CC BY
59
УДК 598.2 ББК 28. 693. 35
Калачева Марина Анатольевна
аспирант
кафедра анатомии, физиологии человека и животных Челябинский государственный педагогический университет
г. Челябинск Kalacheva Marina Anatolievna Post-graduate Chair of Anatomy, Human and Animal Physiology Chelyabinsk State Pedagogical University Chelyabinsk ms.kalachewam@mail.ru Гетерогенность ооморфологических параметров и интенсивность элиминации в раннем онтогенезе колониальных видов птиц Heterogeneity of the morphology of birds’ eggs and intensity of elimination in
early ontogeny colonial bird species
В статье описаны данные проявления изменчивости в раннем онтогенезе колониальных видов птиц, зависимость морфологии яиц от положения гнезда в структуре колонии, а также возможные экологические закономерности изменчивости яиц. Обоснована целесообразность изучения направлений гетерогенности и интенсивности элиминации в раннем онтогенезе птиц.
The article describes these manifestations of variability in early ontogeny colonial bird species, the dependence of the morphology of the eggs from the nest position in the structure of the colony, as well as possible environmental laws variability eggs. Expediency explore areas of heterogeneity and intensity of elimination in the early ontogeny of birds.
Ключевые слова: гетерогенность, элиминация, оология, ооморфология, онтогенез.
Key words: heterogeneity, elimination, oology, morphology of eggs, ontogeny.
Орнитологические исследования на территории соответствующей Челябинской области проведены впервые в ХУШ веке. П.С. Паллас (1741 - 1811) обобщил первые сведения о птицах, которые были собраны во время экспедиции. Продолжением работ П.С. Палласа явились исследования Э.В. Эверсманна (1794 - 1860) и Н.А. Зарудного (1859 - 1919). Интерес к видовому составу птиц Челябинской области и Южного Урала привел к расширению работ в ХХ веке. В настоящее время описан видовой состав птиц территории Челябинской области [6], Южного Урала [7], а также Урала, Приуралья и Западной Сибири
[19]. Одновременно с авифаунистическими исследованиями проводилось изучение биологии птиц.
Изучение видового состава, биологии и экологии птиц неразрывно связано с особенностями протекания раннего онтогенеза. Это направление исследований осуществлялось в научной школе А.М. Болотникова (1914 - 1993). Основные результаты исследований по экологии раннего онтогенеза птиц освещены в монографии «Экология раннего онтогенеза птиц»[1]. В ходе исследований получены данные об условиях инкубации яиц, морфологии яиц и других особенностях. При изучении раннего онтогенеза выявлены различия между яйцами одного гнезда по комплексу характеристик. Гетерогенность ооморфоло-гических параметров является одной из предпосылок гетерогенности птенцов.
Полевые и лабораторные исследования позволили описать разнообразие яиц и птенцов по комплексу характеристик. В качестве объектов для проведения исследований использовались сизая чайка (Laras canus) [2], черношейная поганка (Podiceps nigricollis) [4], озерная чайка (Laras ridibundus) [8; 10; 11] и другие виды.
Полученные данные подтвердили гетерогенность ооморфологических параметров как результат проявления изменчивости в раннем онтогенезе птиц. Определенный уровень данных по раннему онтогенезу птиц может стать с одной стороны предпосылкой теоретических обобщений, и использоваться в разработке таких вопросов, как структура колониальных поселений птиц, адаптивный характер гетерогенности ооморфологических параметров, а также такой проблемы, как влияние условий в проявлении гетерогенности и интенсивности элиминации в раннем онтогенезе птиц.
Методически удобными объектами для проведения исследований являются колониальные виды птиц. Перспективность изучения этой группы животных подтверждается многими работами. Актуальными остаются такие вопросы как структура колонии и адаптивный характер колониальности. С нашей точки
зрения, разработка этих проблем должна быть связана с изучением биологии раннего онтогенеза птиц и гетерогенности ооморфологических параметров.
В условиях Челябинской области колониальное гнездование отмечается для представителей таких отрядов как Поганкообразные (Podicipediformes) , Ржанкообразные (Charadriiformes) , Воробьинообразные (Passeriformes). По данным В.Д. Захарова крупные колонии образуют, например черношейная поганка, озерная чайка и некоторые другие [7].
В качестве объектов нами использованы: черношейная поганка и озерная чайка, что связано со следующими причинами:
1. недостаточная изученность гетерогенности ооморфологических параметров в раннем онтогенезе колониальных видов птиц;
2. изучение особенностей раннего онтогенеза птиц позволит решить некоторые теоретические проблемы колониальности;
3. гетерогенность в раннем раннего онтогенезе важна при изучении структуры колоний.
Колониальное гнездование с точки зрения биологии раннего онтогенеза и структуры колонии описано в ряде работ [8;10;11]. Черношейная поганка как объект для изучения гнездовой жизни использована в работах Н.С. Гордиенко [4] и Ю.Г. Ламехова [10].
В ходе полевых исследований изучены гнезда, яйца и птенцы. При изучении гнезд учитывалось, что эта структура предназначена для создания условий, в которых успешно протекает эмбриональное развитие [15]. В научной литературе приводятся данные о размерах яиц озерной чайки и черношейной поганки [12]. Размеры гнезд озерной чайки и черношейной поганки изучались в сравнительном аспекте для биологического центра и периферии колонии. Это позволило выявить статистически достоверные различия по таким параметрам гнезд как, высота, глубина лотка, диаметр лотка и гнезда. Кроме этого по отношению к обоим объектам исследования показано, что гнезда в биологическом центре и на периферии подвергаются элиминации в разной степени [11].
Недостаточно решенным остается вопрос о связи между гетерогенностью ооморфологических параметров и интенсивностью элиминации завершенных и незавершенных кладок. По литературным данным известно, что в биологическом центре колонии размножаются птицы старшего, по сравнению с периферией, возраста [21;23]. Птицы старшей возрастной группы откладывают яйца большей массы и для них характерно большая степень изменчивости ооморфо-логических параметров [11;22].
В итоге складывается ситуация, при которой биологический центр занимается птицами старшего возраста, в гнездах биологического центра отмечается повышенная гетерогенность ооморфологических параметров и минимальная интенсивность элиминации в пределах группового поселения птиц. Связь между возрастом, гетерогенностью ооморфологических параметров и положением гнезда в структуре колонии носит следующий характер. Судя по литературным данным возраст птицы, влияет на размещение гнезда в колонии, степень изменчивости параметров раннего онтогенеза и вероятность элиминации гнезд.
Анализ научной литературы показал, что морфология яиц изучалась рядом исследователей. Изучение параметров яиц привело к выделению нового раздела орнитологии - оологии. Одна из основных задач - изучение морфологии птичьего яйца [20]. При изучении морфологии яйца учитывают окраску и рисунок скорлупы, массу яйца и его компонентов, размеры и форму яиц. Особенности морфологии яиц освещены в работах Л.Я. Гордеева [3], Р. Мянда [13] и других исследователей.
Описаны экологические закономерности изменчивости морфотипа яиц [17]. Среди причин, влияющих на гетерогенность яиц, чаще называют возраст самок откладывающих яйца [14]. К причинам гетерогенности яиц относятся также физиологическое состояние самки, величина кладки, кормовые условия. По мнению А.С. Родимцева [16] достаточно сложно выявить степень влияния факторов на формирование морфотипа яйца и проявление гетерогенности яиц.
При изучении биологии раннего онтогенеза птиц учитывают особенности скорлупы, которая с эволюционной точки зрения является ценогенезом, влияющим на выводимость птенцов. Особенности скорлупы связаны с инкубационными качествами яйца [5]. В свою очередь качественные характеристики скорлупы могут изменяться при загрязнении среды ядовитыми веществами, что впоследствии влияют на интенсивность элиминации яиц и птенцов [13].
Скорлупа яиц некоторых видов птиц описана по окраске и рисунку. Так скорлупа яиц озерной чайки по данным Ю.Г. Ламехова [10] может быть светло
- голубой, темно - бурой, зеленовато - бурой или иметь другие варианты цвета.
т
1акая характеристика как крапчатость скорлупы варьирует от крупной до мелкоточечной. Гетерогенность яиц по окраске и рисунку скорлупы может проявляться как в пределах одного яйца, так и в зависимости от положения гнезда в пределах колонии. В работах Ю.Г. Ламехова [10] установлено, что в гнездах с периферии колонии окраска яиц светлее. Вопрос об адаптивной ценности гетерогенности яиц по окраске скорлупы можно трактовать по-разному. Окраска и рисунок на скорлупе играют защитную роль, маскируя яйца на фоне гнездового материала. При этом отмечается связь между окраской основного фона и окраской строительного материала гнезда. Бурые пятна скорлупы, создающие определенный тип рисунка могут выполнять маскировочную роль, так как они почти совпадают с просветами в гнездовом материале. Состав гнездового материала различен в разных гнездах, поэтому гетерогенность яиц по окраске скорлупы повышает вероятность успешной маскировки яйца. Однако, против изложенной точки зрения говорит то, что кладки озерных чаек насиживаются с повышенной плотностью, а в случае оставления гнезд взрослыми птицами осуществляется коллективная защита всех гнезд колонии. Окраска и рисунок скорлупы могут быть связаны с особенностями обмена веществ самки. В этом случае можно допустить, что определенный вариант скорлупы по цвету и рисунку может быть показателем инкубационных качеств яйца, а значит, возможна связь между
признаками скорлупы как изменяющегося признака и вероятностью элиминации яйца и птенца.
Гетерогенность яиц изучалась по массе, длине и диаметру [18]. Анализ опубликованных материалов показывают, что яйца различаются по массе и размерам в зависимости от порядкового номера яйца в гнезде, условий гнездования и ряда других причин. Степень гетерогенности яиц определялась для одиночно - и колониально гнездящихся видов. Объектами исследования явились, например озерная чайка и черношейная поганка. При изучении массы и размеров яиц этих видов выявлены следующие особенности:
1. масса и размеры яиц изменяются в зависимости от порядкового номера яйца в гнезде. Однако, характер изменчивости этих признаков различен. Для озерной чайки установлено статистически достоверное уменьшение массы и
X 7 ч_#
размеров яиц с увеличением их порядкового номера. У черношейной поганки такая зависимость не выявляется. Для завершенных кладок этого вида птицы могут быть характерны самые крупные яйца, как первого порядкового номера, так и последних номеров;
2. сравнительный анализ гетерогенности яиц из гнезд биологического центра и периферии колонии показал, что яйца в завершенных кладках биологического центра статистически достоверно больше по массе, длине и диаметру. В итоге при движении от центра колонии к периферии выявляется уменьшение параметров яиц. Значит, самые крупные яйца регистрируются в гнездах биологического центра;
3. Различия яиц по массе, длине и диаметру проявляются как их гетерогенность. Эта особенность описываются математически через вычисления соответствующих параметров. Яйца из гнезд биологического центра разнообразнее по фенотипу, что подтверждается повышенными значениями стандартного отклонения и коэффициента вариации.
Гетерогенность яиц, возникающая под действием внешних и внутренних факторов связана с протеканием эмбрионального периода. По данным И.Г.
Климовой [8], Ю.Г. Ламехова [9] яйца разного порядкового номера, а значит разной массы, длины и диаметра, инкубируются в течении разного срока. Многолетними наблюдениями установлено, что длительность эмбрионального развития больше в гнездах биологического центра, по сравнению с периферией колонии. Статистически достоверные различия установлены в длительности инкубации яиц первого и последнего порядковых номеров. Однако эти тенденции носят закономерный характер у озерной чайки, как вида, завершенная кладка которого состоит, как правило, из 3 яиц. Для черношейной поганки не выявляется связь между порядковым номером яйца и длительностью эмбрионального периода.
Гетерогенность яиц, проявляющаяся в раннем онтогенезе всех видов птиц, приводит к определенному уровню интенсивности элиминации. Изучение этого процесса представляет большой интерес, так как элиминация выступает в качестве явления противоположенного естественному отбору, и по интенсивности элиминации можно судить о характере взаимоотношений организмов с окружающей средой.
Анализ научной литературы, в которой освещаются вопросы гетерогенности яиц по массе, длине и другим характеристикам, позволяет прийти к некоторым выводам:
- исследования позволили описать разнообразие яиц и птенцов по разным характеристикам у разных видов птиц;
- полученные данные подтвердили гетерогенность ооморфологических параметров как результат проявления изменчивости в раннем онтогенезе птиц;
- изучение биологии раннего онтогенеза и гетерогенности ооморфологи-ческих параметров можно проводить на разных видах птиц, для которых характерен колониальный вариант гнездования;
- выявлены статистически достоверные различия по таким параметрам гнезд как, высота, глубина лотка, диаметр лотка и гнезда;
- птицы старшего возраста первыми занимают биологический центр, где отмечается повышенная гетерогенность ооморфологических параметров и минимальная интенсивность элиминации в пределах группового поселения птиц;
- описаны экологические закономерности и возможные причины изменчивости морфотипа яиц: возраст самок, откладывающих яйца, также физиологическое состояние самки, величина кладки, кормовые условия;
- нерешенным остается вопрос о связи между гетерогенность ооморфоло-гических параметров и интенсивностью элиминации завершенных и незавершенных кладок.
Библиографический список
1.Болотников, А.М. Экология раннего онтогенеза птиц [Текст] / А.М. Болотников, А.И. Шураков, Ю.Н. Каменский, Л.Н. Добринский // Свердловск: УНУ АН СССР, 1985. - 212 с.
2.Борисов, В.В. Сравнительные размеры и формы яиц центра и периферии колонии сизой чайки [Текст] / В.В. Борисов, А.М. Болотников // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1992. - С. 12 - 15.
3.Гордеева, Л. Я. Изменения яиц мухоловки - пеструшки в период инкубации [Текст] / Л.Я. Гордеева // Седьмая Всесоюзная орнитологическая конференция. - Киев, 1977. - Ч.1. - С. 230 - 232.
4.Гордиенко, Н.С. Сравнительная экология поганок степной зоны Северного Казахстана: автореф. дисс... . канд. биол. наук. / Н.С. Гордиенко. М., 1984. - 18 с.
5.Заврашвили, В. Окраска скорлупы яиц и вывод цыплят [Текст] / В. Зав-рашвили // Птицеводство. 1988. - №10. - С. 27 - 28.
б.Захаров, В.Д. Птицы Челябинской области [Текст] / В.Д. Захаров. -Свердловск, 1989. - 71 с.
7.Захаров, В.Д. Птицы Южного Урала [Текст] / В.Д. Захаров. - Миасс: ИГЗ УрО РАН, 2006. - 228 с.
8.Климова, И.Г. Пространственно - временная микроструктура колоний, некоторые особенности размножения и раннего онтогенеза озерной чайки: ав-тореф. дисс. ... канд. биол. наук. / И.Г. Климова. Пермь, 1997. - 19 с.
9.Ламехов Ю.Г. Биология гнездовой жизни колониальных видов птиц (на
V/ Ч_/ Ч_/ Ч 1 1
примере черношейной поганки и озерной чайки): автореф. дисс.. канд. биол. наук. / Ю.Г. Ламехов. Пермь, 1998. - 17 с.
10.Ламехов, Ю.Г. Гнездовая жизнь озерной чайки и черношейной поганки на Южном Урале: моногр. / Ю.Г. Ламехов. - Челябинск: Изд - во Челяб. Гос. пед. ун - та, 2008. - С. 208.
11. Ламехов, Ю.Г. Пространственно-временная структура колоний птиц и биологические аспекты раннего онтогенеза. [Текст]: дисс. ... доктора биол. на-
ук: 03.02.04, 03.02.08: / Ламехов Юрий Геннадьевич. - Казань, 2010. - 337 с. Библиогр.: с. 331- 336. 05201051501
12.Михеев, А.В. Определитель птичьих гнезд [Текст] / А.В. Михеев. -М.: Учпедгиз, 1957. - 135 с.
13.Мянд, Р. Влияние экологических факторов на динамику внутрипопу-ляционных изменчивости морфологических признаков птичьих яиц: автореф. дисс.... канд. биол. наук. / Р. Мянд. Тарту, 1986. - 22 с.
14.Онно, С.Х. Корреляция между физическими характеристиками яйца (длина, ширина, индекс формы и вес) и возрастом самок сизой чайки [Текст] / С.Х. Онно, Л.А. Бугаев // Материалы 9 - й Прибалт. Конф. Вильнюс: Ин - т зоологии и паразитологии АН ЛитССР, 1976. - С.194 - 196.
15.Петров, Б.Г. Теплоизолирующие свойства гнезд птиц [Текст] / Б.Г. Петров // Гнездовая жизнь птиц, Пермь - 1997. - С. 23 - 26.
16.Родимцев, А.С. Этапность и критические периоды раннего онтогенеза птенцовых птиц [Текст]: дисс. ... доктора биол. наук : 03.00.08 : утв. 06.05.2005 / Родимцев Александр Сергеевич. - М., 2004. - 338 с. Библиогр.: с. 331- 336. 71053153
17.Родионова, С.А. Экологические аспекты изменчивости окраски яиц у птиц ^єкст]: дисс. ... канд. биол. наук: 03.02.08: защищена: утв. 30.11. 2011 / Родионова Светлана Алеексеевна. - Воронеж, 2011. - 215 с. Библиогр.: с. 203 -213. 04201165432
18.Рысьева, Т.Г. К биологии размножения озерной чайки в окрестностях города Ижевска [Текст] / Т.Г. Рысьева, Н.А. Стремоусова, Е.Ю. Третьякова // Отражение достижений орнитологической науки в учебном процессе средней школы и вузов и народном хозяйстве. Пермь: Перм. Пед. ин - т, 1984. - С. 100 -101.
19.Рябицев, В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справ. -определитель [Текст] / В.К. Рябицев. - 3 - е изд., испр. и доп. - Екатеринбург: Изд - во Урал. ун - та, 2008. - 634 с.
20.Флинт, В.Е. Предисловие [Текст] / В.Е. Флинт // Современные проблемы оологии: материалы 1 - го Междунар. Совещ. - Липецк, 1993. - С. 3 - 4.
21.Coulsоn, J.C. The effect of age and density of breeding birds on the time of breeding of the kittiwake Rissa trydactyla ^єх^ / J.C. Coulsen, E. White // Ibis. -1960. - №4. Р.71 - 87.
22.Hall, G.O. The relationship between the first year egg production and the egg production of later years ^єх^ / G.O. Hall, D. R. Marble // Poultry Sci. - 1931.
- №4. - Р. 123 - 129.
23.Patterson, J.J. Timing and spacing of broods in the black - headed gull (Laras ridibundus) ^єх^ / J.J. Patterson // Ibis. - 1965. - №4. - P. 433 - 459.
Bibliography
1.Bolotnicov, A.M. Ecology early ontogenesis birds [Text] / A. М. Bolotnicov, A.I. Shurakov, Y.G. Kamensky, L.N. Dobrinskiy //Sverdlovsk, USSR Academy of UNU, 1985. - 212 p.
2.Borisov, V.V. Comparative size and shape of eggs of center and periphery mew gull colony [Text] / V.V. Borisov, A.M. Bolotnicov // Nesting bird life. Perm, 1992. - P.12 - 15.
3.Gordeeva, L. Y. Changes eggs flycatchers - flycatcher during incubation [Text] / L.Y. Gordeeva // seventh-Union Ornithological Conference. - Kyiv, Part 1, 1977. - P. 230 - 232.
4.Gordienko, N.S. Comparative ecology grebes steppe zone of Northern Kazakhstan: Author. diss .... Candidate. biol. Sciences. / N.S. Gordienko. M., 1984. - P.
18.
5. Zavrashvili, V. Stained egg shell and chicken hatchability [Text] / V. Zavrashvili / / Poultry - № 10. 1988. - P. 27 - 28.
6.Zakharov, V.D. Birds Chelyabinsk region [Text] / V.D. Zakharov. - Sverdlovsk, 1989. - 71 p.
7.Zakharov, V.D. Birds of the Southern Urals [Text] / V.D. Zakharov. - Miass IGZ RAS, 2006. - 228 p.
8.Klimova, I.G. Spatial - temporal microstructure of colonies , some aspects of reproduction and early ontogenesis headed Gull : Author. diss. ... Cand. biol. Sciences/ I.G. Klimov. Perm , 1997. - P. 19 .
9.Lamekhov, Y.G. Biology life colonial nesting bird species (for example, Black-necked Grebe and Black-headed Gull): Author. diss. Candidate. biol. Sciences. / J.G. Lamekhov. Perm, 1998. - 17 p.
10.Lamekhov, J.G. Nesting life headed Gull and Black-necked Grebe in the Southern Urals : monograph . / J.G. Lamekhov. - Chelyabinsk: - in Chelyabinsk . State . ped. Research. 2008. - 208 p.
11.Lamekhov, J.G. Space - time structure of bird colonies and biological aspects of early ontogenesis : Author. diss. ... Dr. biol. Sciences . / J.G. Lamekhov. Kazan, 2010. - 50 p.
12.Mikheev, A.V. Determinant of bird nests [Text] / A. V. Mikheev . - M.: Uchpedgiz, 1957. - 135 p.
13.Myand, R. The influence of environmental factors on the dynamics intrapopulational variability of morphological traits of birds’ eggs: Author. dis .... Candidate. biol. Sciences. / R. Myand. Tartu, 1986. - 22 p.
14.Onno, S.H. The correlation between the physical characteristics of eggs ( length, width, shape index and weight) and female age mew gull [Text] / S.H. Onno , L.A. Bugaev // Materials nine - th Baits . Conf. Vilnius: Ying - Zoology and Parasitology AS LitSSR, 1976. - P.194. - 196 p.
15. Petrov, B.G. Insulating properties of birds’ nests [Text] / B.G. Petrov // Nesting bird life , Perm - 1997. - P. 23 - 26 .
16.Rodimtsev, A.S. Stages and critical periods of early ontogenesis altricial birds [Text] : diss . ... Dr. biol. Sciences: 03.00.08 : protected : approved . 06.05.2005 / Rodimtsev Alexander . - Moscow, 2004 . - 338 p. Refs. : P. 331 - 336. 71053153
17.Rodionova, S.A. Environmental aspects of variability coloring eggs in birds [Text]: diss. ... Cand. biol. Sciences: 03.02.08 : protected : approved . 30.11. 2011 /
Svetlana Rodionova Aleekseevna . - Voronezh , 2011 . - 215 . Refs. : P. 203 - 213. 04201165432
18. Ryseva, T.G. By breeding biology headed Gull near the city of Izhevsk [Text] / T.G. Ryseva , N.A. Stremousova , E.J. Tretyakov // Reflection ornithological science achievements in the educational process of high school and higher education and the economy. Perm: Perm. ped. in - t , 1984. - P. 100 - 101 .
19.Ryabitsev, V.K. Birds Urals and Western Siberia: Ref. - Determinant [Text] /V.K. Ryabitsev . - 3rd ed. , Rev. and add. - Ekaterinburg : Publishing - in the Urals. research - 2008. - 634 p.
20.Flint, V.E. Preface [Text] / V.E. Flint // Modern problems oology: Materials 1 - th Intern. Soveshch. - Lipetsk, 1993. - P.3 - 4.
21.Coulsen, J.C. The effect of age and density of breeding birds on the time of breeding of the kittiwake Rissa trydactyla [Text] / J.C. Coulsen, E. White // Ibis. - № 4.1960. - P.71 - 87.
22.Hall, G.O. The relationship between the first year egg production and the egg production of later years [Text] / G.O. Hall, D. R. Marble // Poultry Sci. - № 4. 1931.- P. 123 - 129.
23.Patterson, J.J. Timing and spacing of broods in the black - headed gull (Laras ridibundus) [Text] / J.J. Patterson // Ibis. - № 4 .1965. - P. 433 - 459.
