничковый ярус
общее проективное покрытие, % основные виды
1 олиготрофное пу- шицево-сфагновое болото Верхнекамский район КО 45 Oxycoccus palustris, Andromeda polifolia L., Ledum palustre L., Eriophorum vaginatum L., Rubus chamaemorus L., Vaccinium uliginosum L.
2 олиготрофное осо- ково-сфагновое болото Верхнекамский район КО 35 Oxycoccus palustris, Andromeda polifolia L., Carex acuta L.
3 мезотрофное пу- шицево-сфагновое болото Правый берег р. Вятка, КО, Нагорский р-н, кв. 116 Мулинское участковое лесничество 45 Oxycoccus palustris, Andromeda polifolia L., Ledum palustre L., Eriophorum vaginatum L., Rubus chamaemorus L., Vaccinium uliginosum L., Drosera rotundifolia L., Vaccinium vitis-idaea L.
4 олиготрофное сфагновое болото Правый берег р. Вятка, заболоченная старица, КО, Нагорский р-н, кв. 118 Мулинское участковое лесничество 65 Oxycoccus palustris, Andromeda polifolia L., Vaccinium uliginosum L., Carex acuta L., Comarum palustre L., Menyanthes trifoliata L., Dactylorhiz maculata L., Equisetum hyemale L.
5 мезотрофное осо- ково-сфагновое болото Правый берег р. Кобра, КО, Нагорский р-н, окр. п. Нагорск 70 Oxycoccus palustris, Andromeda polifolia L., Eriophorum vaginatum L., Vaccinium uliginosum L., Menyanthes trifoliata L., Carex limosa L.,Chamaedaphne calyculata (L.) Moench
Исследованные ЦП O. palustris приурочены к олиготрофным и олиго-мезотрофным сфагновым верховым и переходным болотам класса OXYCOCCO-SPHAGNETEA Br.-Bl. et R.Tx. ex Westhoff et al. 1946 и мелкоосоковым моховым мезотрофным болотам класса SCHEUCHZERIO-CARICETEA FUSCAE R.Tx. 1937. Диагностические виды класса OXYCOCCO-SPHAGNETEA: Andromeda polifolia, Aulacomnium palustre, Baeothryon cespitosum, Carex pauciflora, Drosera rotundifolia, Eriopho-rum vaginatum, Oxycoccus palustris, Polytrichum strictum, Sphagnum magellanicum. Диагностические виды класса SCHEUCHZERIO-CARICETEA FUSCAE: Calliergon gigan-teum, Carex lasiocarpa, C. limosa, C. nigra, C. panicea, C. rostrata, Comarum palustre, Eriophorum polystachion, Men-yanthes trifoliata, Sphagnum fallax, S. subsecundum.
Изучение демографических параметров в рассматриваемых ЦП показало, что плотность приподнимающихся побегов O. palustris колеб-лется от 80 до 1392 экз./1м2. Максимальная средняя плотность отмечена в ЦП 1 - 829,3±92,9 экз./1м2, минимальная в ЦП 3 -325,6±50,2 экз./1м2 (табл. 2). Коэффициент вариации данного показателя изменяется от 21 до 60%. Плотность вегетативно-генеративных приподнимающихся побегов также характеризуется высокой степенью изменчивости (коэффициент вариации составил от 58 до 82%) (табл. 2). Данный признак в пределах изучаемых ЦП изменяется от 4 экз./1м2 до 260 экз./1м2. Максимальное среднее значение этого показателя отмечено для ЦП 2 - 110,40 ± 20,2 экз./1м2, среднее минимальное - ЦП 4 - 53,1±9,4 экз./1м2.
Таблица 2. Демографические показатели ценопопуляций Oxycoccus palustris Pers.
№ ЦП Плотность приподнимающихся побегов, экз./м2 Плотность вегетативно-генеративных приподнимающихся побегов, экз./м2 Коэффициент ге-нератив-ности,%
1 829,3±92,9 43,4 100,8±11,9 59,3 12,2
2 435,2±38,3 27,8 110,4±20,2 57,8 25,4
3 325,6±50,2 59,7 94,1±17,3 71,1 28,9
4 449,6±23,9 20,6 53,1±9,4 69,0 11,8
5 418,4±33,6 25,4 92,0±23,7 81,6 22,0
Примечание: в числителе - среднее значение и его ошибка, в знаменателе - коэффициент вариации
Генеративность ЦП O. palustris является одной из важнейших характеристик ее жизненного состояния в фитоценозе. Коэффициент генеративности изученных ЦП довольно низкий и не превышает 30% (табл. 2). Максимальная генеративность отмечена в ЦП 3 -28,9%, минимальная в ЦП 4 - 11,8%. Согласно почти полувековым фенонаблюдениям, цветение O. palustris в изучаемом регионе обычно начинается в конце первой декады июня и продолжается до конца июня. Но 12 раза за пятилетний период массовое цветение O. palustris приходится на начало июля. Как правило, годы позднего цветения O. palustris характеризуются обильными урожаями, что связано с отсутствием в этот период заморозков на почве. Массовое созревание плодов наблюдалось с третьей декады августа по третью декаду сентября. В годы позднего созревания O. palustris основная часть ягод собирается недозрелыми, отмечается повреждение ягод осенними заморозками [8].
В исследованных ЦП O. palustris наиболее распространенной флоральной единицей являя-ется открытая брактеозная кисть. Частота встречаемости составляет 95%. Интеркалярная кисть отмечена лишь в 5% случаев. По окраске лепестков цветки O. palustris характеризовались бело-розовой и розовой окраской [16]. Число цветков и число плодов - важные показатели, определяющие продуктивность популяций O. palustris (табл. 3).
Таблица 3. Характеристика компонентов плодоцветения Oxycoccus palustris Pers.
№ ЦП Число цветков в кисти, шт. Число плодов в кисти, шт. Коэффициент плодоцветения, %
1 2,16±0,06 0,41±0,12 15,08±4,46
1-7 0-3 0-100
2 1,86±0,05 0,58±0,16 25,96±6,92
1-4 0-3 0-100
3 2,59±0,17 1,10±0,04 38,5±5,59
1-7 0-3 0-100
4 2,04±0,14 1,08±0,1 42,56±8,28
1-6 0-3 0-100
5 2,13±0,15 1,14±0,18 49,71±7,56
1-4 0-3 0-100
Примечание: в числителе - среднее значение и его ошибка, в знаменателе - пределы варьирования признака
Число цветков в кисти варьирует от 1 до 7 шт. Максимальное среднее число цветков отмечено в ЦП 3 - 2,59±0,17 шт., минимальное в ЦП 2 - 1,86±0,05 шт. (табл. 3). Число плодов изменяется от 0 до 3 шт. Максимальное среднее число плодов установлено в ЦП 5 -1,14±0,18 шт, минимальное в ЦП 1 - 0,41±0,12 шт. (табл. 3). Число цветков и число плодов имеют высокую степень изменчивости. Близкие данные по числу цветков и плодов приводят А.Ф. Черкасов для Костромской области и А.Б. Горбунов для Томской области [4, 15].
Коэффициент плодоцветения в изученных ЦП низкий и варьирует в зависимости от ценопопуляции от 0% до 100%. Наибольшее число плодов формируется у особей ЦП 5. Уровень плодоцветения здесь составляет 49,71± 7,56%. Низкий процент плодоцветения отмечен в ЦП 1 (15,08±4,46%). По данным много-летних исследований продуктивности O. palustris, проведенных в Кировской области К.Г. Колупаевой, А.А. Скрябиной, Т.Л. Егошиной (2005), коэффициент продуктивности цветков составляет при хорошей погоде 0,7-0,75;
при средних условиях цветения - 0,5-0,55; при плохих условиях (заморозки в период цветения, холодная дождливая погода) - 0,2-0,3 и менее. Наиболее отрицательно на плодоношение O. palustris влияют заморозки и недостаток влаги в период цветения, менее губителен избыток влаги. При заморозках с температурами ниже -2 - (-4)°С в период цветения на открытых участках повреждалось до 90% цветков. Недостаток влаги в период цветения приводит к осыпанию до 40% завязей O. palustris на повышенных участках рельефа. Избыток влаги в период цветения растений вызывает гибель до 20% цветков, в период формирования завязей - повреждение гнилью до 3-4% плодов. Подсчет в начале массового созревания сформировавшихся до нормальной величины, но затем погибших по разным причинам ягод показал, что в разные годы и в разных типах леса погибает от 1,0% до 16,8% завязей. Эти показатели ниже, чем в соседних с областью регионах. Так, в Горно-Марийском районе Республики Марий Эл по данным А.А.Скрябиной (1972) количество погибших ягод может достигать 35,6%.
Масса одного плода является немаловажным компонентом формирования урожая. Данный показатель в пределах изучаемых ЦП изменяется от 0,23 до 0,69 г. Максимальная средняя масса 1 плода отмечена у особей ЦП 2 - 0,51±0,04 г, ниже значение этого параметра у особей ЦП 1 - 0,34±0,02 г. Согласно фракционному разделению [11], плоды в исследованных цено-популяциях соответствуют средней фракции. Близкие значения данного показателя приводятся исследователями для южной Карелии и среднетаежной зоны Республики Коми [1, 14, 18]. Более высокими показателями массы 1 плода характеризуются ягоды O. рalustris в естественных популяциях Костромской и Томской областей [4, 15].
При оценке форм O. palustris по размерам плодов руководствовались следующими града-циями: мелкие - диаметр до 10,0 мм и масса до 0,45 г, средние - 10,1-13,0 мм и 0,46-0,90 г, крупные 13,1-15,0 мм и 0,91-1,40 г, очень крупные - более 15 мм и более 1,4 г [8]. Согласно фракционному разделению, плоды в исследованных ЦП соответствуют средней фракции. Максимальные размеры ягод O. palustris достигают по высоте плода 1,33 см, в диаметре - 1,31 см. Данные признаки в пределах изученных ценопопуляций характеризуется средней степенью изменчивости (CV= 13,58 - 17,57%).
Форма плода O. palustris величина доста-точно стабильная и в пределах исследуемых ЦП характеризуется средней степенью изменчивости (CV=13,58-17,57%). По конфигурации плодов в пределах исследуемых ЦП выделены - округлая, реповидная, продолговатая формы. По данным И.И. Барановой и П.Н. Токарева (1979) в условиях Южной Карелии преобладающей формой плодов являются - округлая (45,8%) и -продолговатая (20,1%). Реже встречаются грушевидная (13,3%) и реповидная (9,0%) форма плодов. В Томской области плоды O. palustris имеют шаро-, бочонко-, ре-по-, груше-, веретено-, и ромбовидную формы [4]. Более высокой урожайностью плодов характеризуется ЦП 3 - 10,32±2,7 г/кв.м, в ЦП 1 продуктивность плодов на 1 кв. м минимальна и составляет в среднем 4,01±0,66 г (рис. 1).
Выводы: анализ компонентов продук-тивности изучаемого вида показал высокую степень изменчивости составляющих урожая, как внутри рассматриваемых ЦП, так и между исследуемыми ЦП. Все исследованные ЦП O. рalustris характеризуются низким значе-
нием коэффициента генеративности (не превышает 30%), плодоцветения (не превышает 50%). При изучении биологических показателей продуктивности естественных популяций O. palustris было установлено, что наиболее высокие продукционные параметры отличают особи исследуемого вида, произрастающие в ЦП 3 (мезотрофное пушицево-сфагновое болото).
Рис. 1. Урожайность Oxycoccus palustris Pers. в болотных фитоценозах средней тайги (г/кв. м)
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
Алексеева, Р.Н. Эколого-биологические особенности клюквы и ее продуктивность на болотах средней тайги. -Сыктывкар, 2000. 128 с.
Баранова, И.И. Формы и химический состав ягод клюквы болот южной Карелии, перспективных для введения в культуру. Дикорастущие ягодники, перспективы их изучения и введения в культуру (коллектив авторов) / И.И. Баранова, П.Н. Токарев // Научные труды УСХА. Выпуск 229. Киев, 1979. С. 43-45.
Беляев, И.М. Клюква обыкновенная Oxycoccus palustris Pers. // Записки Ленинградского плодоовощного института. - Л.:ЛПОИ, 1938. Вып.3. С. 125-181. Горбунов, А.Б. Биологические особенности клюквы на юге Васюганья. Автореф. на соиск. учен. степ. канд.биолог. наук. - Томск, 1973. 16 с. Егошина, Т.Л. Влияние антропогенных факторов на состояние ресурсов дикорастущих плодовых и лекарственных растений (на примере Кировской области). Ав-тореф. дисс.... доктора биол. наук. - Пермь, 2008. 44 с. Егошина, Т.Л. Недревесные растительные ресурсы России. - М.: НИА-Природа, 2005. 80 с.
7. Егошина, Т.Л. Ресурсы ягод // Леса Кировской области. Под ред. А.И.Видякина, Т.Я. Ашихминой, С.Д Новоселова. - Киров: ОАО «Кировская областная типография». С. 151-157.
8. Егошина, Т.Л. Ресурсы Oxycoccus palustris (Ericaceae) в Кировской области / Т.Л. Егошина, К.Г. Колупаева, А.А. Скрябина, А.Е. Скопин // Растит. ресурсы. 2005. Т.41. Вып. 4. С. 50-60.
9. Егошина, Т.Л. Ресурсы брусники (Vaccinium vitis-idaea L.) и клюквы (Oxycoccus palustris Pers.) в природных популяциях таежной зоны России и перспективы культивирования / Т.Л. Егошина, Е.А. Лугинина // Вестник Тверского государственного университета. Серия «Биология и экология». 2008. Вып. 10. С. 147-154.
10. Колупаева, К.Г. Плодоношение и использование запасов клюквы в Волго-Вятском регионе / К.Г. Колупаева, А.А. Скрябина // Охота, пушнина, дичь. - Киров: ВНИИОЗ, 1977. 64 с.
11. Программа и методика интродукции и сортоизучения клюквы и брусники. - Кострома, 1999. 20 с.
12. Скрябина, А.А. Интенсивность цветения и плодоношения клюквы в различных типах леса // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование. - Киров: ВНИИОЗ, 1972. С. 91-94.
13. Современное состояние недревесных растительных ресурсов России / под ред. Т.Л. Егошиной. - Киров: ВНИИОЗ, 2003. 263 с.
14. Токарев, П.Н. К методике выявления и охраны ценных форм клюквы на болотах Карелии. Дикорастущие ягодные растения СССР (Тезисы докл. Всесоюзного совещ. «Изучение, заготовка и охрана лесных дикорастущих ягодников на территории европейской части СССР в связи с задачами освоения природных ресурсов Нечерноземной зоны СССР ». - Петрозаводск, 1980. С. 184-185.
15. Черкасов, А.Ф. Клюква / А.Ф. Черкасов, В.Ф. Буткус, А.Б. Горбунов. - М.: Лесн. промышленность, 1981. 214 с.
16. Чиркова, Н.Ю. Оценка возможностей введения в культуру и перспективы культивирования хозяйственно ценных видов дикорастущих ягодников Кировской области / Н.Ю. Чиркова, В.Н. Сулейманова // Вестник ОГУ: Естественные науки. 2010. № 5 (111). С. 115-119.
17. Юдина, В.Ф. Клюква в Карелии / В.Ф. Юдина, З.М. Вахра-меева, П.Н. Токарев, Т.А. Максимова. - Петрозаводск: Карелия, 1986. 204 с.
18. Юдина, В.Ф. Динамика урожайности клюквы болотной в южной Карелии / В.Ф. Юдина, Т.А. Максимова // Экология. 2005. № 4. С. 264-268.
19. Egoshina, T.L. Vaccinium vitis-idaea and Oxycoccus palustris in natural Populazions and Culture in Taiga Zone of Russia / T.L. Egoshina, E.A. Luginina // Acta horticulturae et regiotecturae, 2007. № 10. P. 57-61.
CHARACTERISTIC OF PRODUCTIVITY COMPONENTS OF EUROPEAN CRANBERRY IN SWAMP COMMUNITIES OF MIDDLE TAIGA
© 2016 N.Yu. Egorova, T.L. Egoshina
All-Russian Scientific Research Institute of Hunting Economy and Fur Farming named after prof. B.M. Zhitkov, Kirov
Data on morphological and biological parameters of productivity, coenotic association of Oxycoccus palustris Pers. in natural populations of middle taiga subzone of Kirov region, are presented. High level of variability of yielding components both within the studied populations and between them, is revealed. All coenopopulations of O. рa¡ustris are characterised by low generativity (less than 30%) and pollen-ovule coefficients (less than 50%). During the investigation of biological productivity factors in natural populations of O. palustris we have defined that individuals in mesotrophic cotton-grass -sphagnum swamps present the highest productivity indices.
Key words: Oxycoccus palustris Pers., yield, swamp communities, phytocoenotic association, middle taiga
Natalia Egorova, Candidate of Biology, Senior Research Fellow at the Department of Ecology and Plant Resources. E-mail: n_chirkova@mail.ru; Tatiana Egoshina, Doctor of Biology, Professor, Head of the Department of Ecology and Plant Resources. E-mail: etl@inbox.ru
