CC BY
59
V. ЗООЛОГИЯ
УДК 598.2
ББК 28.693.35 А.А. Ананин
ФОРМИРОВАНИЕ ВИДОВОГО НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ НА ВЫСОТНОМ ПРОФИЛЕ ЗАПАДНОГО МАКРОСКЛОНА БАРГУЗИНСКОГО ХРЕБТА
Динамика численности летнего населения птиц прослежена в 1984-2007 гг. на постоянных учетных маршрутах, расположенных в долинах трех рек - от побережья оз. Байкал до высокогорий Баргузинского хребта (460-1700 м н.ур.м.). На этих профилях, разбитых на 10 участков, представлена большая часть разнообразия местообитаний нижней и верхней части горно-лесного и субальпийского поясов
Ключевые слова: динамика численности птиц, западный макросклон Баргузинского хребта, Баргузинский заповедник.
A.A. Ananin
MONITORING OF THE POPULATION OF BIRDS ON THE WESTERN MACROSLOPE OF THE BARGUZIN RIDGE
The results of 24-year-old monitoring of the population of birds on the western macroslope of the Barguzinsky ridge are presented. Optimum and suboptimum habitats for 12 lead kinds of birds of a key site are revealed. Incomplete coincidence of sites to high number and the minimum variability of an abundance of kinds is noted. It is revealed for kinds with a wide spectrum of habitats with high population density.
Key words: dynamic of account birds, western macroslope of the Barguzin ridge, Barguzin reserve.
Возможность получения своевременной информации о текущих природных изменениях предоставляет, наряду с другими методами биологического мониторинга, контроль долговременных изменений численности популяций и структуры населения птиц. Направленные модификации этих параметров сообщества птиц отражают как антропогенные трансформации природных комплексов, так и влияние на них сукцессионных процессов и климатических изменений. Горы Южной Сибири представляют удобный полигон для изучения населения птиц как индикатора состояния природной среды. Исследования долговременной динамики численности видов, выявление факторов, определяющих особенности связи межгодовых вариаций видового обилия с параметрами среды обитания, составляют одно из важнейших направлений развития мониторинга биоразнообразия и прогноза тенденций его изменений. В задачи работы входили выявление оптимальных и субоптимальных местообитаний для фоновых видов модельной территории и оценка возможности межгодовых перераспределений видового обилия на высотном экологическом профиле и между соседними речными долинами.
Материал и методы
В качестве ключевого участка для долговременного орнитологического мониторинга нами была использована территория государственного природного биосферного заповедника «Баргузинский», который основан в 1916 г. и расположен в центральной части западного склона Баргузинского хребта. Эта территория никогда не подвергалась заметным антропогенным воздействиям, кроме традиционных форм охоты коренных жителей - эвенков - до организации здесь 90 лет назад заповедника. Располагаясь в ненарушенных природных системах, ключевой участок лучше всего отражает глобальные изменения среды и климата.
Динамика численности летнего населения птиц прослежена в 1984-2007 гг. на постоянных учетных маршрутах, расположенных в долинах трех рек - от побережья оз. Байкал до высокогорий Баргузинского хребта (460-1700 м н.ур.м.). На этих профилях, разбитых на 10 участков, представлена большая часть разнообразия местообитаний нижней и верхней части горно-лесного и субальпийского поясов (Ананин, 2001, 2006 б, 2006 в и др.).
Постоянный маршрут по долине р. Езовка, общей протяженностью 35,4 км, включает три участка:
I - прибрежно-равнинный (10,6 км, 460-470 м н.ур.м.),
II - предгорный (13,2 км, 470-615 м н.ур.м.),
III - горно-лесной (11,6 км, 615-1150 м н.ур.м.).
Постоянный маршрут по долине р. Большая, общей протяженностью 41,9 км, разделен на четыре фрагмента:
I - прибрежно-равнинный (10,8 км, 460-520 м н.ур.м.),
II - равнинный (8,9 км, 520-560 м н.ур.м.),
III - равнинно-моренный (10,7 км, 560-580 м н.ур.м.),
IV - предгорный (11,5 км, 580-630 м н.ур.м.).
Постоянный маршрут по долине р. Давше, длиной 23,5 км, разбит на три участка:
I - прибрежно-равнинный (10,5 км, 470-515 м н.ур.м.),
II - предгорный (6,3 км, 515-720 м н.ур.м.),
III - горно-лесной-субальпийский (6,7 км, 720-1280 м н.ур.м.).
С 1987 г. учеты выполнялись дополнительно на участке в верховьях р. Давше (по 8 км ежегодно, исключая 1988 г.), расположенном преимущественно в субальпийском поясе (1280-1700 м н.у.м.).
Общая протяженность летних пеших маршрутных учетов, положенных в основу настоящей работы, -5552 км. Обилие птиц рассчитано по методу Ю.С. Равкина (1967). Видовая классификация птиц принята по Л.С. Степаняну (1990). Статистические расчеты выполнены с применением пакета программ Statistica 6.0, с учетом методических рекомендаций, предложенных для анализа временных рядов данных (Коросов, 2007).
Результаты
В качестве модельных видов было рассмотрено 12 лидирующих видов, первых по обилию на ключевом участке в целом (табл. 1). В анализ включены результаты долговременных наблюдений за изменениями их численности на 11 высотных выделах, расположенных по долинам трех рек. Оптимальные для вида местообитания характеризуются максимальной среднемноголетней плотностью и минимальной межгодовой изменчивостью видового обилия, которая оценивается коэффициентом вариации (CV, %) (табл. 2). Постоянные участки, на которых многолетняя динамика численности населения вида тесно коррелирует друг с другом, но слабо связана с изменениями обилия на других выделах, объединены в корреляционные плеяды (Терентьев, 1959) либо обозначены как «свободные» участки, на которых этот признак изменяется статистически независимо от других выделов (табл. 3).
Поползень обыкновенный (Sitta europaea). Максимальная среднемноголетняя плотность отмечена в предгорных выделах р. Большая и р. Езовка и на равнинном участке р. Большая (табл. 1), а минимальная изменчивость обилия - в прибрежно-равнинных выделах рек Большая, Езовка и Давше и на предгорном участке р. Езовка (табл. 2). Изменения численности вида между отдельными выделами в высокой степени скоррелированы. Независимо изменяется численность поползней только в верхней части горно-лесного пояса в долине р. Давше (табл. 3). Для всех остальных участков, на которых осуществлялся долговременный орнитологический мониторинг, выявлена очень высокая положительная корреляция (p<0,001 и p<0,01) динамики численности, что свидетельствует о ее высокой синхронности и об отсутствии межгодового перераспределения видового населения.
Московка (Parus ater). Максимальное обилие регистрируется в предгорных выделах рек Большая и Езовка, а максимальная стабильность - в предгорном и прибрежно-равнинном выделах р. Езовка. Высокая положительная корреляция (p<0,01) изменений численности наблюдается между видовым населением прибрежно-равнинного выдела р. Давше и равнинно-моренным и предгорным выделами р. Большая, а также между соседними предгорным и равнинно-моренным участками р. Большая. Более слабая положительная корреляция (p<0,05) выявлена между динамикой численности московки прибрежно-равнинного выдела р. Большая и горно-лесного участка р. Езовка. Кроме того, такая же сила связи отмечена между изменениями численности вида в соседних высотно-поясных выделах: предгорным и горно-лесным в долине р. Давше, предгорным и горно-лесным в долине р. Езовка, прибрежно-равнинным и равнинным, равнинным и равнинно-моренным в долине р. Большая, а также между населением московки в долинах рек Большая и Давше. Высокая степень корреляции изменений обилия вида между различными выделами ключевого участка указывает на значительную синхронность долговременной динамики численности вида и отсутствие перераспределения между выделами.
Буроголовая гаичка (Parus montanus). Наиболее высоко обилие вида в предгорных и горно-лесных местообитаниях, снижаясь на вертикальных профилях по мере приближения к побережью оз. Байкал, за исключением прибрежно-равнинного выдела р. Давше с максимальными значениями среднемноголетней численности. Минимальная изменчивость видового населения зарегистрирована на прибрежно-равнинном участке р. Давше и равнинном - р. Большая, этот показатель возрастает в предгорных и горнолесных местообитаниях. Очень высокая положительная корреляция (p<0,001) обнаружена между измене-
ниями населения вида предгорного выдела р. Давше и равнинно-моренного по р. Большая. Высокая положительная корреляция (р<0,01) изменений численности имеется между видовым населением внутри одного пояса: прибрежно-равнинного и равнинно-моренного выделов р. Большая. Более слабая положительная корреляция (р<0,05) выявлена между динамикой численности буроголовой гаички прибрежно-равнинного участка р. Большая и горно-лесного - р. Давше, прибрежно-равнинного р. Езовка и прибрежно-равнинного и предгорного выдела р. Давше, а также между соседними высотно-поясными выделами в пределах высотного профиля в долине одной реки: прибрежным, предгорным и горно-лесным по р. Езовка, предгорным и горно-лесным - р. Давше. Выявленные особенности также подтверждают отсутствие межгодового перераспределения и высокую синхронность долговременных изменений видового обилия.
Корольковая пеночка (РИу11о8сорш proregulus). Наибольшей среднемноголетней численности вид достигает в равнинном и равнинно-моренном выделе р. Большая, а максимальная стабильность межгодовых изменений характерна также для этих участков и горно-лесного выдела р. Езовка. Очень высокая положительная корреляция (р<0,001) изменений численности отмечается между видовым населением при-брежно-равнинного выдела р. Большая и прибрежно-равнинным и горно-лесным участками р. Езовка, а также равнинным выделом р. Большая и предгорным р. Езовка. Высокая положительная корреляция (р<0,01) изменений численности выявлена между обилием корольковых пеночек прибрежно-равнинного участка р. Давше, прибрежно-равнинным и равнинным выделами р. Большая и предгорным участком р. Езовка, а также между предгорным р. Большая и предгорным и горно-лесным выделами р. Езовка. Высокий уровень корреляции существует между прилежащими выделами в пределах одного высотного профиля: между всеми выделами по р. Большая (за исключением прибрежно-равнинного), между прибреж-но-равнинным и горно-лесным выделами по р. Езовка и между горно-лесным и предгорным по долине р. Давше, что в целом свидетельствует о синхронности изменений численности в различных речных долинах и высотных поясах ключевого участка.
Синехвостка (Tarsiger cyanurus). Максимальное видовое обилие и минимальная межгодовая изменчивость зарегистрированы на прибрежно-равнинном и равнинно-моренном выделах р. Большая. Очень высокая корреляция (р<0,001) выявлена между динамикой численности вида в соседних высотных выделах - равнинном и равнинно-моренном по р. Большая, прибрежно-равнинным и предгорным по р. Езовка. Высокая положительная корреляция (р<0,01) изменений численности имеется между видовым населением прибрежно-равнинного участка р. Давше и равнинным и предгорным выделами р. Большая, равнинно-моренного участка р. Большая с предгорным и горно-лесным выделами р. Давше, а также между обилием синехвосток прибрежно-равнинного участка р. Езовка и предгорного р. Давше. Умеренная корреляция (р<0,05) отмечена между предгорным выделом р. Езовка и предгорным и горно-лесным р. Давше, между горно-лесным р. Давше и равнинным участком р. Большая. В пределах одной речной долины корреляция обнаруживается между всеми выделами на высотном профиле по р. Большая, между прибрежно-равнинным и предгорным, прибрежно-равнинным и горно-лесным по р. Езовка, между предгорным и горно-лесным по р. Давше. Это указывает на отсутствие выраженных высотных и междолинных перераспределений гнездящихся синехвосток в разные годы.
Пятнистый конек (Лмкш hodgsoni). Максимальная среднемноголетняя численность и наибольшая стабильность видового населения наблюдалась в прибрежно-равнинных выделах всех трех рек и на субальпийском участке долины р. Давше. Значимая положительная корреляция (р<0,05) выявлена между динамикой видового населения равнинно-моренного выдела р. Большая и населения вида горно-лесного участка р. Езовка и отрицательная корреляция (р<0,05) - с численностью вида в прибрежно-равнинном выделе р. Давше. Для населения вида всего высотного профиля по р. Давше характерна значимая отрицательная корреляция (р<0,05) с изменениями численности по долине р. Большая, а для изменений численности пятнистых коньков в долине р. Езовка - с видовым населением р. Большая и в наибольшей степени (р<0,01) - с ее прибрежно-равнинным выделом. В остальных вариантах изменения численности носили независимый характер. Для пятнистого конька характерно перераспределение гнездового населения между высотными поясами и долинами соседних рек в зависимости от складывающихся погодно-климатических условий года.
Чиж (Бртш spinus). Наибольшая среднемноголетняя плотность населения вида наблюдалась в равнинно-моренном и предгорном выделах р. Большая, а минимальная изменчивость - на равнинном и равнинно-моренном участках долины той же реки. Очень высокая корреляция (р<0,001) выявлена между динамикой численности вида в соседних высотных выделах - равнинно-моренном и предгорном по р. Большая. Положительная корреляция отмечена для межгодовых изменений видового обилия прибрежно-равнинного участка р. Давше и равнинного (р<0,05), равнинно-моренного (р<0,05) и предгорного (р<0,01) выделов р. Большая; между изменениями численности вида на прибрежно-равнинном участке р. Езовка и
ее предгорном и горно-лесном выделах (p<0,01), а также равнинном участке р. Большая; между предгорными выделами рек Езовка, Большая и Давше. В пределах высотного профиля речной долины статистически независимая динамика отмечается для видового населения прибрежно-равнинного участка р. Большая и для всех выделов по долине р. Давше. Выявленные особенности подтверждают отсутствие межгодового перераспределения и высокую синхронность долговременных изменений видового обилия.
Зеленая пеночка (Phylloscopus trochiloides). Наибольшая плотность населения зеленой пеночки и максимальная его стабильность отмечалась в равнинно-моренном и предгорном выделах р. Большая. Выявлена положительная корреляция между динамикой населения вида прибрежно- равнинного участка р. Большая и горно-лесного выдела р. Езовка (p<0,01), а также между изменениями видовой численности предгорного участка р. Большая и прибрежно-равнинного выдела р. Езовка (p<0,05). Значимая отрицательная корреляция обнаружена между динамикой вида на равнинном участке р. Большая и в прибрежно-равнинном (p<0,01) и горно-лесном выделах р. Езовка (p<0,05), что может свидетельствовать о перераспределении между участками, расположенными на различном расстоянии от оз. Байкал. Во всех остальных вариантах изменения носили статистически независимый характер.
Зарничка (Phylloscopus inornatus). Максимальная плотность и наибольшая стабильность видового населения зарегистрирована в прибрежно-равнинном, предгорном и субальпийском выделах р. Давше, где расположены самые крупные поселения зарничек. Динамика численности вида на прибрежно-равнинном участке р. Давше имеет очень высокий уровень корреляции (p<0,001), с изменениями их населения в при-брежно-равнинном выделе р. Езовка, высоко значимую корреляцию (p<0,01) с прибрежно-равнинным выделом р. Большая и предгорным выделом р. Езовка, и значимый уровень связи (p<0,05) с предгорным участком р. Большая. Статистически значимый уровень связи (p<0,05) выявлен между предгорными вы-делами р. Давше, р. Езовка и горно-лесным участком р. Езовка, а также между предгорным выделом р. Большая и горно-лесным р. Езовка. Изменения численности вида в горно-лесном и субальпийском поясе р. Давше статистически не связаны с динамикой во всех обследованных прибрежно-равнинных, предгорных и горно-лесных местообитаниях, что может подтверждать наличие отличающихся популяционных группировок, населяющих лесную зону и субвысокогорье западного макросклона Баргузинского хребта.
Рябчик (Tetrastes bonasia). Наибольшая среднемноголетняя плотность и максимальная стабильность гнездового населения вида наблюдалась на прибрежно-равнинном и предгорном участках р. Езовка и в предгорном выделе р. Большая. Летнее население рябчиков в большинстве выделов изменяется статистически независимо. Выявлена статистически значимая положительная связь (p<0,05) между динамикой вида на примыкающих прибрежно- равнинном и предгорном участках р. Езовка, и отрицательная корреляция (p<0,05) между горно-лесным выделом р. Езовка и равнинно-моренным участком р. Большая, а также между горно-лесным выделом р. Давше и равнинным участком р. Большая. Изменения численности вида в горно-лесных выделах противоположны по направленности динамике обилия на равнинных участках р. Большая. Условия обитания рябчиков в горно-лесном поясе и равнинных выделах р. Большая имеют существенные отличия, приводящие к противоположным тенденциям в характере динамики численности: рост численности в равнинной части долины р. Большая, достаточно удаленной от побережья Байкала, происходит на фоне снижения летней численности рябчика в горно-лесном поясе.
Горная трясогузка (Motacilla cinerea). Максимальные значения среднемноголетней численности вида зарегистрированы в горно-лесных выделах рек Давше и Езовка и на предгорном участке р. Большая. Наиболее стабильно видовое обилие в горно-лесном выделе р. Езовка, на равнинном и предгорном участках р. Большая. Население вида горно-лесного-субальпийского выдела по р. Давше имеет статистически значимую корреляцию (p<0,05) с динамикой численности на прибрежно-равнинном участке по р. Большая, с остальными выделами у него связь статистически не значима. Население вида горно-лесного выдела р. Езовка коррелирует (p<0,05) с изменениями численности на равнинно-моренном и предгорном участках р. Большая. Динамика численности вида предгорного участка по р. Большая имеет также высокую корреляцию (p<0,01) с прилегающим равнинно-моренным выделом и менее значимую (p<0,05) - с более отдаленным равнинным участком этой же реки. Перераспределения видовой плотности между выделами на высотных профилях или между соседними речными долинами не выявлены.
Большой пестрый дятел (Dendrocopos major). Наибольшая численность и максимальная стабильность населения вида отмечена в предгорном выделе р. Езовка, прибрежно-равнинном р. Давше и равнинном р. Большая. Население вида равнинно-моренного участка по р. Большая имеет статистически значимую корреляцию (p<0,05) с динамикой численности вида прибрежно-равнинного и предгорного выделов долины этой реки, предгорного участка р. Езовка. Численность больших пестрых
дятлов прибрежно-равнинного выдела по долине р. Езовка хорошо коррелирует (р<0,05) с динамикой видового населения горно-лесного участка р. Езовка и предгорного р. Давше, а прибрежно-равнинного выдела р. Давше - с предгорным р. Большая. Изменения численности вида в горнолесных выделах рек Давше и Большая противоположны по направленности, что может свидетельствовать о разнонаправленных межгодовых перемещениях между участками.
Обсуждение результатов
Популяции птиц характеризуются высокой пространственной нестабильностью. Основная адаптивная стратегия у птиц направлена не на переживание неблагоприятных условий (выработку приспособлений к этим неблагоприятным условиям), а на их избегание, поиск мест, более подходящих для реализации тех или иных этапов годового жизненного цикла. Поэтому при анализе динамики численности в конкретном месте (на ключевом участке) значительное внимание следует уделять процессам вселения и филопатрии (возвращение на места рождения и прежнего гнездования).
Изучение механизмов формирования видового населения птиц на высотном экологическом профиле и в соседних речных долинах с отличающимися природно-климатическими условиями - одно из слабо разработанных направлений исследования долговременной динамики численности. Локальное население вида в конкретном местообитании ежегодно формируется заново и определяется в первую очередь процессами эмиграции и иммиграции.
Избирательное заселение птицами разнокачественной среды приводит к существенным различиям в характере межгодовой популяционной изменчивости в оптимальных и субоптимальных местообитаниях. Концентрация птиц в наиболее привлекательных биотопах обусловливает относительную стабильность плотности. В то же время колебания обилия в регулярно заселяемых субоптимальных местообитаниях могут служить более адекватным индексом изменений численности вида (Коровин, 1991).
В условиях высотного профиля на западном макросклоне Баргузинского хребта 12 лидирующих по численности видов по характеру ежегодного распределения по участкам разделились на две группы. Первая группа характеризуется достаточно синхронными изменениями видового обилия на отдельных участках наблюдения. Она подразделяется на три подгруппы. В первую из них включены первые 6 лидирующих по численности видов (поползень, московка, буроголовая гаичка, корольковая пеночка, синехвостка и чиж), которые формируют 2-3 корреляционные плеяды с положительной корреляцией (табл. 3), причем основная часть видового населения выделов объединена в единую плеяду, а 1-2 участка имеют население со статистически независимым характером межгодовых изменений численности. Вторая подгруппа содержит только один вид (горная трясогузка), долговременная динамика обилия которой подразделяется на 6 корреляционных плеяд с относительно независимым характером межгодовых изменений.
Обособленное положение занимает зарничка, для которой характерен статистически независимый характер долговременной динамики численности в одном из оптимальных местообитаний- на субальпийском участке р. Давше, а также в явно субоптимальных выделах- горно-лесном по р. Давше и равнинном по р. Большая, где вид регистрировался не ежегодно. Остальные участки, включая при-брежно-равнинный и предгорный по р. Давше, оптимальные для вида с высокой и относительно стабильной численностью, формируют отдельную корреляционную плеяду с многолетними синхронными изменениями обилия.
Вторая группа (пятнистый конек, зеленая пеночка, рябчик и большой пестрый дятел) характеризуется асинхронным типом динамики численности, который сопровождается перераспределением видового обилия в пределах разных высотных выделов и между соседними речными долинами, что находит свое выражение в формировании корреляционных плеяд с отрицательной корреляцией (табл. 3). При этом следует учитывать, что все эти виды, исключая большого пестрого дятла, практически не формируют многочленных корреляционных плеяд с положительной корреляцией, многолетние изменения численности у них происходят статистически независимо. Долговременная динамика численности большого пестрого дятла достаточно синхронна на оптимальных участках (с высокими уровнями численности и стабильности видового обилия). Противоположная направленность межгодовых изменений (отрицательная корреляция) обнаруживается только в субоптимальных для вида верхних частях лесного пояса (с низкой численностью и высокой изменчивостью обилия).
Таблица 1
Среднемноголетний уровень численности модельных видов птиц на 10 постоянных участках (1984-2007 гг., ос. /км2).
№ Долина р. Большая Долина р. Езовка Долина р. Давше Ключевой
п/ п Вид ПР РА РМ ПГ ПР ПГ ГЛ ПР ПГ ГЛ СА участок
1 Sitta europaea 19,1 34,3 18,5 27,8 21,4 34,4 22,9 19,8 21,3 11,1 3,5 23,9
2 Parus ater 16,6 19,8 20,1 25,1 20,2 27,9 11,6 17,8 17,9 7,5 1,7 18,8
3 Parus montanus 11,6 13,2 12,2 18,9 15,3 18,5 24,1 20,1 13,6 17,2 12,9 16,5
4 Phylloscopus proregulus 5,3 19,8 19,7 17,1 7,2 15,4 11,4 13,1 7,9 4,6 6,8 12,6
5 Tarsiger cyanurus 13,3 10,5 13,8 9,6 10,7 11,2 6,6 8,2 8,4 4,6 0,4 9,8
6 Anthus hodgsoni 19,0 1,0 5,1 5,1 17,5 5,8 5,8 15,7 11,6 0,4 17,1 8,8
7 Spinus spinus 7,8 7,1 10,2 10,2 6,3 6,1 9,9 8,9 7,7 3,7 10,0 8,0
8 Phylloscopus trochiloides 1,0 4,9 11,5 31,6 3,3 6,9 3,2 2,6 2,8 6,8 6,7 7,9
9 Phylloscopus inornatus 9,3 1,5 1,2 3,6 3,1 2,4 10,4 16,1 37,5 1,4 27,4 7,5
10 Tetrastes bonasia 4,6 6,6 7,4 10,5 12,5 11,2 5,4 2,7 3,8 0,4 0,9 6,9
11 Motacilla cinerea 1,6 5,8 4,3 18,6 0,2 1,3 6,2 1,9 2,4 25,5 26,1 6,3
12 Dendrocopos major 4,9 8,0 4,4 4,6 6,3 11,9 1,3 8,1 3,9 0,1 - 5,7
Примечания. Выделы: ПР- прибрежно-равнинный, РА- равнинный, РМ- равнинно-моренный, ПГ- предгорный, ГЛ- горно-лесной, СА- субальпийский.
Таблица 2
Уровень вариабельности (СУ, %) изменений численности модельных видов птиц на 10 постоянных участках (1984-2007 гг.)
№ Долина р. Большая Долина р. Езовка Долина р. Давше Ключевой
п/ п Вид ПР РА РМ ПГ ПР ПГ ГЛ ПР ПГ ГЛ СА участок
1 Sitta europaea 44,2 58,2 74,0 59,8 45,0 47,7 70,1 50,3 65,3 76,1 175,4 46,6
2 Parus ater 42,6 44,0 43,6 42,9 38,5 29,9 70,0 46,1 52,4 86,3 155,7 22,6
3 Parus montanus 65,8 47,1 52,5 56,9 54,0 57,8 51,6 46,1 57,0 89,7 49,3 33,0
4 Phylloscopus proregulus 74,8 33,7 31,4 43,2 40,5 41,7 35,6 40,4 46,3 60,0 103,9 26,3
5 Tarsiger cyanurus 53,7 88,4 57,8 73,4 59,3 59,6 62,6 84,6 72,3 96,6 179,6 44,3
6 Anthus hodgsoni 33,1 142,6 81,0 136,9 36,7 60,7 74,5 44,5 67,2 247,7 58,7 16,9
7 Spinus spinus 60,4 47,8 51,3 61,1 71,0 65,8 69,3 57,2 60,4 112,8 108,2 37,5
8 Phylloscopus trochiloides 155,3 68,5 47,8 28,2 59,7 56,3 101,0 147,6 86,0 82,9 75,2 20,5
9 Phylloscopus inornatus 100,3 243,0 240,1 126,1 182,2 146,2 113,1 105,8 49,9 354,0 98,1 64,0
10 Tetrastes bonasia 120,2 88,6 88,6 70,6 62,3 62,7 99,7 151,8 135,9 350,9 294,9 43,5
11 Motacilla cinerea 98,1 55,9 75,0 57,7 398,1 106,3 53,3 127,0 131,3 66,6 58,5 43,0
12 Dendrocopos major 54,8 44,7 77,4 79,1 71,4 41,1 133,8 54,4 83,3 479,6 - 31,1
Примечания. Выделы: ПР- прибрежно-равнинный, РА- равнинный, РМ- равнинно-моренный, ПГ- предгорный, ГЛ- горно-лесной, СА- субальпийский.
Таблица 3
Группы участков со сходным характером долговременных изменений видового обилия (1984-2007 гг.), выявленные методом корреляционных плеяд
№ п/п Вид Корреляционные плеяды с положительной корреляцией (р<0,05) Корреляционные плеяды с отрицательной корреляцией (р<0,05)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 2
1 еигораеа ГЛ-Д все остальные
2 Рагш' а1ег ПГ-Д, ГЛ-Д ПР-Е все остальные
3 Рагш' то^апш' РА-Б ПГ-Б все остальные
4 РкуНо^'сорш' proregulus ПГ-Д, ГЛ-Д все остальные
5 Tarsiger суапигш' ГЛ-Е все остальные
6 АШкш hodgsoni РМ-Б, ГЛ-Е ПГ-Б, ПГ-Е РА-Б, ПР-Е ПР-Д ПГ-Д ГЛ-Д СА-Д ПР-Д, ПГ-Е, ГЛ-Д РМ-Б, ПР-Д
7 Бртш 8ртш ПР-Б ГЛ-Д все остальные
8 Phylloscopus trochiloides ПР-Б, ГЛ-Е ПГ-Б, ПР-Е РА-Б РМ-Б ПГ-Е ПР-Д ПГ-Д ГЛ-Д РА-Б, ПР-Е, ГЛ-Е
9 Phylloscopus inornatus РА-Б СА-Д все остальные ГЛ-Д
10 Tetrastes bonasia ПР-Е, ПГ-Е ПР-Б РА-Б РМ-Б ПГ-Б ГЛ-Е ПР-Д ПГ-Д ГЛ-Д РА-Б, ГЛ-Д РМ-Б, ГЛ-Е
11 Motacilla cinerea ПР-Б, ГЛ-Д РА-Б, РМ-Б, ПГ-Б, ПР-Е, СА-Д ПГ-Е ГЛ-Е ПР-Д ПГ-Д
12 Dendrocopos major ПР-Е, ГЛ-Е, ПГ-Д РА-Б все остальные ГЛ-Д ПГ-Б, ГЛ-Д
Примечания. Участки: ПР- прибрежно-равнинный, РА- равнинный, РМ- равнинно-моренный, ПГ- предгорный, ГЛ- горно-лесной, СА - субальпийский;
-Б - долина р. Большая, -Е - долина р. Езовка, -Д - долина р. Давше.
При анализе степени совпадения участков с высоким уровнем среднемноголетней плотности и стабильности видового обилия все рассмотренные в настоящей работе виды птиц разделились также на две группы. В первую были включены виды с практически полным совпадением участков с высокой численностью и минимальной межгодовой изменчивостью видового населения - синехвостка, пятнистый конек, зеленая пеночка, зарничка, рябчик и большой пестрый дятел. Для остальных видов характерно лишь частичное перекрытие местообитаний с наиболее высоким уровнем численности и максимальной стабильностью населения. Такая ситуация может быть объяснена тем, что во вторую группу вошли виды с широким спектром оптимальных местообитаний в пределах ключевого участка, для которых также характерен высокий уровень стабильности видового обилия. Субоптимальными для них являются не более четверти из числа обследованных местообитаний.
Выводы
Выявлены оптимальные и субоптимальные местообитания для 12 лидирующих по численности видов птиц ключевого участка на западном макросклоне Баргузинского хребта. Отмечено неполное совпадение участков с высокой численностью и минимальной изменчивостью обилия для видов, имеющих широкий спектр местообитаний с высокой плотностью населения.
По характеру ежегодного распределения по участкам виды разделились на две группы: с высокой степенью синхронности изменений видового обилия (поползень, московка, буроголовая гаичка, корольковая пеночка, синехвостка, чиж, горная трясогузка и зарничка) и с асинхронным типом динамики численности (пятнистый конек, зеленая пеночка, рябчик и большой пестрый дятел), который сопровождается межгодовым перераспределением видового обилия в пределах разных высотных выде-лов и между соседними речными долинами.
Литература
1. Ананин А.А. Многолетняя динамика численности летнего и зимнего населения птиц Баргузинского заповедника / А.А. Ана-нин // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Евразии: тр. междунар. конф. - Казань: Мага-риф, 2001. - С. 295-316.
2. Ананин А.А. Долговременные исследования динамики численности птиц Баргузинского хребта / А.А. Ананин // Развитие современной орнитологии в Северной Евразии: тр. XII Междунар. онитол. конф. Северной Евразии. - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2006 а.
- С. 280-297.
3. Ананин А.А. Птицы Баргузинского заповедника / А.А. Ананин.- Улан-Удэ: Изд-во Бурят. гос. ун-та, 2006б. - 276 с.
4. Коровин В.А. К анализу и интерпретации многолетней динамики населения птиц / В.А. Коровин // Материалы Х Всесоюз. орнитол. конф. - Ч. 1. - Минск, 1991. - С. 89-91.
5. Коросов А.В. Специальные методы биометрии : учеб. пособие / А.В. Коросов. - Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2007. - 364 с.
6. Равкин Ю.С. К методике учета птиц в лесных ландшафтах / Ю.С. Равкин // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае.
- Новосибирск: Наука, 1967. - С. 66-75.
7. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР / Л.С. Степанян. - М.: Наука, 1990. - 727с.
8. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд / П.В. Терентьев // Вестник ЛГУ. - 1959. - Вып. 2.- №9. - С. 135-141.
9. Сибирская орнитология. 2008. - 15 дек.
Literature
1. Ananin A.A. Many years dynamic of guantity of summer and winter population of Barguzin reserve's birds // Achievement and problems of ornithology of Northern Eurasia on centurics' boundary/ Works of International conference „Actual problems of study and protection of Eastern Europe and Northern Eurasia's birds ' - Kasan; Magarif, 2001. - P. 295 - 316.
2. Ananin A.A. Lasting researches of dynamic of guantity of birds of Barguzin ridge// Development of modern ornithology in Northern Eurasia.- Stavropol: SGU, 2006a.- P. 280-297
3. Ananin A.A. Birds of Barguzin reserve - Ulan-Ude: BGU, 2006b-276 p.
4. Korovin V.A. To analysis and inter pretation of many years dynamic of population birds //Materials of 10+h All-Unions ornithology con-terence. -P.1./Plenary reports and messages on symposium. - Minsk, 1991, P.89-91.
5. Korosov A.V. Special methods of biometry: training appliance. Petrozavodsk: PGU.-2007. 364p
6. Ravkin Yu.S. To methods of birds accounting in Forest lands- cape. //Nature of hotbed of tick encephalitis on Altai -Novosibirsk: Nauka, 1967.-P.66-75.
7. Stepanyan L.S. Conspect of ornithology fauna of USSR.- Moscow: Nauka, 1990. - 727 p.
8. Terentyev P.V. Methed of corvelatior Pleiad //Bulletin LSU. - 1959.- Fasc.2.- № 9.- P. 135-141.
9. Siberian Ornithology. 15.12.2008.
Сведения об авторе
Ананин Александр Афанасьевич - Государственный природный биосферный заповедник «Баргузинский», г. Улан-Удэ, ул. Комсомольская, 44-64; E-mail: a ananun@mail.ru)
Data on author
Ananin Aleksandr Afanasevich - state natural biospheric reserve «Barguzinskiy», Ulan-Ude, Komsomolskaya str., 44-64: E-mail: a ananun@mail.ru)
