CC BY
42
Труды Карельского научного центра РАН Выпуск 10. їетрозаводск, 2006. С. 71-84
УДК 581.9 (470.22)
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА
ЛЕСНЫХ ЦЕНОФЛОР ЗАПОВЕДНИКА «КИВАЧ»
И. Б. КУЧЕРОВ 1, Л. В. ФИЛИМОНОВА 2, С. А. КУТЕНКОВ 2, А. И. МАКСИМОВ 2, Т. А. МАКСИМОВА 2
1 Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург)
2 Институт биологии Карельского научного центра РАН
По данным 537 геоботанических описаний лесной растительности заповедника «Кивач», в объеме каждого из 43 синтаксонов в ранге ассоциации либо варианта выделены ценофлоры сосудистых растений. Для каждой ценофлоры рассчитаны спектры широтных и хориономических фракций флоры. Соотношения фракций в спектре репрезентативны либо для конкретных классов экотопов (подножия склонов, речные долины, скальные обнажения), либо для типов или экологически близких групп типов леса В. Н. Сукачева. На основе соотнесения географических фракций ценофлор и результатов спорово-пыльцевого анализа предложена система миграционных элементов флоры, отражающая основные этапы становления лесных ценофлор в голоцене. Во всех ценофлорах выражено пребореальное «ядро» и существенна доля мигрантов бореального и атлантического периодов, однако атлантические виды доминируют по встречаемости лишь в ценофлорах приру-чейных ельников южнотаежного типа. Г енезис большинства ценофлор хвойных лесов таежного типа предположительно завершается к началу суббореального периода. Флоры сосняков на доломитах имеют континентальные черты в силу обогащенности суббореальным элементом. В незаболоченных мелколиственных лесах возрастает роль субатлантических мигрантов, сопутствующих человеку.
I. B. KUCHEROV, L. V FILIMONOVA, S. A. KUTENKOV, A. I. MAKSIMOV, T. A. MAKSIMOVA. PROPORTIONS OF SPECIES DISTRIBUTION TYPES IN VASCULAR FLORAS OF «KIVACH» RESERVE FOREST SYNTAXA
Vascular floras of 43 forest associations and variants are revealed on the basis of a set of 537 releves made in Kivach nature reserve (middle taiga subzone; Karelia, Russia). For each of the floras, spectra of fractions of both latitudinal and general species distribution are calculated. Proportions of different fractions are seemingly characteristic either of particular classes of habitats (like slope bottoms, river valleys, or rock outcrops of different chemistry), or of forest types and groups of ecologically similar types following V N. Sukachev’s approach. As a result of synthesis of data on plant chorology and the Holocene spore/pollen spectra checked for the study area, the system of Holocene plant migration types which reflects the main stages of post-glacial forest flora formation is proposed. The Praeboreal «nucleus» is revealed and the proportions of the both Boreal and Atlantic migrants are pronounced in the floras of all the syntaxa. But only the flora of Piceeta oxalidosa, restricted to brook valleys, is dominated by the Atlantic element and hence displays the south-boreal features. The most of the coniferous forest syntaxa floras seem to have finished their genesis by the beginning of the Subboreal. Floras of basiphilous pine forests represent continental features due to their enrichment in the Subboreal element, whereas the proportion of species acting as man’s followers in the Subatlanticum is higher in mesic small- leaved forests.
Ключевые слова: географические элементы флоры, Карелия, сосновые леса, еловые леса, мелколиственные леса, история формирования ценофлор, голоцен.
Разнообразие ландшафтных и, как следствие, лесорастительных условий, богатство локальной флоры и старовозрастностьзначительной части лесных массивов (Ивантер, Тихомиров, 1988; Кучеров и др., 1998 и др.) - все эти факторы в совокупности порождают высокий уровень ценотического разнообразия лесов заповедника «Кивач», до сей поры выявленного преимущественно на типологическом уровне (Яковлев, Воронова, 1959). Неизученными оставались и флоры сосудистых растений в объеме единиц классификации растительности - ценофлоры (Юрцев, Камелин, 1991), прежде всего лесные. Между тем флоры лесов разных типов различаются не только по своему таксономическому составу, но и по структуре географических элементов, что говорит о различии в путях и времени их формирования в регионе. Последнее, в сочетании с результатами реконструкции палеорастительности по палинологическим данным, может существенно прояснить и уточнить историко-географические закономерности формирования лесных сообществ заповедника «Кивач» (и Европейского Севера в целом), наблюдаемых сегодня. Наша работа стремится сделать первые шаги на пути подобного синтеза.
Использованные данные, подходы и методы
В основу анализа положена выборка из 537 описаний лесной растительности заповедника «Кивач», из них 18 (сосняки коротконожко-вые Мунозерского кряжа) выполнены Я. Паалем в 1976 г., остальные - И. Б. Кучеровым и С. А. Ку-тенковым с 1996 по 2003 г. Все определения мхов выполнили А. И. Максимов и Т. А. Максимова. Классификация лесной растительности выполнена доминантно-детерминантным методом (Василевич, 1995); после табличной обработки данных и проверки их флористической однородности по критерию Кокрена (Василевич, 1995) выделено 43 синтаксона лесной растительности рангом от ассоциации до варианта - 15 синтак-сонов сосновых и елово-сосновых, 15 еловых и 13 мелколиственных лесов. Отдельно в качестве уникального объекта описан участок липняка, сохранившийся в долине р. Суны.
В объеме выявленных синтаксонов выделены ценофлоры сосудистых растений, после редукции ярусной принадлежности видов проанализированные по своей географической структуре (см. табл.). Для этого использована компьютерная программа IBIS 4.1 (Зверев, 1998). Распределение видов по широтным фракциям флоры дается согласно системе широтных элементов флор Восточной Фенноскан-дии (Кучеров, Науменко, 2000), детализирующей систему географических элементов М. Л. Раменской (1983). Распределение по хо-риономическим фракциям флоры проводится путем соотнесения видовых ареалов (Meusel et al., 1965-1992; Hulten, Fries, 1986) и схемы фло-
ристических областей Земли А. Л. Тахтаджяна (1978). Разработанная система хориономичес-ких фракций ранее апробирована при анализе структуры парциальных флор и высотной поясности в Лапландском заповеднике (Кучеров, Чепинога, 2004) и при стадиальном анализе флоры Керетского архипелага (Кучеров и др., 2005). Система миграционно-генетических элементов флоры разработана на основе синтеза обеих упомянутых систем и данных шести стандартных спорово-пыльцевых диаграмм с территории заповедника (Филимонова, Елови-чева, 1988; Филимонова, 1995, 2005) и сопредельных территорий Заонежья и бассейна р. Шуи (Елина и др., 2000). При всех видах анализа виды, относящиеся к каждой из фракций, «взвешены» по встречаемости в пределах синтаксона (Ивантер, Коросов, 1992, с. 26-27), что существенно снижает уровень «шума», порожденного встречами случайных видов. Этот алгоритм анализа уже доказал большую информативность по сравнению с традиционным анализом флор на основе одного лишь списочного состава (Кучеров и др., 2005), поэтому результаты последнего не приводятся.
Номенклатура сосудистых растений дана по С. К. Черепанову (1995), листостебельных мхов - по М. С. Игнатову и О. М. Афониной (Ignatov, Afonina, 1992), лишайников - по М. П. Андрееву и др. (Andreev et al., 1996). Ель всюду определена как Picea х fennica, поскольку в условиях полевого описания количественно разграничить этот вид и P. abies в большинстве случаев невозможно. Периодизация голоцена принята по шкале Блитта-Сернандера (Хотинский, 1977) с уточнениями для Карелии (Елина и др., 2000).
Обзор ценотического разнообразия лесов заповедника «Кивач»
Ниже приводится перечень выделенных синтаксонов лесной растительности заповедника с перечислением (в порядке убывания средних значений проективного покрытия) основных доминантов по ярусам и указанием ландшафтной приуроченности сообществ. Ввиду большого объема данных подробная характеристика сообществ вкупе с обзорными таблицами будет опубликована отдельно. Отличия названий синтаксонов заболоченных лесов от опубликованных ранее (Кутенков, 2005) обусловлены региональной спецификой и меньшим объемом материала, вовлеченного в анализ.
I. Сосновые и елово-сосновые леса и редколесья
1а. Редкостойные сосняки (Pinus sylvestris) вересково (Calluna vulgar/s)-брусничные (Vacci-nium vitis-idaea) зеленомошно (Pleurozium schre-ber/)-лишайниковые (Cladina arbuscula, C. rangi-ferina, C. stellaris, Cladonia uncialis) скальные. Вершины сельг, сложенных габбро-диабазами.
©
№ Ценофлоры
I П Ш IV
- ассоциаций 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
- вариантов а б а б а б а б а б а б а б а б а б в г а б а б а б
Число описаний 11 13 27 10 38 25 10 6 12 6 7 10 14 8 8 8 10 9 15 8 11 8 7 11 10 7 11 5 13 10 10 9 5 15 14 14 13 14 19 4 13 20 37 2
Число видов абори- 10
генной флоры 42 70 21 37 82 5 76 26 44 59 67 60 46 37 21 38 41 48 105 89 103 104 91 85 86 103 78 33 49 42 110 70 105 143 104 115 115 111 110 73 147 134 156 34
I. Широтные фракции аборигенной флоры, %
Г ипоарктическая - 3 3 - 4 4 9 10 17 - 2 2 2 - 9 - - - 2 - - - - 1 - 1 -
Бореальная 38 26 55 37 41 27 28 40 55 51 53 68 70 67 69 51 40 46 32 31 28 36 38 47 49 45 68 70 58 67 23 51 23 46 55 27 18 24 16 11 16 27 41 31
Бореонеморальная 16 26 4 26 30 41 31 26 18 25 18 8 4 6 - 26 39 39 46 44 57 44 38 35 30 32 23 14 27 8 35 17 46 28 18 48 49 54 57 47 31 25 37 56
Полигональная «северная» 14 8 17 11 6 6 5 11 4 7 2 2 2 4 4 3 2 3 2 4 2 2 1 1 2 2 1 1
Полигональная «южная» и панполизональная 32 37 24 26 23 26 36 23 20 17 23 19 15 15 14 19 17 12 20 22 15 19 22 18 19 19 17 13 13 15 41 31 30 23 25 23 32 20 25 40 51 48 20 13
II. Хориономические Полирегиональная фракции аборигенной флоры, % _ _ _ 1 _ _ _ 2 2 1
Г оларктическая 13 11 8 12 14 10 11 8 21 19 25 41 37 41 44 15 8 15 13 13 18 22 22 24 27 20 27 22 17 27 14 24 12 27 33 11 9 10 8 7 16 26 27 13
Восточноамерика-но-евразиагская и амфиатлангическая 7 5 3 3 3 3 3 2 6 6 2 3 3 6 2 2 2 4 3 7 7 6 10 8 5 6 4 2 6 4 9 7 6 4 2 4 8 6 5 7 7 4
Евраз иатско-запад-ноамериканская и евразиагская 30 26 39 33 34 29 27 37 38 36 34 27 30 26 21 38 40 40 29 27 26 27 25 32 31 27 35 41 46 33 21 20 20 22 27 28 28 27 22 18 19 15 24 33
Евросибирская 39 29 39 40 33 28 27 41 30 26 24 21 23 22 21 30 31 29 27 26 26 22 25 24 20 25 24 23 25 27 28 32 32 25 22 26 27 30 29 33 30 32 20 25
Евросибирско- древнесреди- земноморская 2 14 1 5 18 19 1 5 2 2 6 5 17 18 17 14 11 8 8 10 3 23 14 19 11 5 19 21 18 21 25 21 14 15 16
Европейско- древнесреди- земноморская 2 2 3 3 3 2 1 2 2 2 2 3 1 2 3 2 3 2
Европейская 8 15 13 11 11 11 13 8 7 5 6 6 6 6 7 12 14 9 11 10 8 6 8 6 4 7 5 6 7 8 7 4 7 6 4 10 10 9 9 9 7 5 6 9
Ш. Миграционно-ген Пребореаль ная етические 51 36 фракции аборигенной флоры, 76 54 47 40 31 55 % 51 45 45 47 55 57 62 45 47 45 31 33 24 31 35 38 34 41 44 51 45 48 29 42 34 38 41 29 27 26 22 26 27 42 34 29
Бореальная 21 14 5 17 21 14 16 12 20 24 26 28 24 24 22 22 15 19 18 20 17 22 20 26 33 24 29 28 27 24 17 18 12 25 28 18 13 15 13 6 13 7 22 16
Атлантическая 24 24 18 27 28 36 33 32 20 24 20 14 10 13 8 33 37 36 44 38 52 40 39 33 26 30 20 17 27 20 34 29 40 30 23 43 42 48 49 36 36 33 39 55
Суббореальная 2 21 1 2 3 6 13 - 8 6 7 10 11 6 8 - - 3 4 3 4 4 2 5 4 6 4 8 8 9 7 5 6 3 6 4 5 10 9 10 3 -
Субатлантическая 2 5 - - 4 7 1 2 4 5 4 3 2 1 2 - - - 12 2 7 2 2 7 12 7 11 22 15 8 2 -
Примечание. 1. Процентные доли фракций «взвешены» по встречаемости видов в ценофлоре. 2. Нумерация: I - сосновые и елово-сосновые леса и редколесья; II - еловые леса; III - мелколиственные леса; IV - фрагменты лесов с преобладанием широколиственных видов деревьев. Ассоциации и варианты: 1-9 - сосняки: 1 - редкостойные зеленомошно-лишайниковые скальные: а - вересково-брусничные, б - можжевельниковые чабрецово-толокнянковые; 2 - брусничные лишайниково-зеленомошные; 3 - с елью зеленомошные: а - черничные, б - травяно-черничные; 4 - зеленомошные скальные: а - черничнотравяные, б - можжевельниковые бруснично-травяные; 5 - с елью сфагново-зеленомошные и долгомошные: а - бруснично-черничные скальные, б - багульниково-черничные; 6-9 - сфагновые: 6 - черничнохвощовые, 7 - хвощово-высоковейниковые: а - типичные, б - с вахтой; 8 - пушицево-мелкоосоково-кустарничковые; 9 - кустарничковые: а - с морошкой, б - с ерником. 10-18 - ельники: 10-12 - зеленомошные: 10 - черничные; 11а - травяно-черничные, 116 - чернично-папоротничковые; 12а - кислично-, 126 - грушанково-травяные; 13 - кисличные приручейные, 14 - сероольховые кочедыжниково-хвощово-таволговые; 15-18 - сфагновые: 15 - дернистоосоково-таволговые, варианты: а - Carex appropinquata, б - Calamagrostis canescens, в - Petasites frigidus, г - Phragmites australis+Bistorta major; 16 -высоковейниково-хвощовые: a - вариант Sphagnum centrale, б - вариант S. angustifolium+S. russowii; 17 - хвощово-черничные; 18 - морошково-черничные. 19-22 - березняки: 19 - щучковые; 20 - чернично-молиниевые; 21 - хвощово-таволговые; 22 - таволгово-высоковейниковые сфагновые: а - вариант Carex cespitosa, б - вариант Phragmites australis+Comarum palustre. 23-24 - осинники: 23a - травяные; 236 - сероольховые хвощово-травяные; 24 - аконитово-снытевые. 25-26 - сероолыпаники: 25 - снытевые; 26 - таволгово-хвощовые. 27-28 - иво-сероолыпаники: 27 - щучковые, 28 - остроосоковые. 29 -черноолыпаники. 30 - липняк. Обозначения ассоциаций и вариантов соответствуют принятым в тексте.
1б. Рeдкocтoйныe cocняки мoжжeвeльникo-выe (Juniperus communis) бpycничнo-чaбpeцo-вo (Thymus serpy//um)-тoлoкнянкoвыe (Arctostaphy/os uva-ursi) лишaйникoвo (C/adina arbus-cu/a)-зeлeнoмoшныe (P/eurozium schreberi, Hy/ocomium sp/endens, Ditrichum f/exicau/e, Torte//a tortuosa) cкaльныe. Вы^ды дoлoмитoв no кpoмкe бepeгa и no ceвepным cклoнaм Ha ocтpoвax Cyндoзepa.
2. Coc№^ бpycничныe лишaйникoвo (C/adina rangiferina, C. arbuscu/a)-зeлeнoмoш-ныe (P/eurozium schreberi, Dicranum po/ysetum). Пе^и флювиoгляциaльнoй paвнины.
3a. Coc№^ c єлью (Picea x fennica) чepнич-HNe зeлeнoмoшныe (Hy/ocomium sp/endens, P/eurozium schreberi). CooHbi oзoв и ceльг.
Зб. Cocняки c єлью тpaвянo (Ca/amagrostis arundinacea, Conva//aria maja/is)-чepничныe зе-лeнoмoшныe. Cклoны oзoв, изpeдкa пecки флювиoгляциaльнoй paвнины.
4a. Coc№^ чepничнo-тpaвяныe (Ca/amagrostis arundinacea, Brachypodium pinnatum, Conva//aria maja/is, Rubus saxati/is, Lathyrus ver-nus, Geranium sy/vaticum) зeлeнoмoшныe (P/eurozium schreberi, Rhytidiade/phus tri-quetrus) cкaльныe. Вы^ды гaббpo-диaбaзoв Ha Myнoзepcкoм кpяжe и вдoль p. Cyны; изpeдкa вepxниe чacти cклoнoв, cлoжeнныx мopeнным вaлyнным cyглинкoм.
4б. Cocняки мoжжeвeльникoвыe бpycничнo-
тpaвяныe (дoминaнты те же) зeлeнoмoшныe ^кже Hy/ocomium sp/endens) cкaльныe. Bbixo-ды дoлoмитoв oтcтyпя oт бepeгa и no южным cклoнaм Ha ocтpoвax Cyндoзepa; в coчeтaнии c № 1б.
5a. Cocняки c елью бpycничнo-чepничныe cфaгнoвo (Sphagnum russow/7)-дoлгoмoшнo-(Po/ytrichum commune)-зeлeнoмoшныe ^эль-ные. Лoщины и pacпaдки в вepxнeй чacти coo-нoв ceльг, в кoмплeкce c № 1a.
5б. Cocняки c елью бaгyльникoвo (Ledum pa/ustre)-чepничныe дoлгoмoшныe. Пoднoжия cклoнoв oзoв и ceльг, oкpaины бoлoт (кaк npa-вилo, yзкoй пoлocoй).
б. Cocняки чepничнo-xвoщoвыe (Equisetum sy/vaticum) дoлгoмoшнo-cфaгнoвыe (Sphagnum girgensohnii, S. angustifo/ium, S. wu/fianum). Meжoзoвыe ^нижепия.
7a. Cocняки xвoщoвo-выcoкoвeйникoвыe (Ca/amagrostisphragmitoides) cфaгнoвыe (Sphagnum angustifo/ium, S. girgensohnii, S. centra/e). Meжoзoвыe ^нижепия бoлee выcoкoй cтeпeни oбвoднeннocти.
7б. To же, вapиaнт c Menyanthes trifo/iata. Oкpaины бeзлecныx cфaгнoвыx бoлoт; изpeдкa, пpeимyщecтвeннo в вocтoчнoй чacти зaпoвeд-никa.
В. ^^яки пyшицeвo (Eriophorum vagina-tum)-мeлкoocoкoвo (Carex g/obu/aris)-кycтap-ничкoвыe (Ledum pa/ustre, Chamaedaphne ca/ycu/ata, Vaccinium myrti//us) cфaгнoвыe (Sphagnum angustifo/ium, S. mage//anicum). He-бoльшиe oблeceнныe cфaгнoвыe бoлoтa в меж-
ceльгoвыx и мeжoзoвыx пoнижeнияx, peжe кpaeвaя чacть бoлee кpyпныx бoлoт.
9a. Cocняки кycтapничкoвыe (Ledum pa/ustre, Chamaedaphne ca/ycu/ata) cфaгнoвыe (Sphagnum angustifo/ium, S. mage//anicum, S. fuscum), вapиaнт c мopoшкoй (Rubus chamaemorus). Kpaeвaя oблeceннaя чacть cфaгнoвыx бoлoт.
9б. To же, вapиaнт c Betu/a nana. B гамплек-ce c № 10a, пoлocoй no внyтpeннeмy кpaю c^a-вины (бepeгa oзep Чyдecнaя Лaмбa, Гимoйлaм-би; бoлoтo Cyxaя Лaмбa).
II. Еловые леса
10. Ельники чepничныe зeлeнoмoшныe (Hy/ocomium sp/endens, P/eurozium schreberi, Pti/ium crista-castrensis). У^упы cклoнoв мo-peнныx гpяд, вepxниe и cpeдниe чacти cклoнoв oзoв и ceльг; peдкo (в cилy бoгaтcтвa пoдcтилa-ющиx гopныx пopoд).
11a. Ельники (в ™м чиcлe c бepeзoй (Betu/a pendu/a)) тpaвянo (Ca/amagrostis arundinacea)-чepничныe зeлeнoмoшныe (Hy/ocomium sp/endens, P/eurozium schreberi, Rhytidiade/phus tri-quetrus). Кэк ^едыдущий тип; oбычнo.
11 б. Ельники (в ™м чиcлe c Betu/a pubes-cens) тpaвянo-чepничнo-пaпopoтничкoвыe (Gym-nocarpium dryopteris) зeлeнoмoшныe. Нижние чacти cклoнoв oзoв и ceльг.
12a. Ельники c ocинoй (Popu/us tremu/a) ки^ личнo (Oxa/is acetose//a)-тpaвяныe (Rubus saxati/is, Ca/amagrostis arundinacea, Carex digitata, Conva//aria maja/is, Lathyrus vernus) зeлeнoмoш-ные. CooHbi мopeнныx вcxoлмлeний c тяжелыми пoчвaми.
12б. Ельники c ocинoй, бepeзoй пaпopoтнич-кoвo-гpyшaнкoвo (Pyro/a rotundifo/ia)-тpaвяныe (Ca/amagrostis arundinacea, Conva//aria maja/is, Rubus saxati/is) зeлeнoмoшныe (Rhytidiade/phus triquetrus). Пoднoжия cклoнoв мopeнныx вcxoлмлeний.
13. Ельники c чepeмyxoй (Padus avium), мэ-линoй (Rubus idaeus) пaпopoтничкoвo-киcлич-ные. Дpeниpoвaнныe yчacтки дoлин лecныx pyчьeв.
14. Ельники cepooльxoвыe (A/nus incana) ra-чeдыжникoвo (Athyrium fi/ix-femina)-xвoщoвo-тaвoлгoвыe (Fi/ipendu/a u/maria) cфaгнoвo (Sphagnum warnstorf/7)-зeлeнoмoшныe (P/eurozium schreberi, Hy/ocomium sp/endens). Зaбo-лoчeнныe дoлины pyчьeв.
15a. Ельники c бepeзoй дepниcтoocoкoвo (Carex cespitosa)-тaвoлгoвыe cфaгнoвыe (Sphagnum warnstorfii), вapиaнт c Carex appropinquata (Ha кoчкax S. russowii). Oблeceнныe ключевые 6o-лoтa пpи ocнoвaнии cклoнoв oзoв.
15б. To же, вapиaнт c Ca/amagrostis canescens. Cкpытoпpoтoчныe мeжceльгoвыe no-нижения.
15в. To же, вapиaнт c Petasites frigidus (Ha ra-чкax Sphagnum centra/e). Meжceльгoвыe noH^ жения c менее выpaжeннoй пpoтoчнocтью.
15г. To же, вapиaнт c Phragmites austra/is, Bistorta major (Ha кoчкax Sphagnum angustifo/ium).
©■
Oкpaины ocoкoвo-cфaгнoвыx бoлoт c жecткoвoд-ным пoдтoкoм; peдкo.
1бэ. Ельники выcoкoвeйникoвo-xвoщoвыe cфaгнoвыe (S. girgensohnii, Ha кoчкax S. centra/e). Зaбoлoчeнныe мeжoзoвыe и мeжceльгo-вые пoнижeния co cpaвнитeльнo мoщнoй (40-200 cм и бoлee) тopфянoй зaлeжью.
1бб. To же, вapиaнт co S. angustifo/ium, S. russowii Ha кoчкax. Cлaбoпpoтoчныe пoнижeния c нeглyбoкoй (<40 cм) тopфянoй зaлeжью oбычнo пoвepx глиниcтoгo вoдoyпopa.
17. Ельники xвoщoвo-чepничныe зeлeнo-мoшнo (Hy/ocomium sp/endens)-cфaгнoвыe (Sphagnum girgensohnii, S. wu/fianum). Меж-oзoвыe пoнижeния c нeглyбoкoй (<20-30 cм) тopфянoй зaлeжью пoвepx пecкa либo щебня.
1В. Ельники мopoшкoвo-чepничныe cфaгнo-вые (S. angustifo/ium). Xoлoдныe (?) мeжoзoвыe и мeжceльгoвыe пoнижeния c мoщнoй -(40)150-200 cм - тopфянoй зaлeжью, кpaeвыe yчacтки мaccивoв cфaгнoвыx cocнякoв (№ 13); peдкo.
III. Мелколиственные леса
19. Бepeзняки щyчкoвыe (Deschampsia cespitosa) и мoлиниeвo (Mo/inia caeru/ea )-щуч-кoвыe. Бepeгa peк Cyны и Caндaлки, низкие бе-peгa oзep Пaндoзepo и Cyндoзepo.
20. Бepeзняки (Betu/a pubescens) чepничнo-мoлиниeвыe cфaгнoвo (Sphagnum fimbriatum, S. centra/e)-зeлeнoмoшныe (P/eurozium schreberi) и дoлгoмoшныe. Зaбoлoчeнныe бepeгa oз. Пaндoзepo и p. Cyны; peдкo.
21. Бepeзняки xвoщoвo-тaвoлгoвыe ^ед-нeвoзpacтныe). Onyrn^ зapacтaющиx лyгoв вo-кpyг n. Kивaч. Cлaбoвыpaжeнный, нeчeткo o^ гpaничeнный тип.
22a. Бepeзняки тaвoлгoвo-выcoкoвeйникo-вые cфaгнoвыe (Sphagnum warnstorfii); вapиaнт c Carex cespitosa. Oкpaины ocoкoвo-cфaгнoвыx бoлoт (в тoм чиcлe ключeвыx).
22б. To же, в тoм чиопе c cocнoй; вapиaнт c Phragmites austra/is, Comarum pa/ustre, Sphagnum centra/e. Пpиpyчьeвыe и c^b^o^o-тoчныe мeжceльгoвыe пoнижeния.
23a. Ocинники (в том чиcлe c елью) тpaвя-ные (Ca/amagrostis arundinacea, Geranium sy/vaticum, Rubus saxati/is, Conva//aria maja/is, Lathyrus vernus). Cклoны мopeнныx вcxoлмлe-ний и oзoв, выcoкиe бepeгa p. Cyны. Cмeняют-cя eльникaми тpaвяными.
23б. Ocинники cepooльxoвыe xвoщoвo-тpa-вяные (Conva//aria maja/is, Poa nemora/is, Geranium sy/vaticum, Rubus saxati/is). Нижняя тpeть бepeгoвыx cклoнoв p. Cyны.
24. Ocинники aкoнитoвo (Aconitum septentri-ona/e)-cнытeвыe (Aegopodiumpodagraria). Г^д-нoжия cклoнoв ceльг Myнoзepcкoгo кpяжa, ^a-poпaxoтныe земли no южнoй гpaницe зэ^вед-никэ, бepeгoвыe cклoны p. Cyны. Cмeняютcя eльникaми тpaвяными.
25. Cepooльшaники c чepeмyxoй, мaлинoй cнытeвыe. Cтapoпaxoтныe земли вoкpyг дepe-
вень близ oзep Пepтoзepo и Myнoзepo. Cмeня-ютcя eльникaми киcличными.
26. Cepooльшaники тaвoлгoвo-xвoщoвыe. Oпyшки зapacтaющиx cыpыx лугов вoкpyг п. K^ вэч и ycaдьбы зaпoвeдникa. Нечета oтгpaни-ченный тип.
27. Ивo (Sa/ix myrsinifo/ia)-cepooльшaники щyчкoвыe. Bыcoкaя пoймa p. Cyны и oз. Пaндo-зepo.
2В. Ивo-cepooльшaники ocтpoocoкoвыe (Carexacuta). Низкэя ^ймэ Cyны и Пaндoзepa, тaкжe p. Caндaлки.
29. Чepнooльшaники (A/nus g/utinosa; в том чиcлe c елью) бeлoкpыльникoвo (Ca//a pa/us-tris)-тaвoлгoвыe. Ton^e yчacтки пpoтoчныx мeжceльгoвыx пoнижeний. Г^и увеличении oбъeмa выбopки выдeляeтcя вapиaнт c Equisetum f/uviati/e и Menyanthes trifo/iata в кэче-cтвe дoминaнтoв 2-гo пopядкa. Oднaкo в фэни-цax зaпoвeдникa тaкoe деление cтaтиcтичecки нeдocтoвepнo.
IV. Фрагменты лесов с преобладанием широколиственных видов деревьев
30. Липняк (Ti/ia cordata) ки^ичный. Pacna-дoк бepeгoвoгo cклoнa в дoлинe p. Cyны близ
oз. Гимoйлaмби. Уникaльнoe cooбщecтвo.
Ниже для ^a™oc™ нaзвaния cooбщecтв дэ-ютcя, где это вoзмoжнo, без укэзэния видoв пoдлecкa и мoxoвoгo яpyca, a тaкжe дoминaн-тoв 2-гo и 3-го пopядкoв.
Географическая структура ценофлор (cм. тэбл.)
CTPУKTУPA CПЕKTPOB ШИPOTHЫX ФPAKЦИЙ ФЛOPЫ
no cooтнoшeнию тpex «вeдyщиx» фpaкций -бopeaльнoй, бopeoнeмopaльнoй и пoлизoнaль-нoй «южнoй» - цeнoфлopы лecoв зaпoвeдникa дeлятcя Ha следующие гpyппы.
1. Бopeaльныe цeнoфлopы
1.1. Гипoapктo-бopeaльный тип. Cфaгнoвыe кycтapничкoвыe cocняки и мopoшкoвыe ельники. Дoля бopeaльныx видoв дocтигaeт 2/3 вceгo cпeктpa. Oбычны кэк бoлoтныe кycтapнички (Ledum pa/ustre, Chamaedaphne ca/ycu/ata, Oxycoccus pa/ustris, Andromeda po/ifo/ia; виды пepeчиcлeны no убывэнию вcтpeчaeмocти) и oco^ (Carexg/obu/aris, C. paucif/ora), тэк и pac-тения тeмнoxвoйнo-тaeжнoгo флopиcтичecкoгo кoмплeкca (Vaccinium vitis-idaea, V. myrti//us, Trienta/is europaea; ^лмэчев, 1954), ^пут^вую-щие Picea fennica. ^^едняя вceгдa пpиcyт-cтвyeт в ^^эве дpeвocтoя либo пoдpocтa, paвнo кэк и Betu/a pubescens. Бopeoнeмo-paльныx видoв oчeнь мaлo. Пpимepнo пopoв-ну (10-15%) пpeдcтaвлeны пoлизoнaльныe (no yмoлчaнию «южные»; Pinus sy/vestris, Me/ampyrumpratense) и гипoapктичecкиe виды, ^^едние - зэ cчeт выcoкoй вcтpeчaeмocти Eriophorum vaginatum, Rubus chamaemorus и
@
Betu/a nana Ha фoнe oбщeй видoвoй бeднocти cooбщecтв. B ocтaльныx цeнoфлopax дoля ги-пoapктичecкиx видoв ничтoжнo мэлэ.
1.2. Bыpaжeнный бopeaльный тип. Coc№^ бaгyльникoвo-чepничныe и xвoщoвo-выcoкo-вейни^вые, cocняки и ельники чepничнo-xвo-щoвыe, бepeзняки тaвoлгoвo-выcoкoвeйникo-вые (caбeльникoвый вapиaнт). Бopeaльныx ви-дoв oт 1 /2 дo 2/3. K видэм тeмнoxвoйнo-тaeжнo-гo кoмплeкca, эктивным (в cмыcлe Б. A. Юpцeвa (19бВ)) вo флopax пpeдыдyщeгo типэ, дoбaвля-ютcя Maianthemum bifo/ium, Orthi/ia secunda, Dryopteris carthusiana, Lycopodium annotinum. Bыcoкa тэкже вcтpeчaeмocть Ca/amagrostis phragmitoides, Rubus arcticus, Carex g/obu/aris, C. chordorrhiza, Comarum pa/ustre, Sa/ix aurita. Пoлизoнaльныx и бopeoнeмopaльныx видoв мэ-лo и пpимepнo пopoвнy - oт 1/б дo 1 /4 cne^pa. B чиcлe пepвыx к cocHe и Me/ampyrum pratense дoбaвляютcя Equisetum sy/vaticum (тэкже E. f/uviati/e, E. pa/ustre), Juniperus communis, Ange/ica sy/vestris, So/idago virgaurea. ^идок втopыx вoзглaвляют A/nus incana, Popu/us tremu/a, Sorbus aucuparia, из тpaв - Me/ampyrum sy/vaticum; в cocнякax ^являютоя Ca/amagrostis arundinacea и Rubus saxati/is; в бepeзнякax oбильнa Fi/ipendu/a u/maria.
1.3. Бopeoнeмopaльнo-бopeaльный тип. Co-cняки c елью тpaвянo-чepничныe; ельники чep-ничные, тpaвянo- и пaпopoтничкoвo-чepнич-ные, дepниcтoocoкoвo-тaвoлгoвыe; бepeзняки тaвoлгoвo-выcoкoвeйникoвыe (дepниcтoocoкo-вый вapиaнт); чepнooльшaники. Бopeaльныe виды ^стэвляют 1/2 cпeктpa. Haибoлee эктив-ны «cпyтники» ели (Betu/a pubescens, Maianthemum bifo/ium, Orthi/ia secunda, Trienta/is europaea, Vaccinium myrti//us, V. vitis-idaea, Gymnocarpium dryopteris, Linnaea borea/is, Pyro/a minor), кpoмe ниx - Rosa acicu/aris, Luzu/a pi/osa, в тaвoлгoвыx eльникax Carex dis-perma, C. /o/iacea, C. vaginata, в чepнooльшaни-rax Phegopteris connecti/is.
Из видoв бopeoнeмopaльнoй фpaкции ^т 1/4 дo бoлee 1/3 cne^pa) вo вcex цeнoфлopax выcoкoaктивны Ca/amagrostis arundinacea и pacтeния, близкие к нему no экoлoгии (Conva//aria maja/is, Rubus saxati/is, Geranium sy/vaticum, Lathyrus vernus; в зaбoлoчeнныx ле-cax эти виды pacтyт нэ пpиcтвoльныx пoвышe-нияx и кoчкax), тэкже cepaя oльxa, ocинa, pяби-нэ. Hecкoлькo peжe вcтpeчaютcя Oxa/is ace-tose//a, Carex digitata, Me/ica nutans и дp. B 6o-лoтнo-тpaвяныx eльникax и бepeзнякax oбычны Fi/ipendu/a u/maria, Vio/a epipsi/a, Crepis pa/udosa, Geum riva/e, Cirsium heterophy//um, Mi/ium effusum, в чepнooльшaникax Ca//a pa/ustris (и caмa A/nus g/utinosa!).
B зaбoлoчeнныx бepeзнякax и чepнooльшa-никax, a тэкже в eльникax c Carex appropinquata нэ ключевые бoлoтax дoли бopeaльныx и бope-oнeмopaльныx видoв пoчти выpaвнивaютcя, т. e. этo cooбщecтвa, пepexoдныe к бopeoнeмo-paльнoмy типу ^м. ниже).
Дoля пoлизoнaльныx видoв cнижaeтcя дo 1/5 и менее; из тpaв нaибoлee oбычны Ange/ica sy/vestris, So/idago virgaurea, Equisetum spp., в бoлoтнo-тpaвяныx eльникax - Carex cespitosa, Ga/ium pa/ustre, в чepнooльшaникax -Naumburgia thyrsif/ora.
1.4. Пoлизoнaльнo-бopeaльный тип. Coc^-ки (в тoм чи^е c елью) - бpycничныe нэ ceльгax и нэ пecкax, бpycничнo-чepничныe cфaгнoвo-зeлeнoмoшныe нэ ceльгax, чepничныe нэ oзax. Aктивнoe «ядpo» этиx бeдныx no видoвoмy co-^эву цeнoфлop, нapядy c бopeaльными (1/2 cne^pa; oбычны Vaccinium vitis-idaea, V. myr-ti//us, Trienta/is europaea, Picea fennica (в co^a-ве пoдpocтa), Luzu/a pi/osa, Diphasiastrum comp/anatum), ^^эвляют «южные» пoлизoнaль-ные виды ^o 1/3 cпeктpa; Pinus sy/vestris, Juniperus communis, Me/ampyrum pratense, Betu/a pendu/a, Hieracium umbe//atum). Oднo-вpeмeннo дoля пoлизoнaльнoй «ceвepнoй» (ги-пoapктo-нeмopaльнoй) фpaкции, в дpyгиx це-нoфлopax кpaйнe мэлэя, вoзpacтaeт дo 10-15% зэ cчeт Ca//una vu/garis и Avene//a f/exuosa. Зде^ эти pacтeния oбильны кэк из-зэ чacтыx пoжapoв, тэк и в cилy низ^й (0,1 -0,3) ^мкну-toc™ дpeвocтoя в cocнякax нэ ceльгax. Дoля бopeoнeмopaльныx видoв cнижaeтcя дo 1/4 и ниже (Sorbus aucuparia, Ca/amagrostis arundinacea, Sa/ix caprea).
K этому типу тяготеют тэкже бepeзняки мo-линиевые co cxoдными пpoпopциями флopы, ho cфopмиpoвaнныe pacтeниями инoй экoлo-гии. Здecь cpeди бopeaльныx видoв, пoмимo чepники и Betu/a pubescens, oбычны Mo/inia caeru/ea и Sa/ix /apponum, cpeди пoлизoнaль-ныx - пoймeнныe и oкoлoвoдныe тpaвы (Lysimachia vu/garis, Naumburgia thyrsif/ora, Phragmites austra/is, Equisetum f/uviati/e, Deschampsia cespitosa, Carex acuta), т. e. це-нoфлopa являетоя пepexoднoй к пoлизoнaльнo-му типу (cм. ниже).
2. Бopeoнeмopaльныe цeнoфлopы
2.1. Бopeaльнo-бopeoнeмopaльный тип. Пpиpyчeйныe ельники киcличныe и ^чедыжни-кoвo-тaвoлгoвыe; cюдa же тяготеет yчacтoк липнякэ - видимo, являющeгocя лишь дoми-нaнтнoй мoдификaциeй eльникa-киcличникa. Гocпoдcтвo бopeoнeмopaльныx видoв (дo 1/2 cne^pa) oбycлoвлeнo выcoкoй вcтpeчae-мocтью Sorbus aucuparia, Oxa/is acetose//a, Circaea a/pina, Ti/ia cordata (нepeдкoй и в пpиpy-чeйныx киcличникax), Padus avium, Rubus idaeus, R. saxati/is, A/nus incana, Actaea spicata, Popu/us tremu/a, Vio/a mirabi/is, Mi/ium effusum, Conva//aria maja/is. no зaбoлoчeнным бepeгaм pyчьeв oбычны и дoминиpyют Athyrium fi/ixfemina, Fi/ipendu/a u/maria. Бopeaльныx видoв в cпeктpe oкoлo 1/3; это в ocнoвнoм Picea fennica и Betu/a pubescens, в тpaвянoм пoкpoвe -Maianthemum bifo/ium, Trienta/is europaea, Gymnocarpium dryopteris, Ga/ium trif/orum, Phegopteris connecti/is, Linnaea borea/is,
Vaccinium vitis-idaea, Orthi/ia secunda, Dryopteris carthusiana. Пoлизoнaльныx видoв менее 1/5 (Equisetum sy/vaticum и дp.).
2.2. Bыpaжeнный бopeoнeмopaльный тип. Cocняки c елью чepничнo-тpaвяныe cкaльныe, ельники c ocинoй киcличнo- и пaпopoтничкoвo-тpaвяныe, бepeзняки xвoщoвo-тaвoлгoвыe, ce-pooльшaники cнытeвыe, ocинники. Бopeoнeмo-paльнaя фpaкция гocпoдcтвyeт (1/2 cne^pa и бoлee) в пepвyю oчepeдь зэ cчeт Ca/amagrostis arundinacea и дpyгиx видoв cxoднoй экoлoгии (cм. выше), a тэкже Oxa/is acetose//a, Carex di-gitata, Me/ica nutans, кoтopыe зде^ не ycтyпaют no aктивнocти вейнику и га^янике. Bыcoкa вcтpeчaeмocть тэкже y Cirsium heterophy//um, Paris quadrifo/ia, Daphne mezereum и, paзyмeeт-cя, A/nus incana, Popu/us tremu/a, Sorbus aucuparia. B ocинникax и cepooльшaникax oбычны Mi/ium effusum, Padus avium, Aegopodium poda-graria, Tro//ius europaeus, в ocинникax э^нито-вo-cнытeвыx - Vio/a mirabi/is, xвoщoвo-тpaвя-hhx - Poa nemora/is, в бepeзнякax xвoщoвo-тa-вoлгoвыx - Fi/ipendu/a u/maria, Geum riva/e, Vio/a epipsi/a.
Дoля бopeaльныx видoв cнижaeтcя дo 1/3 и менее. Kpoмe ели, пyшиcтoй бepeзы и pacTO-ний тeмнoxвoйнo-тaeжнoгo кoмплeкca ^м. выше п. 1.3), зде^ чacтo вcтpeчaютcя Luzu/a pi/osa, Rosa acicu/aris, Ga/ium trif/orum, Lonicera pa//asii, Hieracium diaphanoides; в ocинникax aкoнитoвo-cнытeвыx oбилeн Aconitum septentriona/e, oбычнa Vio/a se/kirkii.
Пoлизoнaльныx видoв дo 1/4-1/3 cпeктpa: So/idago virgaurea, Betu/a pendu/a, Equisetum pratense, E. sy/vaticum, Ange/ica sy/vestris, Vicia sepium, Fragaria vesca, в cocнякax тpaвяныx ^эльны^ - тэкже Brachypodium pinnatum, a в ocинникax и cepooльшaникax - Anthriscus sy/vestris, Veronica chamaedrys и дpyгиe виды copнo-лyгoвoй флopы, пpeдcтaвляющиe coбoй peликты вoccтaнoвитeльнoй cyкцeccии либo пpoникaющиe пoд пoлoг лeca вдoль дopoг и тpoп. Haибoльшaя дoля пoлизoнaльнoй фpaк-ции oтмeчeнa в ocинникax cepooльxoвыx xвo-щoвo-тpaвяныx зэ cчeт oкoлoвoдныx видoв, пpoникaющиx из пoймы p. Cyны. Этэ цeнoфлo-pa являeтcя пepexoднoй к бедующему типу.
3. Пoлизoнaльныe цeнoфлopы
3.1. Бopeoнeмopaльнo-пoлизoнaльный тип. Бepeзняки щyчкoвыe, cepooльшaники тaвoлгo-вo-xвoщoвыe, ивo-cepooльшaники щyчкoвыe и ocтpoocoкoвыe - мeлкocтвoльныe cooбщecтвa, в cвoeм внyтpилaндшaфтнoм pacпpeдeлeнии пpямo либo кocвeннo cвязaнныe c дoлинoй p. Cyны. Пoчти пoлoвинa cпeктpa зде^ пpиxo-дитcя нэ пoлизoнaльныe «южные» виды. Это pacтeния влaжнo-лyгoвoй (Deschampsia cespitosa, Coccyganthe f/os-cucu/i, Prune//a vu/garis, Ranuncu/us acris) и oкoлoвoднoй (Carex acuta, Ga/ium pa/ustre, Lysimachia vu/garis, Naumburgia thyrsif/ora, Poa pa/ustris, Ranuncu/us repens, Scute//aria ga/ericu/ata, Lythrum sa/icaria, Mentha
arvensis, Myosotis pa/ustris и дp.) флopы, в щуч-гавы^ мeлкoлecьяx - тэкже aнeмoxopныe ano-фиты и aнтpoпoфиты (Taraxacum officina/e, Tussi/ago farfara, Cirsium setosum), пoдpocт Betu/a pendu/a. Бopeoнeмopaльныx видoв oт 1/4 дo 1/2 (A/nus incana, Sa/ix myrsinifo/ia, Fi/ipendu/a u/maria и дp.), бopeaльныx - менее 1/4 (Betu/a pubescens, Pyro/a minor, Orthi/ia secunda, Maianthemum bifo/ium, Dryopteris carthusiana, Mo/inia caeru/ea, Thyse/iumpa/ustre, Picea fennica в ^^эве пoдpocтa).
3.2. Myльтикoмпoнeнтнo-пoлизoнaльный тип. ^^яки нэ дoлoмитax Cyндoзepa - чaбpe-цoвo-тoлoкнянкoвыe и бpycничнo-тpaвяныe. Bce ocнoвныe фpaкции флopы пpeдcтaвлeны пoчти пopoвнy. Из пoлизoнaльныx «южныx» ви-дoв нaибoлee эктивны Pinus sy/vestris, Juniperus communis, Betu/a pendu/a, Thymus serpy//um, Ga/ium borea/e, Rosa maja/is, Vio/a rupestris и дp., из бopeaльныx - Arctostaphy/os uva-ursi, Vaccinium vitis-idaea, Festuca ovina, Cotoneaster antoninae, Lonicera pa//asii, из бopeoнeмopaль-ныж - Conva//aria maja/is, Rubus saxati/is, Sorbus aucuparia, Ca/amagrostis arundinacea, Carex digitata, Lathyrus vernus. Hecкoлькo вoзpacтaeт дoля пoлизoнaльныx «ceвepныx» видoв, кэк и в cocнякax нэ ceльгax, ho зде^ в cocтaв этoй фpaкции вxoдят не тoлькo вepecк и Avene//a f/exuosa, ho тэкже Antennaria dioica, Campanu/a rotundifo/ia, Epipactis atrorubens.
Oбoбщaя cкaзaннoe, мы видим, чтo типы шиpoтнoй гeoгpaфичecкoй cтpyктypы ^ho-флop oкaзaлиcь в знaчитeльнoй cтeпeни xapa^ тepизyющими типы и гpyппы типoв лeca oac-cичecкoй шкoлы B. Н. Cyкaчeвa (1931 и дp.; Цинзepлинг, 1932; Якoвлeв, Bopoнoвa, 1959) либo cпeцифичecкиe клaccы экoтoпoв. Ta^ ги-пoapктo-бopeaльный тип cтpyктypы цeнoфлop xapaктepeн для cфaгнoвыx cocнякoв, вы^жен-ный бopeaльный - для cфaгнoвыx eльникoв. Mopoшкoвыe cфaгнoвыe ельники - ceвepoтae-жнэя (Цинзepлинг, 1932) accoциaция, лишь из-peдкa вcтpeчaющaяcя в cpeднeй тэйге и в знэ-читeльнoй мepe oлигoтpoфнaя no ycлoвиям кopнeвoгo питэния pacтeний(Bacилeвич, Биби-кoвa, 2004). Oбъeдинeниe ее в oднy гpyппy co cфaгнoвыми ^^ягами (a не ельникэми) пpeд-^эвляетоя зaкoнoмepным. Бopeoнeмopaльнo-бopeaльный тип oбъeдинил зeлeнoмoшныe и бoлoтнo-тpaвяныe ельники, бopeaльнo-бopeo-нeмopaльный - пpиpyчeйныe ельники-ки^ич-ники, близкие no cвoeмy cocтaвy к южнoтaeж-ным. Bыpaжeнный бopeoнeмopaльный тип o6^ единил тpaвяныe лeca пoднoжий и шлeйфoв cклoнoв, чей бoгaтый видэми нaпoчвeнный no-кpoв paзвивaeтcя в ycлoвияx oбoгaщeннoгo (пpeждe вceгo aзoтoм) пoвepxнocтнoгo и внут-pипoчвeннoгo cтoкa, a тэкже втopичныe лeca cтapoпaxoтныx и зaлeжныx земель и тpaвяныe cocняки Myнoзepcкoгo кpяжa, фopмиpyющиecя нэ бoгaтыx пopoдax - oт гaббpo дo бaзaльтoв. Бopeoнeмopaльнo-пoлизoнaльный тип пpиcyщ лиcтвeнным мeлкocтвoльникaм peчнoй дoлины
c пpeoблaдaниeм в тpaвянoм пoкpoвe видoв aзoнaльнoй пoймeннoй флopы. Haкoнeц, е^и пoлизoнaльнo-бopeaльный тип cвoйcтвeн ли-шaйникoвым и зeлeнoмoшным cocнякaм нэ пе-cкax и ceльгax, тo мyльтикoмпoнeнтнo-пoлизo-нэльный - cocнякaм нэ дoлoмитax. Пocлeдниe oпиcaны в литepaтype кэк ocoбый cинтaкcoн (Jalas, 1950; Bjorndalen, 19В0), cфopмиpoвaн-ный бoлee кoнтинeнтaльными и (в cилy пpиypo-чен^^и к южным cклoнaм) тeплoлюбивыми видэми, чем дpyгиe типы лишaйникoвыx м^я-кoв Cкaндинaвии (Oksanen, Ahti, 19В2). Учиты-вэя, oднaкo, что чaбpeцoвo-тoлoкнянкoвыe co-cняки бepeгoв Cyндoзepa тягoтeют к ceвepным cклoнaм и выютупэют в poли peфyгиyмoв mno-apктичecкиx видoв (Sorbus gorodkovii,
Empetrum hermaphroditum), ^ецифику иx флo-pы cлeдyeт oбъяcнять, cкopee, ocoбeннocтями пoдcтилaющeй пopoды и oднoвpeмeннo иcтo-pии фopмиpoвaния.
CTPУKTУPA CПЕKTPOB XOPИOHOMИЧЕCKИX ФPAKЦИЙ ФЛOPЫ
Пpи xopиoнoмичecкoм энэлизе нaибoлee инфopмaтивным oкaзaлocь cooтнoшeниe тpex «вeдyщиx» фpaкций флopы зaпoвeдникa - го-лapктичecкoй, eвpaзиaтcкoй (вкупе c eвpaзиaт-cкo-зaпaднoaмepикaнcкими видэми) и eвpocи-биpcкoй. B pядe cлyчaeв знэчимы тэкже дoли eвpocибиpcкo-дpeвнecpeдизeмнoмopcкoй и eвpoпeйcкoй фpaкций. B peзyльтaтe выделяют-cя бедующие пять гpyпп цeнoфлop.
1. ^здяки кycтapничкoвыe и xвoщoвo-выco-кoвeйникoвыe (c вaxтoй) cфaгнoвыe. Гoлapкти-чecкиx видoв (бoлee 1/3 cпeктpa: Eriophorum vaginatum, Chamaedaphne ca/ycu/ata, Vaccinium u/iginosum, Rubus chamaemorus, Equisetum sy/vaticum, E. f/uviati/e, Carex canescens, C. chor-dorrhiza, C. rostrata, C. paucif/ora, Comarum pa/ustre, Menyanthes trifo/iata, Oxycoccus spp., Andromeda po/ifo/ia, Drosera rotundifo/ia, Avene//a f/exuosa) бoльшe, чем eвpaзиaтcкиx (Vaccinium myrti//us, V. vitis-idaea, Ledum pa/ustre, Carex g/obu/aris, C. /asiocarpa, Trienta/is europaea, Sa/ixmyrti//oides). Tarae cooтнoшeниe дocтигaeтcя зэ cчeт кэк циpкyмпoляpныx mno-apктичecкиx видoв (пушицы, мopoшки, эpикo-идны^ кycтapничкoв), тэк и циpкyмбopeaльныx бoлoтныx ocoк. B бoльшинcтвe ocтaльныx це-нoфлop дoля eвpaзиaтcкиx видoв пpeвышaeт дoлю гoлapктичecкиx, чтo, в чиопе пpoчeгo, ви-димo, еще paз cвидeтeльcтвyeт в пoльзy rnno-тезы (в paзличныx ее вapиaнтax; ^чэвэ, 194б; Toлмaчeв, 1954; Kaмeлин, 1995 и дp.) eвpaзи-aтcкoгo гeнeзиca тeмнoxвoйнoй тэйги кэк фop-мэции. B cилy пpaвилa Bиллиca («age and area»; Willis, 1922) в апучэе пpипoляpнoгo пpoиcxoж-дения тэйги (Юpцeв, 19бб, 1972, 2000; и дp.) cooтнoшeниe, cкopee вceгo, былo бы oбpaт-ным, кэк это и имеет мecтo в тyндpe.
2. Cфaгнoвыe ельники, чepничнo-xвoщoвыe и xвoщoвo-выcoкoвeйникoвыe (c нapдocмиeй)
cocняки, дepниcтoocoкoвo-тaвoлгoвыe ельники (тэкже вapиaнт c нapдocмиeй), тaвoлгoвo-выcoкoвeйникoвыe бepeзняки (caбeльникoвый вapиaнт). Евpaзиaтcкиx видoв oкoлo 1/3 (Vaccinium myrti//us, V. vitis-idaea, Maianthemum bifo/ium, Trienta/is europaea, Linnaea borea/is, Ledum pa/ustre, Rubus arcticus, Rosa acicu/aris, Popu/us tremu/a, Carex g/obu/aris, C. vaginata, Petasites frigidus); иx бoльшe, чем eвpocибиp-c^x (менее 1/4; Pinus sy/vestris, Betu/a pubescens, A/nus incana, Sorbus aucuparia, Ca/amagrostis phragmitoides, Cirsium heterophy//um, Sa/ix myrsinifo/ia, Dacty/orhiza macu/ata). Cpeди гoлapктичecкиx видoв (тэкже менее 1/4) вoз-pacтaeт poль Orthi/ia secunda, Gymnocarpium dryopteris. Этэ Tpynna цeнoфлop cyщecтвeннo пepeкpывaeтcя c тaкoвoй выpaжeннoгo бope-aльнoгo типэ (cм. выше); в ней oco6o яpкo вы-paжeнa poль pacтeний тeмнoxвoйнo-тaeжнoгo флopиcтичecкoгo кoмплeкca A. И. Toлмaчeвa (1954).
3. Coc№^ и ельники зeлeнoмoшныe, a тэк-же cocняки ceльгoвoгo гампле^э. Дoли eвpa-зиaтcкиx (Vaccinium vitis-idaea, V. myrti//us, Sa/ix caprea, Popu/us tremu/a, Ca/amagrostis arundinacea, Rubus saxati/is, Trienta/is europaea, Rosa acicu/aris, Maianthemum bifo/ium, Linnaea borea/is, Oxa/is acetose//a, Me/ica nutans, Festuca ovina) и eвpocибиpcкиx (Pinus sy/vestris, Betu/a pendu/a, B. pubescens, Sorbus aucuparia, Me/ampyrum pratense, Luzu/a pi/osa, Ca//una vu/garis, A/nus incana, So/idago virgaurea) видoв выpaвнивaютcя (no 1 /3-2/5 cne^pa). Cpeди ro-лapктичecкиx видoв (менее 1/5) нaибoлee знэ-чимы Orthi/ia secunda, Gymnocarpium dryopteris, Avene//a f/exuosa. Зэ cчeт Picea fennica, Conva//aria maja/is, Me/ampyrum sy/vaticum не-cкoлькo ^o 1/10) вoзpacтaeт poль eвpoпeйcкиx видoв.
4. Ельники дepниcтoocoкoвo- и ^чедыжни-кoвo-тaвoлгoвыe, тэкже бepeзняки тaвoлгoвo-выcoкoвeйникoвыe (дepниcтoocoкoвый вapи-энт) и мoлиниeвыe, чepнooльшaники, пoймeн-ные ocтpoocoкoвыe ивo-cepooльшaники, т. е. цeнoфлopы лecoв, paзвивaющиxcя пpи пpoтoч-нoм пepeyвлaжнeнии. Евpocибиpcкиx видoв (oкoлo 1/3; Betu/a pubescens, Vio/a epipsi/a, Ca/amagrostis phragmitoides, C. canescens, Pinus sy/vestris, A/nus incana, Sorbus aucuparia, Luzu/a pi/osa, Paris quadrifo/ia, Lonicera pa//asii, Lathyrus vernus, Carexappropinquata, C. e/ongata, So/idago virgaurea, Cirsium heterophy//um, C. o/eraceum, Sa/ix myrsinifo/ia, S. pentandra, Cardamine amara и дp.) нecкoлькo бoльшe, чем eвpaзиaтcкиx (1/5-1/4). K eвpaзиaтcким видэм вплoтнyю пpиближaютcя гoлapктичecкиe (Orthi/ia secunda, Pyro/a minor, Equisetum spp., Gymnocarpium dryopteris, Carex disperma, C. /o/iacea, Lycopodium annotinum, Phegopteris connecti/is, Naumburgia thyrsif/ora, Comarum pa/ustre, Ca/tha pa/ustris, Ca//a pa/ustris, Scute//aria ga/ericu/ata), в ocтpoocoкoвыx ивo-oльшaникax «вы^дящие» нэ 2-е мecтo в cne^-
©
pe. Зэмет^ ^o 10-15%) вoзpacтaeт дoля ев-pocибиpcкo-дpeвнecpeдизeмнoмopcкиx видoв (Fi/ipendu/a u/maria, Ange/ica sy/vestris, Geranium sy/vaticum, Frangu/a a/nus, Padus avium, Listera ovata, Ribes nigrum, Lysimachia vu/garis, Sa/ix cinerea, Carex acuta, A/nus g/utinosa и дp.), oco-6o знэчимэя в чepнooльшaникax. Евpoпeйcкиx видoв дo 1/10 (Picea fennica, Crepis pa/udosa, Conva//aria maja/is).
5. Ельники тpaвяныe пoднoжий cклoнoв и ки-^ичные пpиpyчeйныe, cocняки тpaвяныe и чэб-peцoвo-вopoничныe cкaльныe, нeзaбoлoчeн-ные типы мeлкoлиcтвeнныx лecoв - ocинники, cepooльшaники, щyчкoвыe ивo-oльшaники и бepeзняки. Bo флopax этoй гpyппы, кэк и npe-дыдущей, дoля eвpocибиpcкиx видoв (1/3; Betu/a pendu/a, Sorbus aucuparia, A/nus incana, Daphne mezereum, Lathyrus vernus, Luzu/a pi/osa, So/idago virgaurea, Cirsium heterophy/-/um, Lonicera pa//asii, L. xy/osteum, Aegopodium podagraria, Paris quadrifo/ia, Actaea spicata, Vio/a epipsi/a, Tro//ius europaeus и дp.) пpeвышaeт тэ-^вую eвpaзиaтcкиx (менее 1/3). Cpeди noc-лeдниx Popu/us tremu/a, Ca/amagrostis arundinacea, Rubus saxati/is, Me/ica nutans, Mi/ium effusum, a тэкже Aconitum septentriona/e либo Deschampsia cespitosa, Poa nemora/is пpeвoc-xoдят no aктивнocти pacтeния тeмнoxвoйнoй тэйги (кpoмe Oxa/is acetose//a). Ha 3-e мecтo в cпeктpe (1/5-1/4) «выедят» eвpocибиpcкo-дpeвнecpeдизeмнoмopcкиe виды (Ange/ica sy/vestris, Geranium sy/vaticum, Carex digitata, Vio/a mirabi/is, Fi/ipendu/a u/maria, E/ymus cani-nus, Vicia sepium, V. sy/vatica, Brachypodium pin-natum; тэкже Padus avium, Rubus idaeus, Rosa maja/is). Oднoвpeмeннo eвpoпeйcкиx видoв cтaнoвитcя бoлee 1/10 (Picea fennica,
Conva//aria maja/is, Me/ampyrum sy/vaticum, Vio/a riviniana, Hieracium diaphanoides, Campanu/a persicifo/ia и дp.), тогдэ кэк гoлapктичecкиx -менее 1/5. no вceй видимocти, дэннэя гpyппa цeнoфлop иcпытaлa нaибoльшee «oбoгaщeниe» зэ cчeт «южныx» видoв - или в пepиoд этлэнти-чecкoгo oптимyмa гoлoцeнa, или (oтчacти) уже в течение ^^еднет тыcячeлeтия.
Пoдвoдя итoги paздeлa, мы видим, что o^ дельные цeнoфлopы, кэк и в ^учэе энэлизэ иx шиpoтнoй cтpyктypы, или гpyппиpyютcя no ти-пэм либo экoлoгичecки близким фуппэм типoв лeca B. Н. Cyкaчeвa (cooтвeтcтвyющим oпpeдe-ленным coчeтaниям peжимoв увлэжнения и 6o-гaтcтвa пoчвы), или же мapкиpyют ^ецифич-ные клaccы экoтoпoв. Гeнeзиc цeнoфлop мел-кoлиcтвeнныx лecoв явнo paзличeн в ^учэе зэ-бoлoчeнныx и нeзaбoлoчeнныx типoв лeca. Цeнoфлopы xвoйныx ле^в тэкже нeoднopoдны c тoчки зpeния cвoeгo гeнeзиca, чтo выpaжaeт-cя, в чacтнocти, paзличнoй poлью видoв тeмнo-xвoйнo-тaeжнoгo флopиcтичecкoгo кoмплeкca. Для уточнения зaкoнoмepнocтeй фopмиpoвa-ния цeнoфлop нeoбxoдимo coпocтaвить дэнные двyx пpeдыдyщиx paздeлoв c peзyльтaтaми cпopoвo-пыльцeвoгo энэлизэ.
CTPУKTУPA CПЕKTPOB MИГPAЦИOHHO-ГЕHЕTИЧЕCKИX ФPAKЦИЙ ФЛOPЫ
no дэнным cпopoвo-пыльцeвыx диэфэмм, pacтитeльнocть нэ тeppитopии зaпoвeдникa и в цeлoм Зaoнeжья cтaлa фopмиpoвaтьcя co вто-poй пoлoвины aллepёдa (11500 лет нэзэд) no мepe oтcтyплeния вoд пpилeдникoвoгo вoдo-емэ (Филимoнoвa, 1995, 2005; Елинэ и дp., 2000). Oднaкo, учитывэя cyщecтвeннoe пoxoлo-дэние, peкoнcтpyиpyeмoe для пoзднeгo дpиaca (11000-10300 лет нэзэд), нaчaлo иcтopии ле^ ныx цeнoфлop paзyмнo дaтиpoвaть пpeбopea-лoм, c мoмeнтa вepoятнoгo пoявлeния бepeзo-выx peдкoлecий 10300 лет нэзэд (Филимoнoвa, 2005), xoтя не иcключeнo, чтo pяд цeнoфлop co-дepжит и бoлee paнниe мигpaциoнныe элементы, кoтopыe, oднaкo, тpyднo дocтoвepнo paз-фэничить.
Ha ocнoвe идентификэции пыльцы и cnop, a тэкже мaкpoocтaткoв pacтeний в paзpeзax oзepнo-бoлoтныx oтлoжeний из зaпoвeдникa «Kивaч» и дpyгиx тeppитopий в пpeдeлax бэ^ ceйнa Oнeжcкoгo oзepa (Филимoнoвa, Елoви-чевэ, 19ВВ; Филимoнoвa, 1995, 2005; Елинэ и дp., 2000) ycтaнoвлeнo, чтo в пpeбopeaльнoe вpeмя в paйoнe иccлeдoвaний мoгли пpoизpa-cтaть кэк минимум бедующие pacтeния из чи-^a вxoдящиx в cocтaв coвpeмeнныx ле^ы^ це-нoфлop (в тaкcoнoмичecкoм пopядкe): Lycopodium annotinum, L. c/avatum, Diphasiast-rum comp/anatum, Huperzia se/ago s. l., Dryopteris fi/ix-mas, Gymnocarpium dryopteris, Po/ypodium vu/gare, Pinus sy/vestris, Juniperus communis, Trig/ochin pa/ustre, Phragmites austra/is, Carex /asiocarpa, C. rostrata, Popu/us tremu/a, Betu/a nana, B. pendu/a, B. pubescens, A/nus incana, Bistorta major, Parnassia pa/ustris, Rubus chamaemorus, Geum riva/e, Fi/ipendu/a u/maria, Geranium sy/vaticum, Empetrum her-maphroditum, Chamaenerion angustifo/ium, Ange/ica sy/vestris, Myosotis pa/ustris, Scute//aria ga/ericu/ata, Mentha arvensis s. l., Linnaea borea/is, So/idago virgaurea s. l.; тэкже Equisetum spp., Sa/ix spp., Epi/obium spp., Pedicu/aris spp., Ga/ium spp.
Bce пepeчиcлeнныe pacтeния, кpoмe Scute//aria и Myosotis, вcтpeчaютcя и ceгoдня в Koльcкoй Лэплэндии (Paмeнcкaя, 19В3; ^че-poв, Чeпинoгa, 2004), где coxpaнилиcь aнaлoги южнoкapeльcкиx pacтитeльныx cooбщecтв npe-бopeaльнoгo вpeмeни (Елинэ и дp., 2000). Cpeди ниx мнoгo видoв c гoлapктичecким (циp-кyмпoляpным, циpкyмбopeaльным) либo вoc-тoчнoaмepикaнo-eвpaзиaтcким apeaлoм. noc-леднее oбъяcнимo, учитывэя знaчимocть ceвe-po-зaпaднoгo пути мифэций в paннeм гoлoцe-не (Paмeнcкaя, 19В3), чтo, впpoчeм, oтнюдь не иcключaeтoднoвpeмeннoгo пpoникнoвeния ви-дoв c югэ. C точки зpeния шиpoтнoгo pacnpo-cтpaнeния пpeoблaдaют бopeaльныe и гипoap-ктичecкиe виды. Пpeдcтaвлeны тэкже пaнпoли-зoнaльныe (Kyчepoв, Hayмeнкo, 2000) виды,
<Zi)
пpoизpacтaющиe в нaибoлee пpoтяжeннoм ши-poтнoм диaпaзoнe.
Учитывэя cкaзaннoe, вoзмoжнo ^и^еди-нить к пepeчиcлeнным pacтeниям еще pяд ви-дoв в кэче^ве вepoятныx мигpaнтoв пpeбope-aльнoгo (и, вoзмoжнo, oтчacти тэкже бoлee paHHero) вpeмeни.B иx чиcлe:
- гипoapктичecкиe и гипoapктo-бopeaльныe (Paмeнcкaя, 19В3; Kyчepoв, Hayмeнкo, 2000) виды (Poa /apponica, Sa/ix phy/icifo/ia, Sorbus gorodkovii, Pinguicu/a vu/garis и дp.), в чacтнo-c™, дoминaнты тyндpoвoй pacтитeльнocти c циpкyмпoляpным и пoчти циpкyмпoляpным apeaлoм (Eriophorum vaginatum, E. po/ystachion, Vaccinium u/iginosum);
- виды c циpкyмбopeaльным apeaлoм (Ca/amagrostis neg/ecta s. l., Ca/tha pa/ustris, Cardamine pratensis s. l., Comarum pa/ustre, Andromeda po/ifo/ia, Arctostaphy/os uva-ursi, Oxycoccus pa/ustris, O. microcarpus), oтнocимыe H. A. Миняевым (19В5) к «дpeвнeтaeжнoмy» флo-poгeнeтичecкoмy элементу и в цeлoм нepeдкиe нэ ceвepe Фeннocкaндии (Paмeнcкaя, 19В3; Ky-чepoв, Чeпинoгa, 2004; Nordhagen, 1943 и дp.);
- pяд eвpaзиaтcкo-зaпaднoaмepикaнcкиx и eвpaзиaтcкиx видoв, тэкже пpeдcтaвитeлeй «дpeвнeтaeжнoгo» элементэ, aктивныx нэ ceвe-pe Фeннocкaндии (цит. мч.): Vaccinium myr-ti//us, V. vitis-idaea, Trienta/is europaea. Boзмoж-ho, ^^еднему пpинaдлeжит большэя чacть пыльцы Primu/aceae, oтмeчeннoй в пpeбo-peaльныx oтлoжeнияx зaпoвeдникa «Kивaч» (Филимoнoвa, 2005);
- виды c гoлapктичecким пaнпoлизoнaльным apeaлoм (Equisetum sy/vaticum, E. pratense, вoзмoжнo, тэкже E. f/uviati/e и E. pa/ustre; Poa pratensis, Epi/obium pa/ustre), в том чи^е вepo-ятные кoмпoнeнты плeйcтoцeнoвoй тyндpocтe-пи (Ga/ium borea/e, и ceгoдня нepeдкий в peли-ктoвыx cтeпяx Чyкoтки; Юpцeв, 19В1; Юpцeв, Kyчepoв, 1993);
- вocтoчнoaмepикaнo-eвpaзиaтcкиe и эм-фиaтлaнтичecкиe виды - бopeaльныe (Vio/a pa/ustris, Pedicu/arispa/ustris) и пaнпoлизoнaль-ные (Ga/ium pa/ustre, G. u/iginosum);
- пoлизoнaльныe «ceвepныe» виды, в paзли-чнoй cтeпeни oбычныe в pacтитeльнoм пoкpoвe бeзлecныx пycтoшeй no бepeгaм Ceвepнoй A^ лэнтики (Юpцeв, 19бб) и (или) в ropax Фeннo-^эндии (Kyчepoв, Чeпинoгa, 2004; Nordhagen, 1943) и, вoзмoжнo, пpoникшиe в Kapeлию ceвe-po-зaпaдным (cм. выше) мигpaциoнным путем (Avene//a f/exuosa, Festuca rubra s. l., Ca//una vu/garis, Antennaria dioica).
Mнoгиe из нaзвaнныx pacтeний oтнocятcя к poдaм и ceмeйcтвaм, идeнтифициpoвaнным no микpoфoccилиям из пpeбopeaльныx cлoeв oпopныx paзpeзoв oзepнo-бoлoтныx oтлoжeний c тeppитopии зaпoвeдникa «^вэч» (Филимoнo-
вэ, 2005).
B coвoкyпнocти пepeчиcлeнныe виды oбpa-зуют вepoятнoe пpeбopeaльнoe «ядpo» paccмa-тpивaeмыx цeнoфлop. Ha дoлю eгo пpиxoдитcя
нeпpoпopциoнaльнo бoльшaя чacть cпeктpoв (cм. тэбл.), cocтaвляющaя oт 1/3 в cocнякax тpaвянo-чepничныx, eльникax чepничныx и 6o-лoтнo-тpaвяныx дo 1/2 и бoлee в cocнякax чep-ничныx, a тэкже в лecax cфaгнoвoй и ocoкoвo-cфaгнoвoй гpyпп типoв. B cocнoвыx бopax-бpy-cничникax нэ фoнe oбщeй бeднocти флopы дo-ля пpeбopeaльныx мигpaнтoв дocтигaeт «peкopднoй» величины - 3/4. Лишь в пpиpyчeй-ны^ eльникax-киcличникax, a тэкже в ocинникax и cepooльшaникax дoля дaннoй гpyппы видoв cocтaвляeт 1/4 и менее, что укэзывэет нэ бoлee пoздний гeнeзиc этиx цeнoфлop ^м. ниже).
Для бopeaльнoгo вpeмeни (9300-В000 лет нэзэд) в пepиoд гocпoдcтвa ceвepoтaeжныx cocнoвыx и cocнoвo-бepeзoвыx ле^в (Фили-мoнoвa, 1995, 2005; Елинэ и дp., 2000) нэ TOp-pитopии зaпoвeдникa зapeгиcтpиpoвaны Dryopteris carthusiana, D. cristata, Athyrium fi/ixfemina, The/ypteris pa/ustris, Carex chordorrhiza, C.junce//a, C. /imosa, Ledum pa/ustre (вoзмoжнo,
этот вид пpoизpacтaл и в пpeбopeaлe), Pyro/a s. l. spp. (включэя и Orthi/ia secunda), Me-nyanthes trifo/iata. Бoльшинcтвo этиx pacтeний тэкже oтнocитcя к «дpeвнeтaeжнoмy» элементу
H. A. Миняевэ (cм. выше) и xapaктepизyeтcя ro-лapктичecким либo eвpaзиaтcким бopeaльным типoм apeaлa, peжe - eвpocибиpcким бopeaль-ным (Carex junce//a) или aмфиaтлaнтичecким бopeoнeмopaльным (Athyrium fi/ix-femina, o™o-cящийcя уже к гeминeмopaльнoмy cyбкoнти-нeнтaльнoмy элементу (Миняев, 19В5)). Cyдя no нэличию пыльцы Li/iaceae, вepoятнo пpиcyт-cтвиe Maianthemum bifo/ium. Boзмoжнo, лишь втopoй пoлoвинoй бopeaльнoгo пepиoдa ^еду-ет дaтиpoвaть пoявлeниe бopeoнeмopaльнoй Viburnum opu/us (Филимoнoвa, 2005).
K вepoятным мигpaнтaм бopeaльнoгo вpe-мени мы тэкже oтнocим:
- вcex пpoчиx пpeдcтaвитeлeй «дpeвнeтaeж-нoгo» элементэ (ecли иx пыльцэ, cпopы или мэ-кpoocтaтки не были oтмeчeны в бoлee paнниx cлoяx; cм. выше). Этo пpeимyщecтвeннo циp-кyмбopeaльныe и eвpaзиaтcкиe бopeaльныe виды: Dryopteris expansa s. l., Agrostis canina, Carex brunnescens, C. canescens, C. dioica, C. paucif/ora, Cora//orrhiza trifida, Goodyera repens, Listera cordata, Rubus saxati/is, Moneses unif/ora и дp. (Миняев, 19В5), тэкже Drosera rotundifo/ia, нecмoтpя нэ то, что ее пыльцэ нэ тeppитopии зaпoвeдникa oбнapyжeнa тoлькo в тopфяныx oтлoжeнияx cyббopeaльнoгo вoзpac-тэ (Филимoнoвa, 2005). Этoт фэкт мoжнo o6^ яcнить кэк нeзнaчитeльнoй пыльцeвoй пpoдyк-цией pocянки, тэк и нaчaлoм aктивныx пpoцec-coв oлигoтpoфнoгo зaбoлaчивaния лишь в эт-лaнтичecкoм пepиoдe (Елинэ и дp., 2000);
- учитывэя peкoнcтpyиpyeмый для бopeaль-hoto вpeмeни вocтoчный путь мигpaций (Pa-мeнcкaя, 19В3), - eвpaзиaтcкиe и eвpocибиp-cкиe бopeaльныe виды «cибиpcкoгo тaeжнoгo элементэ» Н. A. Миняевэ (19б5, 19В5): Dip/azium sibiricum, Carex disperma, C. g/obu/aris,
©
C. /o/iacea, C. rhynchophysa, Ca/ypso bu/bosa, Sa/ix myrti//oides, Ste//aria /ongifo/ia, Aconitum septentriona/e, Actaea erythrocarpa, Rosa acicu/aris, Rubus arcticus, R. humu/ifo/ius, Vio/a se/kirkii, Lonicera pa//asii, Ga/ium trif/orum, Lactuca sibirica и дp.
B бoльшинcтвe цeнoфлop нeзaбoлoчeнныx ле^в дoля бopeaльныx видoв невеликэ ^т 1/5 дo 1/10, в cocнoвыx бopax нэ пecкax - дэже менее тoгo), a в зaбoлoчeнныx eльникax и бepeз-някax (пpиypoчeнныx к oкpaинaм бoлoт и меж-ceльгoвым пoнижeниям, кудэ нoчью cтeкaeт xo-лoдный вoздyx) - вoзpacтaeт, пpиближaяcь к 1/3. ^^едняя зaкoнoмepнocть мoжeт oбъяc-нятьcя тэкже пoвтopными импyльcaми к pacce-лению бopeaльныx видoв в aтлaнтичecкoм и cyббopeaльнoм пepиoдax no мepe кэк экcпaн-cии Picea abies s. l. и фopмиpoвaния eлoвыx ле-coв, тэк и pocтa бoлoтныx мaccивoв. B тo же вpeмя в ocтpoocoкoвыx ивo-oльшaникax дoли-ны Cyны (cpaвнитeльнo xoporno пpoгpeвaeмoй и aккyмyлиpyющeй тeплo) дoля бopeaльныx ми-гpaнтoв cнижaeтcя дo б%.
B aтлaнтичecкoм пepиoдe (В000-4б00 лет нэзэд) в peгиoнe пpoиcxoдит aктивнoe pacce-ление ели Picea abies s. l. и нэчинэют фopмиpo-вaтьcя eлoвыe лeca; нэ фoнe вoзpacтaния o^a-ничнocти климэтэ пpoиcxoдит э^лэн^я южнo-тaeжнoй флopы. Для этого вpeмeни вo флope Зaoнeжья дocтoвepнo зapeгиcтpиpoвaны: Phegopteris connecti/is, Pteridium aqui/inum, Iris pseudacorus, A/nus g/utinosa, U/mus g/abra, Humu/us /upu/us, Ribes sp. (видимo, R. nigrum), Oxa/is acetose//a, Ti/ia cordata, Frangu/a a/nus, Lonicera sp. (вepoятнo, L. xy/osteum), вoзмoжнo, тэкже Carex cespitosa (впpoчeм, нeoтличимaя no мaкpoocтaткaм oт C. junce//a; Елинэ и дp., 2000; Филимoнoвa, 2005).
Hapядy c этими видэми, мы oтнocим к эт-лaнтичecкoмy элементу флopы зaпoвeдникa в кaчecтвe вepoятныx в пepвyю oчepeдь бopeo-нeмopaльныe виды c южнoтaeжным «цeнтpoм тяжели» apeaлa (Kyчepoв, Hayмeнкo, 2000). B иx чиcлe нaибoльшaя дoля пpиxoдитcя нэ ев-pocибиpcкиe - npe^Ae вceгo, eвpoпeйcкo-зa-пaднocибиpcкo-aлтaйcкиe (Ca/amagrostis canescens, Carex appropinquata, C. e/ongata, Actaea spicata, Lathyrus vernus, Vio/a epipsi/a, Daphne mezereum и дp.), в меньшей зелени (пaн)eвpocибиpcкиe (Luzu/a pi/osa, Paris quadrifo/ia) и eвpoпeйcкo-зaпaднocибиpcкиe (Sorbus aucuparia), - a тэкже eвpocибиpcкo-зaпaднoaзиaтcкиe (E/ymus caninus, Carex digi-tata, Neottia nidus-avis, Ribes nigrum, Rubus idaeus, Padus avium, Vicia sy/vatica, Vio/a mirabi/is) виды. Cyщecтвeннa тэкже poль eвpo-пeйcкиx (Conva//aria maja/is, Ste//aria nemorum, Vio/a riviniana, Me/ampyrum sy/vaticum, Crepis pa/udosa) и eвpaзиaтcкиx (Ca/amagrostis arundinacea, Me/ica nutans, Poa nemora/is) видoв; менее пpeдcтaвлeнa гoлapктичecкaя (Ca//a pa/ustris, Circaea a/pina, Adoxa moschate//ina) фpaкция.
Ocoбнякoм cтoят eвpaзиaтcкиe и eвpocи-биpcкиe виды, oтнocящиecя к бeтyляpнoмy флopoгeнeтичecкoмy кoмплeкcy (Kлeoпoв, 1990; Kaмeлин, 199В): Mi/ium effusum, Tro//ius europaeus и Cirsium heterophy//um. B нacтoя-щей публикэции мы ycлoвнo oтнocим нэзвэн-ные pacтeния к aтлaнтичecким мифэнтэм, иcxoдя из иx пpoизpacтaния в зaпoвeдникe пpeимyщecтвeннo в cooбщecтвax, нaибoлee oбoгaщeнныx этим мигpaциoннo-гeнeтичecким элeмeнтoм. PaHee дэнные виды (a тэкже E/ymus caninus и Actaea spicata) учтены нэми дocтo-вepными aтлaнтичecкими мигpaнтaми нэ oct-poвax Kepeтcкoгo apxипeлaгa Бeлoгo мopя, и^ xoдя из пpиypoчeннocти иx пpoизpacтaния к ин-тepвaлy выcoт, cooтвeтcтвyющeмy пoднятию ocтpoвнoй cyши в aтлaнтичecкoe вpeмя (^че-poв и дp., 2005). Oднaкo в пpeдгopьяx Caльныx тyндp Tro//ius europaeus нaceляeт вce выcoтныe пoяca вплoть дo epникoвыx тyндp включитель-ho, Cirsium heterophy//um no зaбoлoчeнным учэ-cткaм пoднимaeтcя дo вepxнeй гpaницы лeca, a Mi/ium effusum oбычeн и oбилeн в выcoкoтpaв-ныx eлoвыx peдкoлecьяx близ этой фэницы, ho oтcyтcтвyeт в нижeлeжaщиx выcoтныx пoяcax (Kyчepoв, 2003; Kyчepoв, Чeпинoгa, 2004). Boз-мoжнo, в Лэплэндии эти виды пpeдcтaвляют coбoй бoлee paнний - бopeaльный - мифэци-oннo-гeнeтичecкий элемент, иcxoдя из пepиo-дэ гocпoдcтвa бepeзoвыx ле^в (Paмeнcкaя, 19В3; Dahl, 199В). B этом c^ae и нэ тeppитo-pии зaпoвeдникa «Kивaч» нaзвaнныe pacтeния тэкже мoгли вxoдить в cocтaв ero флopы в «бе-peзoвoe вpeмя» втopoй пoлoвины пpeбopeaль-hoto пepиoдa (Филимoнoвa, 2005). Boзмoжнo, у^мянутне виды пpoникли нэ тeppитopию зэ-пoвeдникa повторно в aтлaнтичecкoe вpeмя, в cocтaвe иныx флopoцeнoтичecкиx ^м^ек^в (вepoятным «cвидeтeлeм» чему Ca/amagrostis arundinacea - тэкже pacтeниe из cocтaвa бету-ляpнoй cвиты (Kлeoпoв, 1990; Амелин, 199В).
Bonpoc o том, к кэ^му мигpaциoннo-гeнe-тичecкoмy элементу ^едует oтнocить Mi/ium effusum, Tro//ius europaeus и Cirsium heterophy/-/um нэ тeppитopии Bocтoчнoй Фeннocкaндии, тpeбyeт дeтaльнoгo paccмoтpeния и тщэтель-hoto coпocтaвитeльнoгo aнaлизa cocтaвa coв-peмeнныx цeнoфлop в paзныx ее pemoHax.
K aтлaнтичecким мигpaнтaм мы oтнocим тэкже пpeимyщecтвeннo oкeaничecкиe бope-эльные (в дaннoм ceктope) виды типэ Mo/inia caeru/ea и Empetrum nigrum s. str., a тэкже ^ли-зoнaльныe «южные» pacтeния oкoлoвoднoй флopы, пpoникaющиe пoд пoлoг пpиpeчныx ле-coв (Poa pa/ustris, Scirpus sy/vaticus, Carex acuta, C. vesicaria, Ranuncu/us /ingua, Lysimachia vu/garis, Naumburgia thyrsif/ora и дp.). Е^и pacceлeниe пepвыx к ceвepy мoглo быть oбycлoвлeнo вoзpocшeй влaжнocтью кли-мэтэ, то втopыx - oбщим ero ^те^ением.
C пoзиций cиcтeмы флopoгeнeтичecкиx элементов Н. A. Миняевэ (19В5), нaзвaнныe pacтe-ния oтнocятcя в ocнoвнoм к гeминeмopaльнoмy
<!!)
cyбкoнтинeнтaльнoмy элементу, xoтя пpeдcтa-влены и дpyгиe элементы - нeмopaльный cyб-oкeaничecкий (Mo/inia caeru/ea, Conva//aria maja/is, Empetrum nigrum), гopнo-тaeжный (Sa/ixmyrsinifo/ia) и дp.
Пpaктичecки вce цeнoфлopы иcпытывaют oбoгaщeниe aтлaнтичecкими мигpaнтaми - кэк минимум зэ cчeт э^лэн^и ели. Пpи этoм в бoльшинcтвe флop xвoйныx лecoв дoля этлэн-тичecкoгo элементэ не cлишкoм великэ и го-лeблeтcя oт 1/10 в cфaгнoвыx cocнякax дo 1/5 в cocнякax ceльгoвoгo кoмплeкca и cфaгнoвыx eльникax и дэлее 1/3 в лecax зeлeнoмoшнoй и бoлoтнo-тpaвянoй rpynn типoв. Oднaкo в ^и-pyчeйныx eльникax-киcличникax этэ дoля npe-вышэет 1/2, чтo укэзывэет нэ южнoтaeжный xa-paктep дaннoй цeнoфлopы, в cpeднeй тэйге пpиypoчeннoй к интpaзoнaльным экoтoпaм в пoлнoм cooтвeтcтвии c «пpaвилoм пpeдвape-ния» (Walter, 1927) и бoлee oбщим «зaкoнoм вы-paвнивaния cpeды» (Бeй-Биeнкo, 19бб; cм. Ky-чepoв, 2003). Г^чти cтoлькo же cocтaвляeт дoля aтлaнтичecкиx мигpaнтoв в aкoнитoвo-cнытe-выx ocинникax и cepooльшaникax. Пpoмeжyтoч-ные пoлoжeниe зэнимэют ельники и ocинники тpaвяныe, чepнooльшaники и щyчкoвыe бepeз-няки - здecь дoля aтлaнтичecкиx видoв галеб-лeтcя oкoлo 40%.
Пpимeчaтeльнo и тpeбyeт cвoeгo oбъяcнe-ния тo, чтo pяд цeнoфлop, ^ежде вceгo cocня-ки ceльгoвoгo кoмплeкca, cocняки и ельники зeлeнoмoшныe, ельники xвoщoвыe cфaгнoвыe, oтчacти тэкже зaбoлoчeнныe бepeзняки и pяд вapиaнтoв тaвoлгoвыx eльникoв, пoчти не и^ пытывэют oбoгaщeния нoвыми видэми в noc^ aтлaнтичecкoe вpeмя. K нэчэлу cyббopeaльнoгo пepиoдa иx цeнoфлopы cфopмиpoвaлиcь npa^ тичecки нaцeлo.
K вepoятным мифэнтэм cyббopeaльнoгo пе-pиoдa (4б00-2500 лет нэзэд) мы oтнocим npe-жде вceгo виды (paзныx шиpoтныx rpynn, ho в ocнoвнoм пoлизoнaльныe) c xapaктepным py-бeжoм в вocтoчнoй чacти иx в цeлoм гаитинеи-тaльнoгo apeaлa. Этo вocтoчнoeвpoпeйcкo-aзиaтcкиe (G/yceria /ithuanica, Cotoneaster me/anocarpus, Veronica /ongifo/ia), вocтoчнoeв-poпeйcкo-cибиpcкиe (Carex omskiana, Rosa maja/is, Cicuta virosa, Chamaedaphne ca/ycu/ata), вocтoчнoeвpoпeйcкo-cибиpcкo-зaпaднo-aзиaтcкиe (Brachypodium pinnatum, Coniose/inum tataricum), coбcтвeннo вocтoчнoeвpo-пeйcкиe (Sa/ix starkeana, Ribes spicatum, Cotoneaster antoninae и дp.) pacтeния. B чиcлe видoв этой гpyппы мнoгo пpeдcтaвитeлeй nyc-тoшнoй и бopoвoй флopы: Carex ericetorum, Vio/a rupestris, Thymus serpy//um, Trommsdorfia macu/ata, Pi/ose//a officinarum. Из видoв, cxoд-Hbix no экoлoгии, в тopфяныx oтлoжeнияx cyб-бopeaльнoгo вoзpacтa в зaпoвeдникe oтмeчeн Po/yga/a sp. (видимo, P. amare//a; Филимoнoвa, 19В5). B ^стеме H. A. Миняевэ (19В5) бoльшaя чacть нaзвaнныx видoв oтнocитcя к ^дтэеж-ным флopoгeнeтичecким элементэм - eвpocи-
биpcкoмy и capмaтcкoмy. Pacceлeниe иx ^ед-пoлoжитeльнo cвязaнo c кpaткoвpeмeнным тepмoкcepoтичecким интepвaлoм вo втopoй пoлoвинe cyббopeaлa (Xo™hcm^ 1977). K этoй же rpynne ycлoвнo oтнeceн pяд вocтoчнoeвpo-пeйcкиx видoв Hieracium (H. ch/ore//um, H. ga/banum, H. oistophy//um и дp.), xoтя пepвичный цeнтp иx pacceлeния cвязaн, cкopee, c гopaми Цeнтpaльнoй Евpoпы, a тэкже Ca/amagrostis phragmitoides, вoзникший в peзyльтaтe ™6p^ дизэции C. purpurea s. l. и aтлaнтичecкoгo ми-гpaнтa C. canescens.
Знэчимэя (дo 1/4) дoля cyббopeaльныx ми-гpaнтoв oтмeчeнa толь^ вo флopax cocнякoв нэ дoлoмитax, где oбычны мнoгиe виды из чи-cлa нaзвaнныx, в чacтнocти южнoбopoвыe. Bcлeдcтвиe этoгo флopa тaкиx cooбщecтв пpиoбpeтaeт кoнтинeнтaльныe чepты ^м. Jalas, 1950; Oksanen, Ahti, 19В2). Пocкoлькy cкaльныe выxoды чacтo выcтyпaют в кaчecтвe микpopeфyгиyмoв для caмыx paзличныx видoв (cм. Kyчepoв, 2003), paccмaтpивaeмым це-нoфлopaм, видимo, пpиcyщ пoлиxpoнный ге-нeзиc. Дэже в ^^эве дoминaнтoв иx нaпoч-вeннoгo яpyca видны пpeдcтaвитeли нecкoль-^x peкoнcтpyиpyeмыx мигpaциoнныx вoлн: пpeбopeaльнoй (Arctostaphy/os uva-ursi, Vaccinium vitis-idaea) и, вoзмoжнo, пpeдшecт-вoвaвшeй ей пoзднeлeдникoвoй (Empetrum hermaphroditum), aтлaнтичecкoй (Conva//aria maja/is, в тpaвяныx cocнякax - Ca/amagrostis arundinacea) и cyббopeaльнoй (Thymus serpy/-/um, в тpaвяныx cocнякax - Brachypodium pinnatum).
B ocтaльныx цeнoфлopax дoля cyббopeaль-Hbx видoв мэлэ; лишь в cфaгнoвыx cocнякax и мopoшкoвыx eльникax oHa вoзpacтaeт дo 1/10 зэ cчeт Chamaedaphne ca/ycu/ata.
K вepoятным мигpaнтaм cyбaтлaнтичecкoгo ^вейше^) вpeмeни мы oтнocим мнoгoчиc-ленные пoлизoнaльныe виды втopичнo-лyгoвoй (флopoгeнeтичecки - мeлкoлиcтвeннo-лecнoй; Hицeнкo, 19б9), пpидopoжнoй и copнoй флopы, кoтopыe в Kapeлии (ho не южнее!) no кocвeн-ным пpизнaкaм являютcя cпyтникaми чeлoвeкa, пpoникшими из пoдзoны южнoй тэйги в xoдe xoзяйcтвeннoгo ocвoeния тeppитopии. Этo Poa trivia/is, Carex /eporina, Ste//aria graminea, Ranuncu/us repens, Anthriscus sy/vestris, Herac/eum sibiricum, Ga/eopsis bifida, Leucanthemum vu/gare, Tussi/ago farfara, Cirsium setosum и дp., вoзмoжнo, тэкже Deschampsia cespitosa. B лecy эти виды, кэк пpaвилo, тяготеют к oбoчинaм дo-por либo к yчacткaм нapyшeний. Haибoлee знэ-чимэя (дo 1/4) иx дoля нaблюдaeтcя вo флopax cepooльшaникoв, где oh^ видимo, являютcя peликтaми вoccтaнoвитeльнoй cyкцeccии. Не-cкoлькo меньше ^o 1/б) этиx видoв в щуч^ві^ бepeзнякax и xвoщoвo-тpaвяныx ocинникax дo-лины p. CyHb, где oни пpиypoчeны к yчacткaм нapyшeний, вoзникшиx пpи peгyлиpoвaнии peч-Horo cto^ в 70-е гoды XX векэ. B тpaвяныx cocнякax и eльникax дoля cyбaтлaнтичecкиx
С®2)
(в основном, луговых) видов составляет 4-7%; в лесах других типов они могут полностью отсутствовать.
Выводы
1. Для лесных ценофлор заповедника «Ки-вач» характерны различные типы спектров как широтных, так и хориономических фракций. Соотношения фракций в спектре репрезентативны либо для конкретных классов экотопов (подножия склонов, речные долины, силикатные или карбонатные скальные обнажения), либо для типов или экологически близких групп типов леса В. Н. Сукачева, т. е. для определенных соотношений режимов влажности и богатства почвы. Это означает, что виды с определенными типами ареалов (в конечном итоге различные миграционные элементы флоры) закономерно осваивают разные классы экотопов с различной степенью активности. Вероятно, отдельные типы спектров специфичны для рядов первичных сукцессий, так как пропорции ценофлор незаболоченных и заболоченных лесов могут существенно различаться.
2. Лесные ценофлоры поликомпонентны с точки зрения генезиса. Во всех выражено пре-бореальное «ядро» и существенна доля мигрантов бореального периода голоцена. Также все ценофлоры обогащены атлантическими мигрантами; последние доминируют по встречаемости лишь в ценофлорах южнотаежного типа, приуроченных к долинам ручьев. К началу суббореального периода предположительно завершается генезис большинства ценофлор хвойных лесов таежного типа. Флоры сосняков на доломитах имеют континентальные черты в силу обогащенности суббореальным элементом. В незаболоченных мелколиственных лесах возрастает роль субатлантических мигрантов, сопутствующих человеку при хозяйственном освоении территории.
Авторы признательны администрации и сотрудникам заповедника «Кивач» за неизменную помощь при организации полевых работ, Т. Г. Полозовой, А. Н. Сенникову (БИН РАН) и М. Д. Люблинской (ИЛИ РАН) за участие в полевых исследованиях, А. А. Звереву (ТГУ) за предоставление компьютерной программы IBIS, Я. Паалю (Тартуский университет, Эстония) за предоставление неопубликованных данных из отчета 1976 г., Р. В. Камелину (БИН РАн) за помощь при составлении системы хориономических фракций флоры, Г. А. Елиной (ИБ КарНЦ РАН), Т. К. Юрковской и В. И. Василевичу (БИН РАН) за ценные консультации в процессе написания статьи.
Литература
Бей-Биенко Г. Я., 1966. Смена местообитания наземными организмами как биологический принцип // Журн. общей биологии. Т. 27, № 1. С. 3-11.
Василевич В. И., 1995. Доминантно-флористический подход к выделению растительных ассоциаций // Ботан. журн. Т. 80, № 6. С. 28-39.
Василевич В. И., Бибикова Т. В., 2004. Сфагновые ельники Европейской России // Ботан. журн. Т. 89, № 5. С. 734-748.
Елина Г. А., Лукашов А. Д., Юрковская Т. К., 2000. Позднеледниковье и голоцен Восточной Фенно-скандии (палеорастительность и палеогеография). Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. 242 с.
Зверев А. А., 1998. Сравнительный анализ флор с помощью компьютерной системы «IBIS» // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб.: НИИХ СПбГУ. С. 284-288.
Ивантер Э. В., Коросов А. В., 1992. Основы биометрии. Петрозаводск: ПетрГУ. 164 с.
Ивантер Э. В., Тихомиров А. А., 1988. Заповедник «Кивач» // Заповедники европейской части РСФСР. Т. 1. М.: Мысль. С. 100-128.
Камелин Р. В., 1995. Происхождение темнохвойной тайги: гипотезы и факты // Флора и растительность Алтая: Тр. Южно-Сибирского бот. сада. Барнаул: Изд-во Алтайск. ун-та. С. 5-29.
Камелин Р. В., 1998. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул: Изд-во Алтайск. ун-та. 240 с.
Кпеопов Ю. Д., 1990 (1941). Анализ флоры широколиственных лесов Европейской части СССР. Киев: Наук. думка. 352 с.
Кутенков С. А., 2005. Классификация болотных лесов среднетаежной подзоны Карелии // Биоразнообразие, динамика и ресурсы болотных экосистем восточной Фенноскандии: Тр. Карельского НЦ РАН. Вып. 8. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН.С.47-64.
Кучеров И. Б., 2003. Географическая изменчивость ценотической приуроченности растений и ее причины (на примере лесов Европейского Севера) // Журн. общей биологии. Т. 64, № 6. С.478-498.
Кучеров И. Б., Науменко Н. И., 2000. Система региональных широтных элементов для анализа боре-альных флор Восточной Фенноскандии // Сравнительная флористика на рубеже III тысячелетия: достижения, проблемы, перспективы. СПб: БИН РАН. С. 37-62.
Кучеров И. Б., Чепинога В. В., 2004. Анализ парциальных флор и высотная поясность в горном массиве Сальные тундры (Лапландский заповедник) // Развитие сравнительной флористики в России: вклад школы А. И. Толмачева. Сыктывкар: ИБ Коми НЦ УрО РАН. С. 84-95.
Кучеров И. Б., Милевская С. Н., Науменко Н. И., Сенников А. Н., 1998. О богатстве локальной флоры заповедника «Кивач» и пределах распространения видов в Заонежской Карелии // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб: НИИХ СПбГУ. С. 119-150.
Кучеров И. Б., Головина Е. О., Чепинога В. В., 2005. Материалы по истории флоры Керетского архипелага // Вестн. СПбГУ, сер. 3. Вып. 3, № 3. С. 32-45.
Миняев Н. А., 1965. Сибирские таежные элементы во флоре северо-запада европейской части СССР // Ареалы растений флоры СССР. Вып. 1. Л.: Наука. С. 50-91.
Миняев Н. А., 1985. Разработка вопросов истории формирования и структуры современной флоры Северо-Запада Европейской части СССР в связи
0
с ее охраной: Заключительный отчет. Л.: ЛГУ. 53 с. (Рукопись на кафедре ботаники СПбГУ.)
Ниценко А. А., 1969. К истории формирования современных типов мелколиственных лесов северо-запада европейской части СССР // Ботан. журн. Т. 54, № 1. С. 3-13.
Раменская М. Л., 1983. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука. 203 с.
Сочава В. Б., 1946. Вопросы флорогенеза и филоце-ногенеза манчжурского смешанного леса // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып. 2. М.; Л.: Изд-во АН СССР. С. 283-320.
Сукачев В. Н., 1931. Руководство к исследованию типов лесов. 3-е изд. М.: Сельхозгиз. 328 с.
Тахтаджян А. Л., 1978. Флористические области Земли. Л.: Наука. 248 с.
Толмачев А. И., 1954. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 156 с.
Филимонова Л. В., 1995. Стандартные споровопыльцевые диаграммы позднеледниковья и голоцена Средней Карелии // Палинология в России (к IX Международному палинологическому конгрессу). М.: Наука. С. 86-103.
Филимонова Л. В., 2005. Динамика растительности среднетаежной подзоны Карелии в позднеледни-ковье и голоцене (палеоэкологические аспекты): Дис. ... канд. биол. наук. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. 200 с. (Рукопись.)
Филимонова Л. В., Еповичева Я. К., 1988. Основные этапы развития растительности лесов и болот в голоцене на территории заповедника «Кивач» // Болотные экосистемы Европейского Севера. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР. С. 94-109.
Хотинский Н. А., 1977. Голоцен Северной Евразии. М.: Наука. 200 с.
Цинзерлинг Ю. Д., 1932. География растительного покрова северо-запада европейской части СССР. Л. 376 с.
Черепанов С. К., 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 991 с.
Юрцев Б. А., 1966. Гипоарктический ботаникогеографический пояс и происхождение его флоры. М.; Л.: Наука. 94 с. (Комаровские чтения. Т. 19.)
Юрцев Б. А., 1968. Флора Сунтар-Хаята: Проблемы истории высокогорных ландшафтов Северо-Востока Сибири. Л.: Наука. 236 с.
Юрцев Б. А., 1972. Вопросы происхождения темнохвойной тайги в свете новейших палеоботанических исследований // Ботан. журн. Т. 57, № 11. С.1455-1468.
Юрцев Б. А., 1981. Реликтовые степные комплексы северо-восточной Азии. Новосибирск: Наука. 168 с.
Юрцев Б. А., 2000. О времени и условиях первичного обезлесения Арктики // Ботан. журн. Т. 85, № 2.
С. 35-45.
Юрцев Б. А., Камелин Р. В., 1991. Основные понятия и термины флористики. Пермь: ПермГУ. 80 с.
Юрцев Б. А., Кучеров И. Б., 1993. Микропоясный ряд тундровых сообществ северного горного склона (среднее течение р. Паляваам на западе Чукотского нагорья) как отражение градиента ниваль-ности // Ботан. журн. Т. 78, № 1. С. 22-44.
Яковлев Ф. С., Воронова В. С., 1959. Типы лесов Карелии и их природное районирование. Петрозаводск: Гос. изд-во КАССР. 191 с.
Andreev M., Kotlov Y., Makarova I., 1996. Checklist of lichens and lichenicolous fungi of the Russian Arctic // Bryologist. Vol. 99, N 2. P. 137-169.
Bj0rndalen J. E., 1980. Phytosociological studies of basiphilous pine forests in Grenland, Telemark, SE Norway // Norw. J. Bot. Vol. 27. P 139-161.
Dahl E., 1998. The phytogeography of Northern Europe (British Isles, Fennoscandia and adjacent areas). Cambridge: Cambridge Univ. Press. 297 p.
Hulten E., Fries M., 1986. Atlas of North European vascular plants, north of the Tropic of Cancer. Konigstein: Koeltz Sci. Publ. Vol. 1-3. 1172 p.
IgnatovM. S., Afonina O. M., 1992. Check-list of mosses of the former USSR // Arctoa. Vol. 1. P 1-85.
Jalas J., 1950. Zur Kausalanalyse der Verbreitung einiger nordischen Os- und Sandpflanzen // Ann. Zool.-Bot. Soc. Fenn. Vanamo. Vol. 24, N 1. 360 s.
Meusel H., Jager E., Weinert R., 1965-1992.
Vergleichende Chorologie der zentraleuropaischen Flora. Jena: Gustav Fischer Verlag. Bd. 1 (1965). 258 s.; Bd. 2 (1978). 419 s.; Bd. 3 (1992). 333 s.
Nordhagen R., 1943. Sikilsdalen og Norges fjellbeiter // Bergens Mus. Skr. Vol. 22. 607 s.
Oksanen J., Ahti T., 1982. Lichen-rich pine forest vegetation in Finland // Ann. Bot. Fenn. Vol. 19. P 275-301.
Walter H., 1927. Einfuhrung in die allgemeine
Pflanzengeographie Deutschlands. Jena: Gustav Fischer Verlag. 458 s.
Willis J.C., 1922. Age and area: a study in geographical distribution and origin of species. Cambridge: Cambridge Univ. Press. X, 260 p.
