CC BY
69
ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ И ИХ РОЛЬ В ДЕГРАДАЦИИ ПОРОСЛЕВЫХ ДУБРАВ ЦЕНТРАЛЬНОГО ЧЕРНОЗЕМЬЯ
С В. КАЛУГИНА, Е Е. МЕЛЬНИКОВ
Опенок относится к одним из самых распространенных дереворазрушающих гри-грибов. Встречается он во всех частях света и почти повсеместно (кроме пустынь, высокогорий и тундр). Такое широкое распространение обусловлено биологическими свойствами гриба, условиями его паразитирования в растении, сильно развитым и многообразным ферментативным аппаратом, высокой приспособляемостью к субстрату [1]. Это типичный полифаг, поражающий более 230 видов растений (древесные и кустарниковые породы, сельскохозяйственные и цветочные культуры). Он способен к паразитическому образу жизни и к длительному сапротрофному развитию на мертвой древесине. Присутствие опенка наблюдается обычно в лесной почве и подстилке, на корнях деревьев, на пнях, сухостое, валежнике, на растущих ослабленных деревьях. Опенок характеризуется высокой экологической пластичностью и разноплановыми адаптациями. Считается, что роль опенка в массовом отмирании дубрав вторична. Он нападает на физиологически ослабленные экземпляры дуба и приводит к их гибели.
В порослевых древостоях свежей дубравы различных классов возраста зараженность опенком составляет: в насаждениях 40 лет - 46,6 % (дуб семенной 81,5 %, порослевой - 22,6 %); 60 лет - 40,4 %; 85 лет -25,8 %; 100 лет - 40,2 %.
В 40-летних культурах дуба зафиксирован очаг массового поражения опенком. Причиной его появления явилось отсутствие ухода в культурах дуба. В приспевающих и спелых порослевых древостоях признаки болезни обнаруживаются нарастающим итогом по мере утраты деревьями жизнеспособности: ограниченно жизнеспособные -7,8 %, нежизнеспособные - 32,3 %, лесной отпад - 60 %. В 80-85-летних доля лесного отпада с признаками поражения опенком
достигает 80 %, а затем (в 100-летних древо-стоях) фиксируется ее снижение (57,1 %) до полного отсутствия к 160-180 годам.
Сухие дубравы по сравнению со свежими отличаются большей сопротивляемостью к опенку. Процесс заражения болезнью в условиях свежей судубравы, характеризующейся сравнительной бедностью почв, начинается несколько раньше и отличается наивысшей скоростью развития.
Порослевая способность деревьев с корневой системой, пораженной опенком, полностью утрачивается, что открывает возможности для развития сукцессионных процессов, завершающих деградацию дубрав многократной генерации. Вывал деревьев с корневой системой, пораженной опенком, идет более интенсивно по склонам оврагов и возможен в этих условиях уже на ранней стадии развития корневой гнили. На равнинной местности вывалы пораженных деревьев являются следствием полностью сгнившей и разрушившейся корневой системы.
Вторичная роль опенка в отмирании (деградации) порослевых дубрав подтверждается тем, что во всех без исключения типах лесорастительных условий среди деревьев с явными признаками поражения болезнью отсутствуют экземпляры, относящиеся к категориям жизнеспособных и даже ограниченно жизнеспособных. Диаметры стволов деревьев, пораженных опенком, во всех случаях ниже средних значений по древостоям.
В порослевых древостоях дуба комлевые гнили развиваются на основе материнского пня, а затем переходят в комлевую часть дочернего дерева. Наиболее распространенным возбудителем комлевой гнили в условиях Центрального Черноземья является печеночница обыкновенная (Fistulina hepatica Fr.). Обычно встречаются смешанные комлевые гнили от печеночницы обыкновенной, серно-желтого трутовика и опенка осеннего.
Таблица 2
Распределение типов прикомлевых дупел в древостоях различных классов возраста в
условиях Д2
Таблица 1
Динамика зараженности опенком деревьев различных категорий состояния в древостоях различных классов возраста
Возраст древостоя (лет) Распределение зараженных деревьев различных категорий состояния
ограниченно жизнеспособные нежизнеспособные лесной отпад всего
п % ср. ё п % ср. ё п % ср. ё п % ср. ё
40 семенной - - - - - - 22 100 16,0±0,58 22 100 16,0±0,58
40 порослевой - - - - - - 7 100 24,7±1,06 7 100 24,7±1,06
60 7 7,8 18±0,45 29 32,2 18±0,71 54 60,0 14,6±0,42 90 100 15,9±0,58
85 1 4,0 26,0 4 16,0 24±0,8 20 80,0 23,7±1,1 25 100 23,8±0,88
100 1 2,9 28,0 14 40,0 31,5±1,95 20 57,1 26,7±1,68 35 100 28,7±
160-180
Возраст древостоя (лет) Распределение типов прикомлевых дупел
гнилой пень открытое дупло за растающее дупло стволовое дупло
п % ср. ё п % ср. ё п % ср. ё п % ср. ё
40 2 100 22,0 - - - - - - - - -
60 37 42,0 22,8±0,85 15 17,1 20,8±1,16 31 35,2 25,8±0,86 5 5,7 25,6±2,75
85 - - - - - - 30 100 31,8±1,17 - - -
100 - - - - - - 22 100 35,8±1,58 - - -
160-180 - - - 7 77,8 87,3±6,5 1 11,1 84,0 1 11,1 86,0
Проявляться комлевые гнили начинают в средневозрастных и приспевающих древостоях порослевого дуба. В условиях свежей дубравы в данном возрастном периоде наиболее массовыми являются гниле-вые пни (42 %). Жизнеспособные (24,3 %) и ограниченно жизнеспособные (24,6 %) деревья на начальном этапе развития комлевой гнили представлены поровну. Деревья с полностью сгнившими материнскими пнями и еще не заросшим прикомлевым дуплом (71,0 %) по внешним признакам относятся к жизнеспособным. Вполне вероятно, что факт активного зарастания прикомлевого дупла указывает на высокую биологическую сопротивляемость дерева, ограничивающую развитие комлевой гнили. Процесс активного зарастания прикомлевых дупел в средневозрастных и приспевающих древостоях более выражен в условиях свежей судубравы.
В спелых порослевых древостоях зараженность комлевыми гнилями составляет в типах условий произрастания Д - 30,9 %, С2 - 100 %, Д1 - 59,6 %. Во всех без исклю-
чения рассматриваемых типах лесорасти-тельных условий фиксируется интенсивное зарастание прикомлевых дупел. Преобладающее большинство деревьев с комлевыми гнилями на данном этапе их развития жизнеспособны (73,3-97,2 %). Следовательно, в спелых древостоях жизнеспособные деревья активно локализуют комлевые гнили, ограничивая их распространение вверх по стволу.
Зараженность порослевых перестойных древостоев дуба комлевыми гнилями составляет в типах условий произрастания Д2 - 25,3 %, С2 - 17,6 %, Д1 - 55,8 %. Несмотря на высокий процент комлевых гнилей в условиях сухой дубравы, процесс зарастания прикомлевых дупел идет здесь наиболее интенсивно.
В молодых и средневозрастных порослевых дубравах материнские пни находятся в стадии активного гниения, но гниль от них еще не переходит в комлевую часть стволов дочерних деревьев. В приспевающих древостоях также преобладают гнилевые пни. Однако здесь процесс развития прикомлевых
гнилей уже достаточно хорошо выражен. Активно в этом возрастном периоде идет и процесс зарастания прикомлевых дупел. В спелых древостоях и в начале перестойного возраста преобладают зарастающие комлевые дупла. Наличие открытых дупел без признаков зарастания свидетельствует об интенсивном развитии комлевой гнили у деревьев, утративших жизнеспособность. В старовозрастных порослевых дубравах (160-180 лет) процессы зарастания прикомлевых дупел прекращаются. Преобладают открытые при-комлевые дупла (77,8 %) с отчетливо локализованными (без признаков дальнейшего развития) комлевыми гнилями.
Таким образом, характер зарастания прикомлевых дупел служит объективным показателем уровней деградационных процессов в порослевых древостоях различных классов возраста.
Одним из самых распространенных и в то же время малоизученных облигатных паразитов дуба является ложный дубовый трутовик (PheШnus robustus Bourd et Galz). Вызывает гриб белую полосатую ядровую гниль, заходящую в заболонь, камбий и луб. На месте поражения возникает продолговатое вдавление, покрытое мертвой корой, на котором и развиваются плодовые тела. Пораженная древесина первоначально буреет, затем в ней появляются светлые полосы; в конечной стадии гниль становится желтовато-белой с тонкими извилистыми темными линиями. В пораженной древесине часто образуются скопления рыжеватой грибницы [3, 4]. Плодовые тела многолетние, бесформенно желвакообразные, подушковидные или копытообразные с широким закругленным желтовато-охряным или рыжеватым краем и гименофором того же цвета с очень мелкими округлыми порами; поверхность серовато-бурая или черноватая, бугристая, с трещинами; ткань очень твердая, деревянистая, желтовато-бурая. По данным А.Т. Вакина [2], болезнь может длиться до 50 лет и более; скорость распространения гнили вдоль по стволу равна 6-12 см в год, а по диаметру 0,3-12 см. Общая протяженность гнили колеблется от 1 до 9 м.
В Шебекинской дубраве в молодых и средневозрастных древостоях порослевого дуба в условиях свежих дубравы и судубравы поражения стволов ложным дубовым трутовиком не обнаружено. В приспевающих дре-востоях в условиях Д общая зараженность составляла 6,7 %. Среди пораженных преобладают ограниченно жизнеспособные и нежизнеспособные деревья. Ограниченно жизнеспособные деревья с локальными гнилями и единичными плодовыми телами имеют диаметры выше средних значений по древостою, что свидетельствует о начальной фазе заражения болезнью. Нежизнеспособные деревья характеризуются относительно низкими значениями диаметра ствола, что указывает на более длительный период развития гнили. Пораженные ложным дубовым трутовиком деревья среди лесного отпада имеют самые низкие диаметры ствола, т. е. они прекратили свой рост и развитие задолго до полного отмирания. Расположение плодовых тел по высоте ствола не выходит за пределы 3,5 м, следовательно, заражение болезнью в этом возрастном периоде древостоя связано преимущественно с механическими травмами и частично с процессом очищаемости стволов от сучьев.
В спелых древостоях порослевого дуба общая зараженность ложным дубовым трутовиком в условиях Д2 составляет 5,2 %, С2 - 3,8 %, Д1 - 5,5 %. Отличительной чертой заболевания в спелых древостоях является более высокое расположение по стволу плодовых тел гриба (4-10 м). Это обстоятельство позволяет утверждать, что воротами для инфекции в этом случае служат преимущественно гнилевые сучья, в том числе и скелетные ветви кроны, пораженные некрозом.
В перестойных древостоях порослевого дуба зараженность ложным дубовым трутовиком составляет: в условиях Д2 -4,6 %, С2 - 6,8 %, Д1 - 2,2 %. Как и в спелых древостоях, здесь болезнь фиксируется на ограниченно жизнеспособных и нежизнеспособных деревьях, но наиболее часто (46,2 %) - на лесном отпаде. Последнее указывает на то, что пораженные болезнью деревья к перестойному возрасту отмирают и переходят в категорию лесного отпада. Пло-
довые тела гриба располагаются по стволу на уровнях нижней и средней частей кроны.
Массовый отпад пораженных болезнью деревьев происходит в спелых древостоях в начале перестойного периода. Помимо усыхания пораженных деревьев, характерны сломы стволов на месте развитой гнили. В спелом и перестойном возрастах сломы на месте гнилей чаще происходят на высоте 10 м и более. Если края гнилевых язв хорошо обозначены каллусовыми наплывами, то сломы на их местах обычно происходят при сильном ветре. Наиболее характерны сломы
стволов на месте гнилевых язв в условиях
влажной дубравы и свежей судубравы.
Библиографический список
1. Соколов, Д.В. Корневая гниль от опенка и борьба с ней / Д.В. Соколов. - М.: Лесная пром-сть, 1964. - 183 с.
2. Вакин, А.Т. Фитопатологическое состояние дубрав Теллермановского леса / А.Т. Вакин // Тр. инта леса АН СССР. - Т. XVI. - М., 1954. - С. 5-109.
3. Семенкова, И.Г. Лесная фитопатология / И.Г. Семенкова. - М.: МГУЛ, 2001. - 201 с.
4. Федоров, Н.И. Лесная фитопатология / Н.И. Федоров. - Минск: Высшая школа, 1987. - 178 с.
