CC BY
88
Вестник НВГУ. № 1/2015
МА ТЕМА ТИЧЕСКИЕ И ЕСТЕСТВЕННЫЕ НА УКИ
The horizontal distribution has revealed that the amount of algae was the highest in the conditions of the left bottomland flow of the river estuary and complied with the highest values of algae amount per 1 liter, surpassing the number of algae cells identified at the right bank of the river, whereas the amount of algae in the wake was the lowest.
Key words: algae; plankton; Scenedesmus; Vakh River; diversity; amount; frequency of occurrence in the samples.
About the authors: Olga Nickolaevna Skorobogatova1, Candidate of Biology, Assistant Professor at the Department of Ecology; Yuri Vitalievich Naumenko2, Doctor of Biology, Deputy Director for Science; Victoria Mikhailovna Fedorova3, Maria Alexandrovna Semochkina4.
Place of employment: 1 Nizhnevartovsk State University; 2 Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences; 3 ОАО NIC Neftegaz; 4 ОАО Varyeganneftegaz.
УДК 581.5 Л.Е.Корчагина
Нижневартовск, Россия
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙ ВЕРХОВЫХ БОЛОТ В УСЛОВИЯХ НЕФТЯНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА ТЕРРИТОРИИ СРЕДНЕГО ПРИОБЬЯ
Аннотация: Ханты-Мансийский автономный округ — Югра — один из крупнейших нефтедобывающих регионов мира. Производственная деятельность нефтегазовой отрасли оказывает значительное техногенное воздействие на природную среду. Разработка, добыча, транспортировка нефти неизбежно сопровождается углеводородным загрязнением окружающей среды, вследствие чего возникла острая проблема — загрязнение природных объектов нефтью и нефтепродуктами. Нефтяное загрязнение оказывает стрессовое воздействие на все виды биоты, включая и растения. Выявление связей между функциональными характеристиками растений и экологической обстановкой в местах их обитания широко используется в связи с возможностью прогнозирования реакции видов при различных антропогенных воздействиях, с последующим их использованием при оценке состояния нефтезагрязненных земель. На основе полученных данных возможно определение устойчивых к нефти видов местной флоры с целью рекомендации их при разработке методов фитомелиорации.
В настоящей статье приведены результаты исследований функциональных особенностей растений верховых болот в условиях нефтяного загрязнения на территории Среднего Приобья. Были изучены пигментная система, фотосинтетичекая активность и продуктивность трех видов растений местной флоры (Eriophorum vaginatum L., Carex acuta L., Typha latifolia L.).
Выявлено, что нефтяное загрязнение почв снижает общее количество пигментов в ассимилирующих органах растений, в связи с этим наблюдается снижение процессов фотосинтеза и, как следствие, минимизация прироста органического вещества. Для более устойчивых к действию нефти видов растений (Eriophorum vaginatum L. и Carex acuta L.) характерно уменьшение соотношения хлорофиллов «а» и «Ь» и отношения суммы хлорофиллов к каротиноидам. Пигментная система растений и их фотосинтетическая активность является одним из критериев оценки влияния среды на растения; они могут также использоваться как индикаторы состояния почв при нефтяном загрязнении. Растения Eriophorum vaginatum L. и Carex acuta L. можно рекомендовать для использования при проведении фитомелиорации загрязненных нефтью почв.
Ключевые слова: листья растений; нефтяное загрязнение; биоиндикация; хлорофилл «а»; хлорофилл «Ь»; каротиноиды; фотосинтетическая активность; биологическая продуктивность.
Сведения об авторе: Корчагина Людмила Евгеньевна, аспирант кафедры экологии Нижневартовского государственного университета.
Место работы: ЗАО «СибНИПИРП».
Контактная информация: 628617, г. Нижневартовск, ул. Дзержинского, 11, тел.: 922556885, e-mail: lemazunina@rambler.ru
В настоящее время значительная часть зе- тегазовой отрасли. Нефтяное загрязнение ока-мель Среднего Приобья загрязнены нефтью, что зывает стрессовое воздействие на все виды био-связано с производственной деятельностью неф- ты, в том числе на растения [6; 11]. Выявление
БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ
Л.Е.Корчагина
связей между функциональными характеристиками растений и экологической обстановкой в местах их обитания широко используется в связи с возможностью прогнозирования реакции видов при различных антропогенных воздействиях [2; 5; 9].
Пигментная система растений, фотосинте-тическая активность и продуктивность [1; 4] являются одним из критериев оценки влияния среды на растения. Изучение данной проблемы позволит выявить механизмы адаптации, которые можно использовать для оценки состояния нефтезагрязненных земель, и устойчивые к нефти виды местной флоры с целью их рекомендации к использованию при разработке методов фитомелиорации.
В настоящей работе представлены результаты исследований особенностей пигментного аппарата, фотосинтетической активности листьев и продуктивности растений в условиях нефтяного загрязнения. В качестве объектов исследования были выбраны растения пушицы влагалищной (Eriophorum vaginatum), осоки острой (Сагех acuta) и рогоза широколистного (Typha latifo-lia). Основным фактором при выборе растений для изучения явилась их устойчивость к действию нефти [7], определяющая их доминирование на нефтезагрязненных участках.
Исследования проводили в природной среде на территории Самотлорского месторождения нефти (Ханты-Мансийский автономный округ, Нижневартовский район, на расстоянии 10 км от г. Нижневартовска). В пределах Самотлорского месторождения были выбраны типичные участки верхового болота — контрольные и с различной степенью нефтяного загрязнения: рекультивированные и нерекультивированные.
Сообщества верхового болота представлены в основном пушицево-осоковыми ассоциациями с участием рогоза широколиственного. Содержание нефти в почвах на изученных участках варьировало от 0,06% (контроль) до 19,3%. Почвы контрольного варианта имели более кислое значение pH, при рекультивации pH сдвигалось в щелочную сторону.
При исследовании с участков отбирали по 10 экземпляров растений каждого вида. Для извлечения фотосинтетических пигментов использовали среднюю пробу из измельченных листьев среднего яруса.
Содержание пигментов определяли спектрофотометрическим методом [3; 8] на приборе— SPECORD 30 (Analytik jena— Германия).
Оптическую плотность раствора экстракта изучали при X = 662 нм (хлорофилл «а»), X = 645 нм (хлорофилл «Ь»), X = 470 нм (сумма каротиноидов). Концентрацию хлорофиллов и каротиноидов рассчитывали по формуле Лихтенталера [13; 14].
Содержание фотосинтетических пигментов в исследуемом объекте с учетом объема вытяжки и массы навески растительного материала рассчитывали по формуле Фаттаховой [10].
Фотосинтез определяли газометрическим методом на инфракрасном газоанализаторе Infralit III (Германия) [3].
Для анализа структуры биомассы растений отбирали по 15 экземпляров каждого вида. Растения очищали от почвы и нефтепродуктов, расчленяли на отдельные органы, высушивали и взвешивали.
По результатам исследований был проведен сравнительный анализ содержания пигментов, фотосинтетической активности листьев и продуктивности изученных видов растений.
Выявлено, что все изученные нами параметры зависят от концентрации нефтепродуктов в почве.
Данная закономерность проявляется в большей степени у Eriophorum vaginatum и Турка 1а-tifolia (рис. 1—2). Общее содержание пигментов у данных видов снижается с увеличением концентрации нефтепродуктов в почве, исключение составляли рекультивированные участки. У растений Eriophorum vaginatum и Typha latifo-lia, произрастающих на рекультивированных участках, содержание пигментов в растительном материале в расчете 1 дм2 ассимиляционной поверхности значительно ниже, чем на тех участках, где процесс восстановления растительности идет естественным путем. Это свидетельствует о низкой эффективности рекульти-вационных мероприятий, проведенных на данных участках.
У растений Сагех acuta (рис. 3) содержание пигментов в растительном материале в расчете на 1 дм2 ассимиляционной поверхности листьев на участках со слабой степенью нефтяного загрязнения (концентрация нефтепродуктов 1,2%; 1,7%; 4,2%) сохраняется практически на одном уровне и слабо снижается по сравнению с контрольным вариантом. На участках со средней степенью загрязнения (концентрация нефтепродуктов 14,1%; 18,5%; 19,3%) их количество почти в 1,5 раза ниже показателей контрольного участка.
Количество пигментов на 1 дм2 листа Количество пигментов на 1 дм2 листа Количество пигментов на 1 дм2 листа
Вестник НВГУ. № 1/2015
МА ТЕМА ТИЧЕСКИЕ И ЕСТЕСТВЕННЫЕ НА УКИ
Рис. 1. Особенности количественного содержания пигментов в листьях растений Eriophorum vaginatum L. в условиях нефтяного загрязнения.
Примечание: * — рекультивированные участки
Рис. 2. Особенности количественного содержания пигментов в листьях растений Typha latifolia L. в условиях нефтяного загрязнения.
Примечание: * — рекультивированные участки
хл "а" хл "Ь"
каротиноиды
общее содержание пигментов
Содержание нефтепродуктов в почве, %
Рис. 3. Особенности количественного содержания пигментов в листьях растений Carex acuta L. в условиях нефтяного загрязнения.
Примечание: * — рекультивированные участки
БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ
Л.Е.Корчагина
Содержание нефтепродуктов в почве, %
А.
Содержание нефтепродуктов в почве, %
Б.
О Г-i * <N * гл
^ -н" 7. Tf' ос оС
о Tt -н -н
□ "а"+"Ь"/кар
□ "а7"Ь"
Содержание нефтепродуктов в почве, %
В.
Рис. 4. Особенности соотношений хлорофиллов («а»/«Ь») и суммы хлорофиллов к каротиноидам («а»+«Ь»/каротиноиды) в листьях растений в условиях нефтяного загрязнения:
A. Eriophorum vaginatum L.; Б. Typha latifolia L.; В. Carex acuta L.
Примечание: * — рекультивированные участки
Вестник НВГУ. № 1/2015
МА ТЕМА ТИЧЕСКИЕ И ЕСТЕСТВЕННЫЕ НА УКИ
Особенности фотосинтетической активности растений в условиях нефтяного загрязнения, мг СОг/дм2ч
Таблица 1
Вид Вариант
0,06 1,7* 4,2 14,1* 18,5 19,3
Typha latifolia L. 8,9±0,51 7,3±0,41 5,2±0,25 6,8±0,35 4,1±0,23 4,0±0,20
Eriophorum vaginatum L. 4,3±0,25 3,7±0,23 3,3±0,19 3,5±0,19 2,5±0,17 2,7±0,14
Сагех acuta L. 5,2±0,27 4,9±0,27 4,0±0,21 4,7±0,31 2,7±1,5 2,4±0,11
Накопление органической биомассы, г/1 растение
Таблица 2
Вариант Вид
Сагех acuta Eriophorum vaginatum Typha latifolia
0,06 6059 242 6876
14,1* 5462 82 3660
19,3 3287 62 402
Мы предполагаем, что у видов высоко устойчивых к нефтяному загрязнению в природной среде наблюдается стабилизация синтеза отдельных групп пигментов для осуществления фотосинтеза и создания биологической продуктивности не на оптимальном уровне, а на уровне, который позволяет им в этих условиях стабильно функционировать.
У растений Eriophorum vaginatum и Сагех acuta в условиях слабого нефтяного загрязнения (концентрация нефтепродуктов 1,2%; 1,7%; 4,2%) по сравнению с контролем наблюдается уменьшение соотношения концентрации хлорофиллов «а» и «Ь». На участках со средним загрязнением почвы (концентрация нефтепродуктов 14,1%; 18,5%; 19,3%) данный показатель выходит на уровень с контрольным. Отношение суммы хлорофиллов «а» и «Ь» к каротиноидам у растений Eriophorum vaginatum на опытных участках (нерекультивированных) превышает контрольный, тогда как на рекультивированных участках оно находится с ним на одном уровне. У растений Сагех acuta отношение суммы хлорофиллов «а» и «Ь» к каротиноидам на всех опытных участках (за исключением одного рекультивированного, концентрация нефтепродуктов 14,1%) ниже контрольного. Причем данное отношение на участках со слабым нефтяным загрязнением ниже по сравнению с участками со средними концентрациями нефти в почве.
У растений Typha latifolia соотношение концентрации хлорофиллов «а» и «Ь» на всех участках выше контрольного, так же как и отношение суммы хлорофиллов к каротиноидам.
Уменьшение соотношения в листьях растений концентрации хлорофиллов «а» и «Ь» [12] является признаком адаптации, повышения экологической устойчивости растений к неблагоприятным внешним воздействиям. Обратная направленность в изменении этих показателей свидетельствует или о повреждении растений, или о стимуляции процессов в целом и роста в частности.
В условиях нефтяного загрязнения для всех изученных нами видов характерно снижение фотосинтетической активности листьев по сравнению с контрольным вариантом (табл. 1). Динамика интенсивности фотосинтеза у растений на различных участках аналогична количественным изменениям пигментного аппарата.
Фотосинтез и рост — два основных процесса жизнедеятельности растений, от сбалансированности которых зависит конечный урожай растений [1]. Оба эти процесса в свою очередь находятся в тесной зависимости от пигментного аппарата растений. Известно, что в благоприятных условиях у растений формируется листовая поверхность, фотосинтетическая деятельность которой способна полностью обеспечить ростовую функцию и репродуктивные процессы, закодированные в геноме [5]. В неблагоприятных условиях у растений в процессе эволюции выработались компенсаторные механизмы. Так, в условиях нефтяного загрязнения биологическая продуктивность растений сокращается, особенно значительно на нерекультивированных участках (табл. 2). Как можно видеть из материалов табл. 2, прирост органического вещества обнаруживает
БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ
Л.Е.Корчагина
степень видоспецифичности. Например, максимальный прирост наблюдается у Carex acuta L. Этот вид характеризуется высокой степенью устойчивости (на рекультивированном участке — 90,1% от контрольного веса, на нерекультивиро-ванном — 54,2%). Минимальные показатели прироста обнаружены у Typha latifolia и Eriopko-rum vaginatum. Турка latifolia имела минимальную степень устойчивости (на рекультивированном участке—53,3% от контрольного веса, на нерекультивированном — 5,8%); Eriopkorum vaginatum — среднюю (на рекультивированном участке — 33,8% от контрольного веса, на нерекультивированном — 25,6%).
Таким образом, показано, что нефтяное загрязнение значительно снижает интенсивность фотосинтеза, общее количество пигментов в ассимилирующих органах растений и биологическую продуктивность. У устойчивых к действию нефти видов {Eriopkorum vaginatum и Carex acuta) наблюдается уменьшение отношения хлорофилла «а» к «Ь», суммы хлорофиллов к каротиноидам. Изученные параметры могут использоваться как индикаторы состояния почв при нефтяном загрязнении. Eriopkorum vaginatum и Carex acuta мы рекомендуем использовать при проведении фитомелиорации загрязненных почв.
ЛИТЕРАТУРА
1. Акиншина Н.Г., Азизов А.А., Карасева Т.А., Клозе Э.О. Коэффициент фотосинтетической активности как показатель стресса // Современная физиология растений: от молекул до экосистем: Мат-лы междунар. конф.: В 3 ч. Сыктывкар, 2007. Ч. 3.
2. Белявская Н.А., Волошина Н.Ю., Дидух Я.П. Влияние различных уровней освещенности на структурно-функциональную организацию хлоропластов листьев двух видов кленов // Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений: Тез. докл. междунар. науч. конф. Екатеринбург, 2008.
3. Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Большой практикум по фотосинтезу. М., 2003.
4. Гетко Н.В. Растения в техногенной среде. Минск, 1989.
5. Головко Т.К., Далькэ И.В., Бочаров Д.С. Мезоструктура и активность фотосинтетического аппарата трех видов растений семейства Grassulaceae в холодном климате // Физиология растений. 2008. Т. 55. Вып. 5.
6. Иванов В.Б. Проблема нефтезагрязнения и рекультивации почв на территории Ханты-Мансийского автономного округа — Югры // Экологическая и промышленная безопасность в ХМАО — Югре: Сб. науч. тр. Нижневартовск, 2010.
7. Корчагина Л.Е. Особенности структуры биомассы и типов стратегий растений как индикатор состояния почв // Проблемы и перспективы изучения естественных и антропогенных экосистем Урала и прилегающих регионов: Сб. мат-лов заочной всерос. науч.-практ. конф. (г. Стерлитамак, 21—22 мая 2010 г.). Стерли-тамак, 2010.
8. Маслова Т.Г., Попова И.А., Попова О.Ф. Критическая оценка спектрофотометрического метода количественного определения каротиноидов // Физиология растений. 1986. Т. 33. Вып. 3.
9. Усманов И.Ю. Эколого-физиологические характеристики некоторых видов растений с разными типами стратегий из антропогенных сообществ // Биологические науки. 1986. № 10.
10. Фаттахова Ф.З. Фотосинтез. Методические указания к лабораторно-практическим занятиям по физиологии растений для студентов биологического факультета. Уфа, 1987.
11. Чижов Б.Е. Лес и нефть Ханты-Мансийского автономного округа. Тюмень, 1998.
12. Klekowski E.I., Corrector I.E., Morele I.M. et al. Oil pollution and mutations at the mangroves // Marinary Pollution Bull. 1994. № 3.
13. Lichtenthaler H.K., Wellbum A.R. Determinations of total carotenoids and chlorophylls a and b of leaf extracts in different solvens // Biochem. Soc. Trans. 1984. V. 11. № 5.
14. Lichtenthaler H.K. Chlorophylls and carotenoids: Pigments of photosynthetic biomembranes // Methods Enzymol. 1987.
REFERENCES
1. Akinshina N.G., Azizov A.A., Karaseva T.A., Kloze E.O. Koeffitsient fotosinteticheskoy aktivnosti kak pokazatel stressa [Ratio of photosynthetic activity as an indicator of stress] // Sovremennaya fiziologiya rasteniy: ot molekul do ekosistem: Materialy mezhdunarodnoy konferentsii [Modem plant physiology: from molecules to ecosystems: Proceedings of the international conference], Syktyvkar, 2007. Pt. 3 (in Russian).
Вестник НВГУ. № 1/2015
МА ТЕМА ТИЧЕСКИЕ И ЕСТЕСТВЕННЫЕ НА УКИ
2. Belyavskaya N.A., Voloshina N.Yu., Diduh Ya.P. Vliyanie razlichnykh urovney osveschennosti na struktumo-funktsionalnuyu organizatsiyu hloroplastov listev dvukh vidov klenov [The effect of different illumination levels on the structural and functional organization of chloroplasts in leaves of two maple species] // Fiziko-himicheskie osnovy struktumo-funktsionalnoy organizatsii rasteniy: Tez. dokl. mezhdunar. nauch. konf. [Proceedings of the international research conference], Ekaterinburg, 2008 (in Russian).
3. Gavrilenko V.F., Zhigalova T.V. Bolshoy praktikum po fotosintezu [Practical course on photosynthesis], Moscow, 2003 (in Russian).
4. Getko N.V. Rasteniya v tehnogennoy srede [Plants in technogenic environments], Minsk, 1989 (in Russian).
5. Golovko T.K., Dalke I.V., Bocharov D.S. Mezostruktura i aktivnost fotosinteticheskogo apparata treh vidov rasteniy semeystva Grassulaceae v kholodnom klimate [Mesostructure and activity of the photosynthetic mechanism of three species of the Grassulaceae family in cold climates] // Fiziologiya rasteniy. 2008. Vol. 55. Issue. 5 (in Russian).
6. Ivanov V.B. Problema neftezagryazneniya i rekultivatsii pochv na territorii Khanty-Mansiyskogo avtonomnogo okruga — Yugry [The problem of oil pollution and land reclamation in the Khanty-Mansiysk Autonomous District — Yugra] // Ekologicheskaya i promyshlennaya bezopasnost v HMAO—Yugre [Environmental and industrial safety in Khanty-Mansiysk Autonomous District — Yugra]: Sbomik nauchnyh trudov. Nizhnevartovsk, 2010 (in Russian).
7. Korchagina L.E. Osobennosti struktury biomassy i tipov strategiy rasteniy как indikator sostoyaniya pochv [Specific features of biomass structure and strategy types of plants serving as indicators of soil condition] // Problemy i perspektivy izucheniya estestvennyh i antropogennyh ekosistem Urala i prilegayuschih regionov: Sb. materialov zaochnoy vserossiyskoy nauch.-prakt. konferentsii (g. Sterlitamak, 21—22 maya 2010 g.) [Proceedings of the research conference in Sterlitamak], Sterlitamak, 2010 (in Russian).
8. Maslova T.G., Popova I.A., Popova O.F. Kriticheskaya otsenka spektrofotometricheskogo metoda koliche-stvennogo opredeleniya karotinoidov [Critical appraisal of the spectrophotometric method used for quantitative determination of carotenoids] // Fiziologiya rasteniy. 1986. Vol. 33. Issue 3 (in Russian).
9. Usmanov I.Yu. Ekologo-fiziologicheskie kharakteristiki nekotorylh vidov rasteniy s raznymi tipami strategiy iz antropogennykh soobschestv [Ecological and physiological characteristics of some plant species with different types of strategies from anthropogenic societies] // Biologicheskie nauki. 1986. № 10 (in Russian).
10. Fattahova F.Z. Fotosintez. Metodicheskie ukazaniya к laboratomo-prakticheskim zanyatiyam po fiziologii rasteniy dlya studentov biologicheskogo fakulteta [Photosynthesis. Methodical instructions for biology students on laboratory practical training in plant physiology]. Ufa, 1987 (in Russian).
11. Chizhov B.E. Les i neft Khanty-Mansiyskogo avtonomnogo okruga [Wood and oil of Khanty-Mansiysk Autonomous District — Yugra]. Tyumen, 1998 (in Russian).
12. Klekowski E.I., Corredor I.E., Morele I.M. et al. Oil pollution and mutations at the mangroves // Marinary Pollution Bull. 1994. № 3.
13. Lichtenthaler H.K., Wellbum A.R. Determinations of total carotenoids and chlorophylls a and b of leaf extracts in different solvens // Biochem. Soc. Trans. 1984. V. 11. № 5.
14. Lichtenthaler H.K. Chlorophylls and carotenoids: Pigments of photosynthetic biomembranes // Methods Enzymol. 1987.
L.E.Korchagina
Nizhnevartovsk, Russia
FEATURES OF PLANTS GROWING IN UPLAND BOGS IN THE CONDITIONS OF OIL POLLUTION IN THE MIDDLE OB REGION
Abstract. Khanty-Mansiysk Autonomous District — Yugra is one of the largest oil producing regions in the world. Oil and gas production has a significant technological impact on the environment, in as much as oil development, production, and transportation are inevitably accompanied by hydrocarbon pollution. This fact leads to the acute problem of oil pollution of natural objects, as it stresses all species of biota including plants. The researchers identify the links between functional characteristics of plants and environmental conditions of their habitat to predict the response of plants to various anthropogenic impacts and to assess the state of contaminated areas. Based on the results, it is possible to identify local flora species resistant to oil, with a view to recommending them in developing phytomelioration methods.
БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ
Л.Е.Корчагина
This article presents the results of studying the features of plants growing in upland bogs in conditions of oil pollution in the Middle Ob region. The researchers have studied the local flora species in terms of their pigment system, photosynthetic activity and productivity (Eriophorum vaginatum L., Sareh acuta L., Typha latifolia L.)
The study has revealed that oil pollution of soil reduces the total amount of pigments in assimilating plant organs, which leads to a decrease in photosynthesis processes and minimizes the growth of organic matter. Those plant species which are more resistant to oil (such as Eriophorum vaginatum L. and Sareh acuta L.) are characterized by a decrease in the ratio of a- and b-chlorophylls and the relation of chlorophylls to carotenoids. The pigment system and the photosynthetic activity of plants stand as criteria for assessing the environmental impact on these plants and may also be used as indicators of soil condition in case of oil pollution. Eriophorum vaginatum L. and Carex acuta L. may be recommended for phytomelioration of oil-contaminated soils.
Key words: plant leaves; oil pollution; bioindication; a-chlorophyll; b-chlorophyll; carotenoids; photosynthetic activity; biological productivity.
About the author: Ludmila Evgenievna Korchagina, graduate student at the Department of Ecology, Nizhnevartovsk State University.
Place of employment: JSC Siberian Research and Design Institute of Environmental Management.
