CC BY
55
УДК 581.3:631.52:634.2
ГЕКСАПЛОИДЫ - НОВЫЕ ИСХОДНЫЕ ФОРМЫ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ВИШНИ
О.В. МОЧАЛОВА, доктор сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник
НИИ садоводства Сибири имени М.А. Лисавенко, E-mail: niilisavenko@hotbox.ru Резюме. Исследование хозяйственных характеристик и цитологических особенностей формирования мужского гаметофита у тетраплоидных и гексаплоидных гибридных алтайских генотипов вишни показало, что по хозяйственным показателям гексаплоиды могут быть отобраны в качестве элиты. Также их можно использовать в гетероплоидных скрещиваниях в качестве новых материнских и отцовских исходных форм для получения полиплоидного потомства устойчивого к кок-комикозу.
Ключевые слова: вишня, отдаленный гибрид, цера-падус, тетраплоид, гексаплоид, коккомикоз, микро-спорогенез, тетрады микроспор, пыльца.
Полиплоидия — генетическая система изменчивости, характерная для высших растений. В разных ботанических таксонах она проявляется неравномерно. Как фактор видообразования аллополиплоидия играет большую роль в филогении представителей семейства розоцветных (Rosaceae Juss.). По приблизительной оценке разных авторов полиплоиды составляют от 30 до 60 % всех видов покрытосеменных растений [1]. Наиболее благоприятен для нормализации репродуктивных процессов гексаплоидный набор хромосом, которым характеризуются многие культурные виды (пшеница, овес, махорка, тимофеевка и др.). Это особенно важно для отдаленных гибридов [2]. У косточковых растений к числу гексап-лоидов относится культигенный вид сливы домашней — основной культуры для европейской части РФ. По разнообразию сортотипов и по хорошему вкусу плодов она не имеет равных [3].
Основное число хромосом у рода вишня (Cerasus Mill.) /1=8. Из трех используемых в культуре видов только один — черешня — диплоид, а вишни степная и обыкновенная — тетраплоиды. В последние 30 лет в селекцию стали усиленно вовлекать дикорастущие диплоидные и тетраплоидные виды вишни, имеющие генетическую устойчивость к особо опасному грибному заболеванию — коккомикозу [4, 5]. В Европе создан богатый генофонд отдаленных гибридов вишни обыкновенной и черешни с дальневосточными и североамериканскими дикорастущими видами [6...9].
На сегодняшний день все существующие сорта вишни для Сибирского региона созданы на основе рекомбинации геномов вишни степной и вишни обыкновенной. Оба указанных вида не устойчивы к коккомикозу, поэтому успешная селекции вишни без использования отдаленной гибридизации
бесперспективна. В начале XXI века появилась возможность осуществлять такую работу на качественно новом уровне. Совершенствование селекционного процесса в Сибири планируется по двум основным взаимосвязанным направлениям. Через введение в геном вишни степной генов ценных признаков от дикорастущих видов и путем перевода родительских, форм на пентаплоидный и гексаплоидный хромосомный уровень. Второе направление с использованием спонтанных полиплоидов, как целенаправленная программа, ново не только для Сибири, но и на мировом уровне.
Целью проведенной в 2002-2007 гг. работы было определение возможности использования в селекции на устойчивость к коккомикозу гексаплоидов вишни с предварительной оценкой их хозяйственных и цитоэмбриологических особенностей.
Материалы и методы. Объектами исследования послужили 5 спонтанных гексаплоидных гибридов культуры, которые сравнивали с вишней Маака и алтайскими тетраплоидными сортами и гибридами, созданными в НИИСС им. Лисавенко. Из них особенно ценны церападусы четвертого поколения (полученные Г.И. Субботиным и В.Н. Левандовским), несущие устойчивость к коккомикозу от вишни Маака, а также комплекс других полезных признаков от вишни степной.
Методы исследований — общепринятые [9...11].
Результаты. Согласно полученным сведениям масса плодов и урожайность у отборных гексаплоидных форм приближается к характерным для относительно зимостойких сортов вишни обыкновенной и может превышать величины этих показателей у лучших сибирских сортов. У всех церападусов отмечается устойчивость к коккомикозу (табл. 1).
По наследованию морфологических признаков
Таблица 1. Средние показатели основных хозяйственно-ценных признаков у тетраплоидных и гексаплоидных отборных форм и сортов вишни, 2005 г.
Сорт, форма Число хро- мосом Масса плода, г Уро- жай- ность, т/га* Пораже- ние коккоми- козом, балл*
Гибриды вишни степной и вишни обыкновенной Алтайская
Ласточка 32 1,07 3,6 0,5
Селиверстовская 32 1,91 2,7 0,5
Кристина 32 1,92 3,3 1,0
№ 3-66-9 48 3,22 11,8 2,0
Гибриды вишни степной и вишни Маака, F4
ВЧ 89-95-53 32 2,91 1,6 0,2
ВЧ 89-95-48 48 1,87 2,8 0
ВЧ 8-83-46 48 1,95 1,9 0
* — данные Т.И. Севрюковой
гексаплоид 3-66-9, объединяющий геномы вишни степной (ВС) и вишни обыкновенной (ВО), уклоняется в сторону вишни обыкновенной. У тетраплоид-ных и гексаплоидных церападусов (ВЧ 89-95-53,
89-95-48, 8-83-46) проявляется индивидуальная специфичность в габитусе растения, форме листьев и соцветий. Жизненная форма гексаплоидов разного происхождения — древовидная.
Вишни степная и обыкновенная филогенетически — естественные аллополиплоиды, поэтому для их гибридизации не требуется разработка специальных приёмов преодоления нескрещиваемости. Положительные селекционные результаты при отдаленной гибридизации и использовании гетероплоидных скрещиваний у вишни можно получить уже в 3...
5 поколении сеянцев.
У гексаплоидных гибридов вишни наблюдалось наибольшее количество типов хромосомных ассоциаций при коньюгации хромосом в мейозе. Это свидетельствует о значительных возможностях обмена генетическими участками разных геномов и, теоретически, о значительном расширении формообразовательного процесса в потомстве (табл. 2).
Таблица 2. Среднее количественное распределение типов хромосомных ассо циаций (шт. на клетку) в метафазе I в пыльниках у видов и гибридов вишни
Сорт, форма, гибрид (происхождение*) 2п= Число хромосомных ассоциаи щи
гекса- валентов тетра- вален- тов трива- лентов бива- лен- тов унива- лентов
Рощинская № 2 (ВС) 32 0 0,93 0 13,93 0,38
Любская (ВО) 32 0 1,79 0,01 11,45 1,91
Кристина (ВС+ВО) 32 0 1,10 0,09 10,67 5,99
Селиверстовская (ВС+ВО) 32 0 1,23 0 11,13 4,82
№ 3-66-9 (ВС+ВО+ ВО) 48 0,73 1,80 2,14 12,80 4,40
Вишня Маака (ЧМ) 32 0 5,07 0 5,25 1,22
АВЧ - 2 (ВС+ ЧМ, Я1) 32 0 3,16 0,13 8,82 1,33
ВЧ 4 - 83 - 44 (ВС+ ЧМ, Р4) 32 0 1,92 0,06 10,07 4,00
ВЧ 8 - 83 - 46 (ВС+ ЧМ, Р4) 48 1,55 2,55 0,89 10,17 5,44
ВЧ 89-95 - 48 (ВС+ ЧМ, Р4) 48 1,37 2,88 0,94 9,04 5,56
* ВС — вишня степная, ВО — вишня обыкновенная, ЧМ — вишня Маака
У всех изученных сортообразцов отмечалось приблизительно равное разделение числа хромосом по полюсам в конце первого деления микроспорогенеза. У гексаплоидов формировалось значительное количество (36,8...51,4 %) эуплоид-ных мужских гамет, что позволяет при скрещивании их с диплоидами давать в потомстве фертильные сексви-диплоиды с 2п=32. Кроме наборов хромосом (2п:2) в мужских гаметах наблюдали дополнительные эуплоид-ные наборы: 32-хромосом-ные (1,5 %) у вишни Маака;
8-ми (1,8 %) и 32-хромосом-ные (0,6 %) — у гибрида Р,
АВЧ; 8-михромосомные (0,8 %) — у гексаплоидного церападуса ВЧ 8-83-46.
У гексаплоидного церападуса ВЧ 89-95-48 в метафазе второго деления мейоза обнаружено слияние части хромосомных пластинок между собой, в результате чего у него формировалось до 20,6 % диад и триад микроспор. Многие из них в этих случаях имели нередуцированный набор хромосом п=48. Указанную форму (ВЧ 89-95-48) можно предложить использовать в гетероплоидных скрещиваниях для получения гепта- и октоплоидного семенного потомства.
Репродуктивная реализация генотипа всегда строго индивидуальна и зависит от совокупности и баланса всех генов, отвечающих за прохождение стадий мейоза и микрогаметофитогенеза. Это объясняется независимым функционированием генетических систем, контролирующих микроспорогенез и микрогаметофитогенез. Часть анеуплоидных микроспор не стерилизуется, и они формируют нормальный морфологический тип у зрелой пыльцы.
Генетическая несовместимость при отдаленной гибридизации разных видов вишни проявляется в пониженной фертильности и жизнеспособности
мужского гаметофита. Качество пыльцы гексаплоидных форм разного происхождения (фертильность 58,1 ...79,5 %, жизнеспособность— 10,7...26,5 %) не ограничивает их использование в качестве опылителей (табл. 3).
На сегодняшний день в НИИСС выращено 584 сеянца от гетероплоидных скрещиваний 2005 г., сочетающих в разных соотношениях геномы вишни степной, обыкновенной, Маака, надрезанной и др. После отбора их на устойчивость к коккомикозу будет получен уникальный генетический материал вишни на
Таблица 3. Основные морфологические характеристики тетрад микроспор и зрелой пыльцы у сортов, форм и гибридов вишни (%), 2003-2005 г.
Сорт, форма, гибрид Геном 2п= Доля правильных тетрад микроспор Фертиль- ность пыльцы Жизнеспо- собность пыльцы
Рощинская № 2 ВС 32 89,5 92.0 37,4
Любская ВО 32 61,5 76,0 10,4
Алтайская Ласточка ВС+ВО 32 60,8 44,3 13,8
Селиверстовская ВС+ВО 32 59,6 64.6 12,2
Кристина ВС+ВО 32 25,6 46,4 5,9
№ 3-66-9 ВС+ВО+ВО 48 51,9 79,5 26,5
Вишня Маака (ЧМ) 32 90,9 70,5 10,4
АВЧ-2 (Р0 (ВС+ЧМ, Рі) 32 86,4 84,4 38,5
ВЧ 4-83-44 (Р4) ВС+ЧМ, Р4) 32 76,4 56,4 13,5
ВЧ 8-83-46 (Р4) ВС+ЧМ, Р4) 48 68,4 58,1 10,7
ВЧ 89-95-48 (Р4)* ВС+ЧМ, Р4) 48 38,6 75,2 12,6
* — меиоциты, не имеющие слиянии хромосомных пластинок Достижения науки и техники АПК, №7-2008 -----------------------------------------
пентаплоидном, гексаплоидном и, возможно, гепта- рования мужского гаметофита у тетраплоидных и
и октоплоидном уровнях. В дальнейшем это позво- гексаплоидных гибридных генотипов вишни покалит создать полиплоидные гибридные сорта с высо- зало, что гексаплоиды можно отбирать в качестве
кой степенью адаптации для Сибирского региона. элитных форм и использовать в скрещиваниях для
Выводы. Исследование хозяйственных харак- получения синтетических гибридов, устойчивых к
теристик и цитологических особенностей форми- коккомикозу.
Литература.
1. Грант В. Видообразование у растений /пер. с англ. — М.: Мир, 1984. — 528с.
2. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. — JI. : Колос, 1964. — С. 85- 90.
3. Еремин Г.В. Отдаленная гибридизация косточковых плодовых растений. — М.: Агропромиздат, 1985. — С. 36-39.
4. ЮшевАА. Объем и систематика рода Cerasus Mill, и селекционное использование видового потенциала вишен// Тр. по прикл. бот., ген. и сел. - Л.:ВИР, 1992. - Т. 146. -С. 16- 26
5. Субботин Г.И. Вишня в Южной Сибири. — Барнаул: АТУ, 2002. — 148 с.
6. Мичурин КВ. Избранные сочинения/под общ. ред. проф. П.П. Яковлева — М.-.ОГИЗГос. изд-во с.-х. литературы, 1948. — 711 с.
7. Харитонова Е.И. К проблеме отдаленной гибридизации вишни // Тр. ЦГЛ им. И.В. Мичурина — 1974. — T.XV. — С.227-230.
8. Джигадло Е.Н., Колесникова А.Ф. Роль отдаленной гибридизации в селекции вишни//Садоводство и виноградарство 21 века:м-алы междунар. науч.-практ. конф. (7-10сентября 1999г.). — Краснодар: СКЗНИИСиВ, 1999. — Ч.З. — С.87-88
9. Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. — Орел: ВНИИСПК, 1995. — С. 17-26, 75-89, 272-281.
10. Цитологические исследования плодовых и ягодных культур/Методические рекомендации. Под ред. Г.А. Курсакова. — Мичуринск: ЦГЛ им. И.В. Митчурина, 1976. — 194 с.
11. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. — М.: Агропромиздат, 1988. — 271 с.
HEXAPLOIDS - NEW INITIAL FORMS FOR THE CHERRY BREEDING
O.V. Mochalova
Summary. The study of economic characteristics and cytological special features of the formation of male gametophyte in the tetraploid and hexaploid hybrid Altai cherry genotypes showed, that according to the economic indices hexaploids can be selected as the best specimens. Also it is possible to use them in the heteroploid crossings as the new maternal and parental initial forms for obtaining resistant to the cherry leaf spot polyploid posterity.
Keywords: cherry, distant hybrid, cerapadus, tetraploid, hexaploid, cherry leaf spot, microsporogenesis, tetrads of microspores, pollen.
УДК 635.937.17: 631.5
СОХРАНЕНИЕ И РАСШИРЕНИЕ ГЕНОФОНДА СИРЕНИ, СОЗДАНИЕ ЗИМОСТОЙКИХ СОРТОВ ДНЯ УСЛОВИЙ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Н.Б. СЕМЕНЮК, кандидат биологических наук З.В. ДОЛГАНОВА, доктор сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник
НИИ садоводства Сибири имени МЛ Лисавенко E-mail: milisavenko@hotbax.ru
Резюме. В Алтайском крае З.И. Лучник и Н.Б. Семенюк испытано 12 видов и более 80 сортов сирени. Проведена их классификация по устойчивости и декоративности. Наиболее выдающиеся по этим признакам формы вовлечены в селекцию. Создано 2 сорта (Дафна и Алтайская Розовая), выявлены доноры полезных признаков, отобрано 110 элитных гибридов, в том числе 18 карликовых с разной окраской цветков.
Ключевые слова: виды, сорта, гибриды, сирень, высота куста, размеры цветка и соцветий, окраска цветка.
Длительные испытания более 80 сортов сирени показали, что большинство из них во многие годы растут и цветут хорошо. Однако в зимы с ранним и резким на-
сгуплением холодов у сирени наблюд ается в разной степени подмерзание древесины и повреждение цветковых почек. При обмерзании стеблей растения возобновляются через 1 год, а при сильных повреждениях стволов — через 2 года. Высокой зимостойкостью отличается сирень амурская, мохнатая, венгерская и Вольфа, удовлетворительной — сирень обыкновенная, малозимостойка сирень персидская, китайская, пониклая, Звегин-цова, юньнаньская, пекинская и бархатистая. Сорта сирени обыкновенной страдают от морозов сильнее, чем исходные виды. В особенно неблагоприятные зимы растения подмерзают до уровня снега, частота таких повреждений — 4-5 раз за 25 лет. Наиболее зимостойки в условиях Алтайского края сорта Алтайская Розовая, Гизо, Огни Донбасса, Монблан, Память о С.М. Кирове, Мадам Жюль Фингер, Президент Лубе, Люси Бальте. Большинство испытанных сортов характеризуются средней зимостойкостью, среди них наиболее декоративны Индия, Красавица Москвы, МадамЛемуан, Оливье де Сер, Катерина Хавемейер, Мишель Бюхнер, Сенсация Монж, Пастер, Людвиг Шпет, Миссс Эдуард Хар-
