CC BY
180
УДК 546.26+546.214+539.196.3
ГИДРОБИОЛОГИЯ МАЛЫХ РЕК БАШКИРСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА
© И. В. Поздеев1*, В. С. Котельникова1, О. В. Харитонова2, Е. Б. Селеткова1,
Е. Ю. Крайнев1
1 Пермское отделение ФГБНУ «ГосНИОРХ»
Россия, Пермский край, 614002 г. Пермь, ул. Чернышевского, 3.
Тел./факс: +7 (342) 216 00 65.
E-mail: pozdeev_ivan@mail. ru 2Пермская государственная сельскохозяйственная академия им. Академика Д. Н. Прянишникова Россия, Пермский край, 614000 г. Пермь, ул. Петропавловская, 23.
Тел./факс: +7 (347) 218 21 02.
Установлено видовое богатство гидрофитов, фаун планктона, бентоса и рыб малых рек, протекающих по территории Башкирского государственного природного заповедника. Водотоки классифицированы как метаритраль. Основными объектами питания хариуса выступают поденки Ephemerella ignita, ручейники Potamophylax latipennis, атерициды Atherix ibis, жуки Elmis aenea, а также муравьи семейства Formicidae.
Ключевые слова: макрофиты, зоопланктон, зообентос, ихтиофауна, питание, малые реки, Республика Башкортостан, бассейн реки Кама.
Введение
В связи с увеличением антропогенной нагрузки на водные экосистемы все большее значение приобретают данные по структуре и функционированию биоценозов ненарушенных участков водных объектов. К этой категории, в первую очередь, относятся водотоки особо охраняемых природных территорий (ООПТ).
Башкирский государственный заповедник расположен в пределах Южного Урала. Гидрографическая сеть на территории заповедника сформирована рекой Узян и ее притоками, а также притоками первого порядка р. Белой. Это малые реки с преимущественно снеговым питанием, жесткими грунтами и высокими скоростями течения.
Объект исследования - гидробиоценозы р. Узяна, ее притока Малой Яман-Елги и притока р. Белой - Большого Апшака. Р. Узян (Южный Узян) впадает в р. Белую на расстоянии 1098 км от устья с левого берега и имеет протяженность 116 км и площадь водосбора 1590 км2. М. Яман-Елга 15 км длиной, впадает в реку Узян на 105 км от устья. Б. Апшак впадает в р. Белую на расстоянии 1135 км от устья и имеет длину 19 км [1]. Это типичные предгорные реки, температура воды в межень не превышала 14 °С. На стрежне при небольших глубинах (до 0.2 м) скорости течения равнялись 0.250.5 м/с, грунты - гравийно-галечные и галечные. В небольших затонах с глубинами до 0.5 м скорость течения снижалась до 0.03-0.15 м/с, здесь намывает песок, гравий и крупный растительный детрит.
Среди рыб наиболее значимую роль в функционировании биоценозов предгорных рек западного макросклона Урала, пожалуй, играет европейский хариус. Этот вид не является редким для Европы, в том числе и для Урала, где обитают популяции, вероятно представляющие собой самостоятельную генетическую линию, обособленную в
течение продолжительного периода времени и близкую к исходной, «прародительской» форме европейского хариуса [2].
Цель работы - изучение гидрофлоры, зоопланктона, зообентоса и степени их использования в питании европейского хариуса в некоторых водотоках ООПТ Южного Урала.
Материал и методы
Сбор гидробиологического материала осуществляли в период 05-07 августа 2009 г. на реках Узян, Малая Яман-Елга и Большой Апшак на территории Башкирского государственного природного заповедника в ходе комплексной экспедиции ФГБНУ «ГосНИОРХ».
При сборе гербарного материала высшей водной растительности на исследованных реках пользовались стандартной методикой [3]. В видовой список включены собственно гидрофиты - водные растения большей частью или полностью погруженные в воду, гигрофиты - растения избыточно увлажненных местообитаний и мезофиты - растения, обитающие в условиях умеренного увлажнения [4]. Все обнаруженные виды собственно водных растений были собраны ниже уреза воды, прибрежно-водные виды собирались в русле в непосредственной близости к урезу воды. Сбор гербария и описание растительных ассоциаций проводился на 3-4 участках протяженностью 50-150 м.
Пробы зоопланктона (4) отбирали путем процеживания 100 л воды через планктонную сеть Джеди с ячеей 0.1 мм. Сбор проб зообентоса (10) осуществляли при помощи дночерпателя Г. Х. Щербины с площадью захвата 25 см2 и метода Т. Шредера в модификации В. И. Жадина [5]. Грунт промывали через мельничное сито с размером отверстий 0.21 мм. Материал фиксировали 4%-ным формалином и обрабатывали в лабораторных условиях по стандартным методикам [6-9].
* автор, ответственный за переписку
Материалом по питанию послужили кишечники хариуса (40), пойманного в р. Узяне 5 августа 2009 года при помощи электролова ЭЛЛОР-2. Биологический анализ проводился в полевых условиях: измерялась длина хариусов, определялась их масса и пол. Пищеварительные тракты были вырезаны при помощи скальпеля, этикетированы и зафиксированы 4% раствором формалина. Анализ содержимого желудков заключался в определении видового состава кормовых организмов и процентного соотношения по массе различных компонентов в пищевом комке [10-12].
Лов хариуса, его полный биологический анализ и извлечение кишечников проведены сотрудниками лаборатории мониторинга популяций лососевых рыб под руководством заведующего лабораторией к.б.н. С.Ф. Титова.
Результаты и их обсуждение
Флора прибрежных и водных местообитаний. В составе гидрофлоры изученных рек зарегистрировано 30 видов из 17 семейств. Большинство видов представлено околоводными формами, характерным местообитанием которых являются берега пресноводных водоемов, пойма рек, болота. Также отмечены виды, свойственные степным участкам и горным районам Урала.
Наибольшее число видов отмечено в русле реки Б. Апшак (15) и М. Яман-Елга (12), наименьшее - в р. Узяне (6). Ключевую роль в зарастаемости водотоков играли мох Fontinalis antipyretica Hedw., нар-досмия Nardosmia laevigata (Willd.) DC., а также некоторые виды родов осока Carex и ива Salix. Основу околоводной растительности формировали луговые виды, выдерживающие значительное увлажнение, кроме того, присутствовали сорные растения.
Собственно водные растения (гидрофиты) представлены водяным мхом F. antipyretica (отмечен во всех исследованных реках) и валлиснерией Vallisneria spiralis L. (р. Узян). К группе воздушноводных растений (гелофитов) относится только один вид - нардосмия N. laevigata (р. Узян). Группу гигрогелофитов составили различные осоки Carex acuta L., Carex rhynchophysa C. A. May., Carex nigra (L.) Reichard., Carex riparia Curt. К травянистым гигрофитам были отнесены двукисточник Phalaroides arundinacea (L.) Rausch. и камыш лесной Scirpus sylvaticus L. (Б. Апшак); к древесным гигрофитам -ивы Salix dasyclados Wimm., Salix cinerea L., Salix nigricans Smith. Гигромезофиты были представлены такими видами, как Lysimachia vulgaris L., Cortusa matthioli L., Mentha arvensis L., Angelica archangelica L., Tussilago farfara L., Parnassia palustris L., Valeriana wolgensis Kazak. Наиболее многочисленной оказалась группа мезофитов: Oberna behen (L.) Ikonn., Gentiana pneumonanthe L., Thalictrum minus (L.), Galium boreale L., G. spurium L., Geranium sylvaticum L., Sedum purpureum (L.) Schult., Alopecurus pratensis L., Agrostis tenuis Sibth.,
Brachypodium pinnatum (L.) Beauv.,Calamagrostis epigeios (L.) Roth.
Большое видовое богатство гигромезофитов и мезофитов, произрастающих ниже уреза воды в межень, вероятно, указывает на непродолжительный период половодья и низкие летне-осенние паводки. В целом, это типично для малых рек с преобладанием снегового питания. Площади зарастания дна водотоков гидрофитами оказались невелики, и не превышали в среднем 5%.
Зоопланктон. В составе планктофауны исследованных рек зарегистрировано 15 видов, все они широко распространены в водоемах и водотоках Европейской части России. Каких-либо редких или специфичных форм не отмечено. Собственно планктонные формы были представлены коловратками Keratella quadrata (Mueller), Notholca acuminata (Echrenberg) и Notholca
squamula (Mueller). Остальные виды коловраток, ветвистоусых и веслоногих раков ведут бенто-нектический и бентический образ жизни.
Наибольшее видовое богатство отмечено в р. Узяне - 14 видов, видом-доминантом выступал ветвистоусый рачок Alona affinis (Leydig). Значительную долю в численности зоопланктона слагали коловратки Euchlanis deflexa (Gosse) и Euchlanis dilatata Echrenberg. Видовое богатство зоопланктона р. М. Яман-Елги значительно ниже - 6 видов. Доминировал здесь веслоногий рачок Paracyclops fimbriatus (Fisher), из других зоопланктеров можно отметить те же виды коловраток. В фауне планктона р. Б. Апшака выявлено только два вида - веслоногий рачок Eucyclops serrulatus (Fischer) и коловратка N. squamula.
В целом уровень представленности планктонных сообществ в изученных реках достаточно низок (табл. 1), что закономерно для малых предгорных водотоков, лишенных истинного зоопланктона. Количественные показатели планктонных животных оказались наибольшими в р. Узяне, наименьшими -в р. Б. Апшаке. При этом доля бенто-нектических и бентических форм составляла 40-93% численности и 99-100% биомассы сообществ зоопланктона.
Зообентос. По данным бентосных проб в фауне донных сообществ исследованных рек зафиксировано 67 видов, представители 4-х классов: олиго-хеты (2 вида), двустворчатые (1) и брюхоногие (2) моллюски, паукообразные (7) и насекомые (55). Видовое богатство бентофаун отдельных рек довольно близко: 22-28 видов. Общее разнообразие донных беспозвоночных исследованных рек с учетом проб питания хариуса составило 90 видов и форм.
Для зообентоса изученных рек характерен общий уровень количественного развития, но донные сообщества водотоков слагались разными формами (табл. 2). Биомасса зообентоса р. Узяна составила 11.99 г/м2 при численности 4.9 тыс.экз./м2. Доминантные комплексы донных сообществ формировали олигохета Limnodrilus hoffmeisteri Claparede,
двустворчатые моллюски Euglesa sp. и хирономида Microtendipes pedellus (De Geer).
Таблица 1
Численность (экз./м3) и биомасса (мг/м3) основных групп зоопланктона в изученных реках
Водоток Узян М. Яман-Елга Б. Апшак
Группа экз./м3 мг/м3 экз./м3 мг/м3 экз./м3 мг/м3
Rotatoria 270 0.29 40 0.05 30 >0.01
Cladocera 75 1.67 10 0.10 0 0
Copepoda 40 0.09 90 0.73 20 0.30
Всего 385 2.05 140 0.88 50 0.30
Количественные показатели развития зообентоса р. М. Яман-Елги равнялись 13.80 г/м2 и 2.3 тыс.экз./м2. Видами-доминантами следует считать атерициду Atherix ibis (Fabricius), хирономид Orthocladius rubicundas (Meigen), Tanytarsus medius Reiss et Fittkau и поденку Baetis vernus Curtis.
Наименьшие численность и биомасса зообентоса отмечены в р. Б. Апшаке - 2.6 тыс.экз./м2 и 3.25 г/м2, соответственно. Доминантные комплексы слагали хирономиды Cricotopus curtus Hirvenoja,
O. rubicundus, ручейник Rhyacophila
nubila Zetterstedt и веснянка Leuctra digitata Kempny.
Ихтиофауна и питание. В составе ихтиофауны исследованных рек зарегистрировано 6 видов: ручьевая форель Salmo trutta Linnaeus, хариус европейский Thymallus thymallus Linnaeus, обыкновенный подкаменщик Cottus gobio Linnaeus, речной гольян Phoxinus phoxinus (Linnaeus), усатый голец Barbatula barbatula (Linnaeus) и обыкновенный пескарь Gobio gobio (Linnaeus).
В пищеварительных трактах хариуса р. Узяна (табл. 3) были обнаружены 54 вида, представители 8 классов беспозвоночных: ленточные черви, нематоды, волосатики, малощетинковые черви, брюхоногие
моллюски, ракообразные, паукообразные и насекомые. Среди последних отмечено 10 отрядов, водные формы относятся к 7 отрядам: поденки, веснянки, ручейники, клопы, жуки, большекрылые и двукрылые; насекомые, ведущие наземно-воздушный образ жизни - к 5 отрядам: клопы, жуки, прямокрылые, перепончатокрылые и двукрылые.
Ленточные черви, нематоды и волосатики не являются собственно пищей хариусов и, либо паразитируют в них, либо попадают в кишечники в телах хозяев - насекомых. Семейство Mermetidae -нематоды, паразиты двукрылых, в частности хиро-номид - встречались в большом количестве как в телах личинок из бентосных проб, так и в желудках хариусов. Семейство Gordiidae из волосатиков -паразиты прямокрылых, жуков и ручейников. В кишечниках они были обнаружены в телах ручейника Potamophylax latipennis (Curtis). Мерметиды и гордииды обладают устойчивой кутикулой и не перевариваются при прохождении через кишечник рыб. Цестода Proteocephalus thymalli Annenkowa-Chlopina зарегистрирована у одной особи хариуса. Развитие паразита на фазе процеркоида происходит в полости тела веслоногих ракообразных, в частности рода Eucyclops, которые присутствовали мейо-фауне исследованных рек.
Численность (экз./м2) и биомасса (г/м2) донных сообществ изученных рек
Таблица 2
Водоток Узян М. Яман-Елга Б. Апшак
Г руппа экз./м2 г/м2 экз./м2 г/м2 экз./м2 г/м2
Oligochaeta 700 3.60 7 0.01 0 0
Bivalvia 500 2.95 0 0 0 0
Gastropoda 0 0 65 0.30 14 0.10
Insecta 3700 5.44 2197 13.49 2544 3.15
Ephemeroptera 100 0.95 367 1.05 134 0.20
Plecoptera 0 0 52 0.11 96 0.20
Trichoptera 0 0 225 0.84 40 1.59
Coleoptera 0 0 208 0.19 7 0.01
Megaloptera 200 0.30 0 0 0 0
Diptera 3400 4.19 1345 11.30 2267 1.15
Athericidae 0 0 26 10.86 11 0.04
Ceratopogonidae 2000 0.55 0 0 0 0
Dixidae 100 0.01 0 0 0 0
Psychodidae 0 0 0 0 11 0.01
Tabanidae 100 3.10 0 0 0 0
Simuliidae 0 0 14 0.02 11 0.02
Chironomidae 1200 0.53 1305 0.42 2234 1.08
Всего
4900
11.99
2269
13.80
2558
3.25
Таблица 3
Характеристика питания хариуса (M±2tm) р. Узяна в 2009 г.
Показатель Возр аст Пол
1+ 1 2+ Самцы 1 Самки
Количество исследованных рыб, шт. 7 33 24 16
Длина, см 13.4±2.49 19.9±1.02 18.9±2.27 18.4±3.41
Масса, г 31.6±27.71 93.0±16.34 80.5±25.17 84.8±38.44
Общий индекс потребления, 0/000 142.4±127.30 144.0±122.36 237.7±339.83 130.2±149.02
Масса потребленной пищи, мг 400.7±0.24 1216.6±0.40 1246.4±0.56 815.0±0.52
Количество потребленных организмов, экз./особь 11±15.7 38±15.5 41±23.5 21±19.0
Чаще всего в желудках хариусов встречались муравьи семейства Formicidae (в 75% проб), относящиеся к наземным формам беспозвоночных. Среди собственно водных форм наибольшей частотой встречаемости в кишечниках отличались представители поденок - Ephemerella ignita (Poda) (50%) и двукрылых - Atherix ibis (Fabricius) (30%). Достаточно велика встречаемость личинок и имаго жука-прицепыша Elmis aenea (Muller) (20%), веснянки L. digitata (20%), ручейника P. latipennis (17.5%), брюхоногих моллюсков Lymnaea
intermedia (Lamarck) и Ancylus fluviatilis (Mueller) (25% и 17.5%, соответственно).
Разнообразие насекомых в пище хариуса обеспечивалось многими формами, ведущими наземно-воздушный образ жизни, наличие большинства из них носит случайный характер. Так, единично (2.5-5.0%) отмечены имаго и преимагиналь-ные стадии развития пчел (отряд Hymenoptera, семейство Apidae), кобылок (отряд Orthoptera, семейство Acrididae), (отряд Homoptera, семейство Aphrophoridae), жесткокрылых (отряд Coleoptera) и полужесткокрылых (отряд Heteroptera).
В кишечниках хариусов отмечены такие активные животные как водяные клещи, клопы и жуки. Из них наибольшую встречаемость в биоценозах исследованных рек имели Atractides nodipalpis Thor, Hydrobates calliger Piersig, Lebertia stackelbergi Sokolow, Gerris lacustris (Linnaeus), Velia sp., Orectochilus villosus (O.F. Muller), Graptodytes pictus (Fabricius). Единично в пище хариуса отмечены оли-гохеты L. hoffmeisteri и Tubifex tubifex (Mueller), ракообразные Corophium curvispinum Sars, комары-болотницы (отряд Diptera, семейство Limoniidae) и мошки (отряд Diptera, семейство Simuliidae).
По массе наибольшую долю в пище хариуса играли муравьи (15.8%), затем - поденки (14.1%) и ручейники (9.9%). Меньшее значение в рационах имели брюхоногие моллюски (5.6%) и жуки-прицепыши (4.3%). Наряду с беспозвоночными практически в каждой пробе встречались остатки растений и неорганические компоненты (песок и гравий), составляя вместе почти треть (28.6%) массы пищевого комка.
В питании хариуса р. Узяна наблюдалась возрастная изменчивость (табл. 3). В пище двухлетков зарегистрировано 10 видов зообентонтов и 1 - из наземно-воздушных насекомых. Наибольшую час-
тоту встречаемости проявили муравьи (71%), поденка (43%) и водяной клещ A. nodipalpis (29%). В весовом отношении у двухлетков преобладали муравьи и E. ignita, вместе формируя в среднем 74% массы всего пищевого комка.
У трехлетков в кишечниках отмечено 49 видов беспозвоночных животных, из которых 39 - бен-тосные. Наибольшей частотой встречаемости характеризовались муравьи (76%) и поденки E. ignita (52%). В среднем основу массы пищевого комка (32%) составляли 3 вида - ручейник P. latipennis, поденка E. ignita и муравьи.
Спектр питания трехлетков хариуса значительно расширяется за счет форм, как правило, недоступных для рыб на жестких грунтах - олигохет; редких в бентофауне р. Узяна - ракообразных и отдельных видов водных жуков; а также наземновоздушных насекомых, попадающих в водоток случайно - жуков, клопов, пчел, мух и др. К основным потребляемым формам двухлетков (E. ignita и муравьи) у старших особей также добавляются крупные зообентонты - ручейник P. latipennis и брюхоногий моллюск L. intermedia. Увеличивается доля минеральных частиц, большая часть которых попадает в виде домиков ручейников, а также растительного компонента.
С возрастом увеличивается активность хариуса в поиске добычи, о чем свидетельствует высокое разнообразие содержимого кишечников трехлетков и наличие в них донных животных, не отмеченных в зообентосе реки. Масса потребленной пищи и количество потребленных кормовых организмов на особь увеличиваются пропорционально линейновесовым параметрам рыб, при этом общий индекс потребления по возрастам не различался (табл. 3).
Т аксономическое разнообразие кормовых объектов самцов и самок оказалось равным (табл. 4) при большем видовом богатстве в рационе мужских особей - 39 против 29 видов. У самцов в пищевом комке преобладали E. ignita, P. latipennis и муравьи, велика доля L. intermedia, растительного компонента и минеральных частиц. Основой питания самцов, таким образом, выступали автохтонные формы - массовые, зачастую малоподвижные, донные животные средних и крупных размеров -ручейники с тяжелым песчаным домиком и брюхоногие моллюски.
Доминирующую роль в питании самок играли пенницы и муравьи, несколько меньшее значение имели E. ignita, A. ibis и E. aenea. У самок ключе-
выми группами выступали аллохтонные формы, из зообентонтов преобладали мелкие и средние формы, активно перемещающиеся по субстрату.
Таблица 4
Весовое соотношение (%) отдельных компонентов пищи хариуса р. Узяна в зависимости от возраста и пола
Компонент Возраст Пол
1 + 2+ Самцы Самки
Oligochaeta 0 0.01 0.01 0
Gastropoda 0.08 5.98 6.62 3.26
Crustacea 0 0.01 0 0.01
Arachnida 0.13 0.02 0.04 0.01
Insecta 76.27 50.21 48.74 59.16
Ephemeroptera 36.27 11.18 14.13 7.46
Plecoptera 0 0.89 1.02 0.40
Trichoptera 0 11.95 13.78 5.52
Megaloptera 0 0.22 0.30 0
Coleoptera 0.82 1.54 0.74 3.45
Heteroptera 0 1.13 1.19 0.83
Homoptera 0 0.07 0 0.24
Orthoptera 0 8.01 3.14 19.30
Hymenoptera 38.14 10.60 11.38 12.82
Chironomidae 0.35 0.17 0.12 0.32
Прочие Diptera 0.70 4.46 2.93 8.81
Неопределяемые остатки животных 8.99 14.42 11.02 21.12
Растительные остатки 9.68 18.30 21.03 10.14
Неорганические компоненты 4.85 11.05 12.55 6.29
Всего 100.00 100.00 100.00 100.00
Количество муравьев в пище мужских и женских особей было примерно равным, по всей видимости, формициды - важный компонент пищи речного хариуса первых лет жизни не зависимо от пола.
При отсутствии между полами резких различий в линейно-весовых параметрах, их характеристики питания значительно разнились. Общий индекс потребления, средняя масса потребленной пищи и среднее количество потребленных организмов на одну особь у самцов оказались большими от 1.5 до 1.9 раза (табл. 3).
Таким образом, у самок хариуса р. Узяна отмечен «поверхностный» тип питания - в пище большее значение имели имаго наземно-воздушных насекомых. У самцов преобладал «бентосный» тип питания - основу пищи составляли зообентонты.
Заключение Реки Башкирского государственного природного заповедника, в соответствии с гидрологическими и гидробиологическими параметрами, могут быть классифицированы как метаритраль. Высшая водная растительность представлена тремя видами и не образует обильных зарослей. Настоящий зоопланктон в реках практически отсутствует, преимущественное развитие получали формы, ведущие донный образ жизни. Более 90% бентофауны слагали вторичноводные беспозвоночные, главным образом, хирономиды и поденки. В водотоках зарегистрированы полидомининатные донные сообщества, лишь личинки хирономид получали массовое развитие во всех реках.
Как и в других реках Урала [13-15], хариус р. Узяна - полифаг, и степень его полифагии увеличивается с возрастом. Наибольшее значение в питании хариуса р. Узяна играют амфибиотические насекомые - поденки E. ignita, ручейники P. latipennis, атерициды A. ibis и жуки E. aenea.
Разнообразие и обилие наземных беспозвоночных в пище хариуса р. Узяна ниже, чем водных, и наличие большинства из них носит случайный характер. Однако роль муравьев семейства Formicidae как по встречаемости, так и по биомассе, трудно переоценить. Несомненно, это важнейшая часть рационов хариуса независимо от возрастной категории. Вероятно, дренирование долины руслом реки на залесенных участках приводит к попаданию муравьев в речной поток, где они выступают случайным, но доступным и массовым объектом питания.
Таким образом, функционирование экосистемы ритрали обнаруживает сильную зависимость от их водосборных бассейнов. Органическое вещество, произведенное на суше, попадает в водоток двумя путями. Поток аллохтонной органики в виде древесного опада дает начало детритной пищевой цепи. Другой поток представлен почвенной мезо-фауной и наземно-воздушными насекомыми, формирующими основу пастбищной пищевой цепи. Консолидирующим и конечным звеном трифиче-ской сети выступает хариус.
Авторы благодарят заведующего лабораторией аквакультуры Пермского отделения ФГБНУ
«ГосНИОРХ» Ю.И. Щербенка и заведующего лабораторией мониторинга популяций лососевых рыб ФГБНУ «ГосНИОРХ», к.б.н. С. Ф. Титова за организацию экспедиции. Данная работа не могла состояться без помощи директора Башкирского государственного природного заповедника, к.б.н. В. А. Яныбаевой, и научного сотрудника заповедника А. У. Ишмуратова.
ЛИТЕРАТУРА
1.
Ресурсы поверхностных вод СССР. Гидрологическая изученность. Л.: Гидрометеоиздат, 1966. Т.11. Средний Урал и Приуралье. Вып. 1. Кама. 324 с.
2. Титов С. Ф., Студенов И. И. Генетическая дифференциация европейского хариуса (Ткута11из гкута11т Ь.) из рек восточной части ареала (бассейна Баренцева и Белого морей) // Лососевидные рыбы Восточной Фенноскандии. Петрозаводск, 2005. С. 178-190.
3. Скворцов А. К. Гербарий. Пособие по методике и технике. М.: Наука, 1977. 199 с.
4. Папченков В. Г. О классификации макрофитов водоемов и водной растительности // Экология, 1985. №6. С. 8-13.
5. Жадин В. И. Методы гидробиологического исследования. М.: Высшая школа, 1960. 141 с.
6. Киселев И.А. Методы исследования планктона / Жизнь пресных вод СССР. Т. IV. Ч. 1. Л.: Из-во АН СССР, 1956. С. 183-265.
7. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. 240 с.
8. Методические рекомендации по сбору и обработке
материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция. Л.: ГосНИОРХ, 1984. 34 с.
9. Методические рекомендации по сбору и обработке
материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зообентос и его продукция. Л.: ГосНИОРХ, 1983. 52 с.
10. Инструкция по сбору и обработке материалов по питанию рыб / Сост. П. Л. Пирожников. Л.: ГосНИОРХ, 1953. 28 с.
11. Методические рекомендации по применению современных методов изучения питания рыб и расчета рыбной продукции по кормовой базе в естественных водоемах. Л.: ГосНИОРХ, 1980. 26 с.
12. Руководство по изучению питания рыб. Владивосток: ТИНРО, 1986. 32 с.
13. Зиновьев Е. А. Обзор исследований по питанию европейского хариуса. Уч. зап. Пермск. гос. ун-та, 1969. № 195. С.75-82.
14. Зиновьев Е. А. Характеристика питания хариуса в разнотипных водоемах бассейна р. Камы. Уч. зап. Пермск. гос. ун-та, 1969. № 195. С.83-93.
15. Шубина В.Н. Бентос лососевых рек Урала и Тимана. СПб.: Наука, 2006. 401 с.
Поступила в редакцию 28.02.2012 г.
