CC BY
122
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
тической потери воды хвоей как показатель засухоустойчивости.
Библиографический список
1. Практикум по физиологии растений: 3-е изд., пере-раб. и доп./ Н.Н. Третьяков, Т.В. Карнаухова, Л.А. Па-ничкин и др. - М.: Агропромиздат, 1990. - 271 с.
2. Котов, М.М. Метод селекционной оценки сосны на ПЛСУ / М.М. Котов // Экспресс-информация «Лесоразведение и лесомелиорация». - М., 1981. - Вып. 10. - 20 с.
3. Котов, М.М. Рекомендации по отбору сеянцев сосны для посадки на лесосеменные плантации / М.М. Котов. - Йошкар-Ола, 1987. - 13 с.
4. Котов, М.М. Отбор сеянцев сосны для лесосеменных плантаций / М.М. Котов. // Лесное хозяйство.
- 1995. - № 1. - С. 44-46.
5. Бесчетнова, Н.Н. Водоудерживающая способность хвои плюсовых деревьев сосны обыкновенной / Н.Н. Бессчетнова // Актуальные проблемы лесного комплекса: сборник науч. тр. по итогам между-нар. науч.-тех. конф. - Вып. 17. - Брянск: БГИТА, 2007. - С. 13-16.
6. Мамаев, С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений / С.А. Мамаев // II. Амплитуда изменчивости. Закономерности формообразования и дифференциации вида у древесных растений: тр. Ин-та. эколог, раст. и жив.
- Свердловск, 1969. - С. 3-38.
ФОРМИРОВАНИЕ ЛЕСНОЙ ПОДСТИЛКИ ЛИСТВЕННЫХ
насаждений средней тайги республики КОМИ
Т.А. ПРИСТОВА, н. с. Института биологии Коми НЦ УрО РАН, канд. биол. наук,
Ф.М. ХАБИБУЛИНА, с. н. с. Института биологии Коми НЦ УрО РАН, д-р биол. наук, Ю.А. ВИНОГРАДОВА, н. с. Института биологии Коми НЦ УрО РАН, канд. биол. наук, П.Г. МЕЛЬНИК, доц. каф. лесоводства и подсочки леса МГУЛ, канд. с.-х. наук
pristova@ib.komisc.ru,
Вырубка северных лесов в течение XX века привела к формированию на значительных площадях смешанных лиственно-хвойных насаждений. Антропогенное воздействие и последующее естественное лесовозобновление оказывает существенное влияние на состав и структуру биогеоценоза. Изучение сукцессионных процессов в смешанных лиственно-хвойных лесах важно для понимания динамики таежных лесов в целом. Цель исследований состояла в комплексном исследовании процесса формирования подстилки, с определением в нем роли микроорганизмов.
Исследования смешанных лиственных насаждений проводились в Княжпогостском районе Республики Коми, в окрестностях д. Кылтово, в течение 2004-2009 гг. Изучение формирования лесной подстилки в процессе естественного лесовозобновления проводилось в 12-летнем березово-еловом молодняке разнотравного типа (8Б2Еед.Сед.Рб) и 40-летнем березово-осиновом насаждении разнотравного типа (5Ос4Б1Еед.Пх). Почва - торфянисто-подзолисто-глееватая. До вы-
• vinogradova@ib.komisc.ru; melnik@mgul.ac.ru
рубки на месте березово-елового молодняка и средневозрастного березово-осинового насаждения произрастали: ельник чернично-долгомошный и ельник черничный, состав древостоя 8Е2Б, подроста - 10Е, возраст 150190 лет.
Напочвенный покров березово-елового молодняка отличается высокой мозаичностью. На месте трелевочных волоков развивается моховой покров за счет небольшого переувлажнения. Среди кустарничков доминируют черника и брусника, среди трав злаки
- полевица тонкая и ситник нитевидный, мхов
- кукушкин лен и сфагнум. Осиново-березовое насаждение отличается доминированием черники и трав, моховой покров менее развит. Общее проективное покрытие растений напочвенного покрова составляет 70-80 %. Ведущая роль принадлежит травам.
Количество опада растений древесного яруса определяли 20 опадоуловителями размером 50x50 см. Опад собирали дважды
- осенью и весной и разделяли на фракции. Подстилку отбирали металлическим шаблоном площадью 878,9 см2 в 20-кратной пов-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2011
41
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
торности [1]. Скорость разложения растительного опада изучалась с использованием капроновых мешочков размером 20x25 см, с размером ячейки 1 мм. Растительный опад закладывался в верхний слой лесной подстилки в 5-10 кратных повторностях. Убыль в массе растительных остатков и их химический состав учитывался по истечении 6 и 12 месяцев. Содержание азота и углерода в растительных и почвенных образцах проводилось методом газовой хроматографии на ANA-1500 фирмы Карло Эрба (Италия).
Образцы почв для микробиологического анализа отбирали из верхних горизонтов почв - подстилки (А0). Использовали смешанные образцы из 10 индивидуальных с каждого участка. Качественный и количественный состав микромицетов определяли методом посева почвенной вытяжки на специализированные среды в трехкратной повторности [2]. Использовали подкисленную среду Чапека (сахаролитики), Чапека-Докса (актиномице-ты), мясо-пептонный агар (аммонификато-ры), Гетчинсона (целлюлозолитики). Данные по общей численности, полученной методом посева, выражали в колониеобразующих единицах на 1 г абсолютно сухой почвы (КОЕ/г). Идентификацию микроскопических грибов после выделения их в чистую культуру проводили по определителям для различных таксономических групп [3,4,11,12]. Комплексы микромицетов почв характеризовали на основе относительного обилия и встречаемости видов [5,6]. При характеристике комплекса микроскопических грибов были использованы такие показатели, как частота встречаемости: случайные виды (частота встречаемости 1-25 %), редкие (26-50 %), частые (56-75 %) и доминирующие (76-100 %), коэффициент сходства Серенсена-Чекановского [7].
Формирование подстилки включает несколько этапов: поступление опада на поверхность почвы, его разложение и аккумуляция растительных остатков непосредственно в подстилке. Важной характеристикой опада является его количество и состав. Количество наземного древесного опада, поступающего ежегодно на поверхность почвы в березовоеловом молодняке, составляет 1289,68±73,09
кг/га, в осиново-березовом насаждении 2842,08±42,54 кг/га. Состав древесного опада определяется доминирующим положением лиственных пород в составе древостоя исследуемых насаждений. Значительная часть опа-да (более 80 %) представлена его активной частью - ассимилирующими органами: листьями и хвоей. В листовом опаде молодняка доминируют листья березы - 61,3 %, осиново-березового насаждения - листья березы (44,5 %) и осины (26,9 %).
Количество и состав древесного опада варьирует в зависимости от сезона: в период с октября по май на поверхность почвы березово-елового молодняка поступает 33 % от среднегодового опада. За этот период (по отношению к годичному опаду) поступает 22 % листового опада, 80 % - опада ветвей, 95 %
- семян и шишек. В этот же период в осиново-березовом насаждении поступает 21 % от среднегодового опада. С мая по октябрь опад листьев и хвои составляет - 4 %, ветвей
- 53 %, семян и шишек - 95 % от годичного опада. Таким образом, активная часть опада поступает в подстилку в основном с мая по октябрь, а неактивная - с октября по май. Это значит, что наиболее благоприятный период для поступления легкоразлагаемого растительного материала для жизнедеятельности микробиоты - май-октябрь.
Разложение растительного опада происходит под действием большого количества факторов как биотического, так и абиотического характера. Интенсивность разложения опада определяется его составом. Высокая доля участия лиственных древесных пород и трав увеличивает скорость разложения опада и подстилки. Трансформация растительного опада в процессе разложения также определяется содержанием углерода и азота, а также отношением C/N, C/P и уровнем содержания катионов в растительном опаде [8]. Содержание азота отдельных фракций растительного опада находится в диапазоне 0,59±0,09
- 1,45±0,22 %. Низкой концентрацией азота характеризуется древесный опад, особенно ветви деревьев, высокой - растения напочвенного покрова. Поскольку концентрация азота в растительном опаде не превышает 1,5 %,
42
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2011
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица
Количественная характеристика почвенной микробиоты подстилки
лиственных сообществ
Дата отбора Количество микроорганизмов, в КОЕ/г а.с.п.
Аммонификаторы 106 Актиномицеты 106 Сахаролитики 104 Целлюлозолитики 104
Березово-еловый молодняк
17.05.2009 7,41 1,55 14,82 сплошной рост грибов
3,18-12,7 1,30-1,81 9,52-22,23 р.^аеШтшт
17.09.2009 9,64 2,33 58,82 сплошной рост грибов
8,68-11,57 2,14-2,43 52,07-66,53 р.^аеШтшт
Березово-осиновое насаждение
17.05.2009 11,72 3,76 6,84 3,81
5,86-23,45 2,6-4,92 2,93-11,72 3,52-4,10
17.09.2009 14.93 0,77 25,26 30,99
13,78-17,22 0,20-1,34 20,66-31,00 27,55-34,44
70
60
50
40
30
20
10
береза
ива
рябина
60 50 40 30 20100 -
береза
осина
ива
Рисунок. Отношение C/N в листовом опаде до разложения (ряд 1) и через 1 год после разложения (ряд 2) в березово-еловом молодняке (1) и осиново-березовом насаждении (2)
0
то большая часть азота, высвобождаемого в процессе разложения, связывается микроорганизмами и оказывается законсервированной в их биомассе.
Отношение C/N в компонентах древесного опада варьирует от 38 до 81. Для листьев березы этот показатель составляет 54 в обоих насаждениях, для листьев ивы березово-елового молодняка - 46, осиново-березового насаждения - 52, для листьев рябины 62 и 49 соответственно (рисунок). Различие в содержании углерода и азота в компонентах листового опа-да связано с условиями произрастания и возрастом исследуемых древостоев.
Древесный опад, поступающий на поверхность почвы в течение года, разлагается лишь частично. Высокой скоростью разложения в березово-еловом молодняке отличают-
ся листья рябины - 46,60±7,41 % в год, ивы - 39,31±10,24 % в год и березы 36,50±9,69 % в год. Скорость разложения этих же компонентов опада в березово-осиновом насаждении, как правило, выше: листьев березы на 26 %, листьев ивы на 32 %. Различие в скорости разложения может быть связано с количеством микроорганизмов. Установлено, что численность микромицетов в березовоосиновом насаждении выше, чем в березово-еловом молодняке (таблица). В различные годы исследований скорость разложения отличается. Например, в березово-еловом молодняке скорость разложения листьев ивы в 2004-2005 гг. составляла 39,31±10,24 % в год, а в 2006-2007 гг. - 46,92±12,35 % в год.
Помимо количественных изменений, связанных с убылью в весе в процессе раз-
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 3/2011
43
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
ложения, изменения также касаются качественного состава опада. Нами рассматривается прежде всего листовой опад, который является доминирующей фракцией годичного древесного опада и наиболее существенно разлагается в первый год. Соотношение C/N в листовом опаде через год разложения значительно сужается, что свидетельствует об активном процессе разложения опада с помощью микроорганизмов (рисунок). В подстилке березово-елового молодняка этот показатель составляет 30 - в верхнем п/горизонте (А01) и 21 - в нижнем п/горизонте подстилки (А02), в березово-осиновом насаждении 22 и 17 соответственно.
Таким образом, анализ показателей отношения C/N в древесном опаде через 1 год после его разложения и в подстилке показал, что минерализации азота на первых этапах деструкции растительных остатков не происходит, т.к. C/N не превышает 20. Большая часть азота, высвобождающегося в процессе разложения, связывается микроорганизмами. Особенно высокой частотой встречаемости в подстилочном горизонте отличаются грибы-аммонификаторы - Aureobasidium pullulans, Mycelia sterilia, Penicillium sp., а в березовоеловом молодняке дополнительно актиноми-цеты из р. Streptomyces, где отношение C/N в растительном опаде выше. Минерализация азота происходит в нижнем п/горизонте подстилки (А02) березово-осинового насаждения, так как отношение C/N здесь менее 20.
Уровень накопления подстилки может служить показателем энергии процессов разложения растительного опада в почве. Запасы лесной подстилки в березово-еловом молодняке составляют 46,1±19,3 т/га, в осиново-березовом насаждении - 40,0±11,6 т/га. Около 38 % органического вещества аккумулируется в верхнем п/горизонте подстилки (А01). Согласно представленным данным, подстилка березово-елового молодняка обладает более низким уровнем разложения. Отношение массы подстилки к массе опада или опадо-подстилочный коэффициент для березовоелового молодняка в 2,5 раза выше, чем в осиново-березовом насаждении. Это означает, что процессы разложения растительного
опада в осиново-березовом насаждении протекают более интенсивно, чем в молодняке.
Как известно, сезонные колебания и погодные условия оказывают существенное влияние на плотность бактерий, актиноми-цетов и грибных популяций в подстилках и в меньшей степени в нижележащих горизонтах [9]. Количество микромицетов, выделенных из верхних горизонтов почвы березово-елового молодняка и березово-осинового насаждения в осенний период, значительно превышает их весенние показатели (таблица). Избыточная влажность и низкие температуры почвы, по-видимому, стали причиной низкой численности почвенных грибов в весенний период. Изменение доминирующих видов в осенний и весенний периоды связано с особенностью лиственных насаждений. В исследуемых насаждениях основная масса листового опада поступает в подстилку в сентябре-октябре. «Свежий» растительный материал активизирует и способствует увеличению численности целлюлозоразрушителей (в 8 раз) и аммонификаторов (в 1,3 раза) (таблица).
В березово-еловом молодняке за весь период наблюдений из органогенно-аккумулятивного слоя выделено 33 вида микроми-цетов, относящихся к 14 родам из четырех классов, а также три формы стерильного мицелия. Подавляющее число видов относится к несовершенным грибам - 24 вида из 10 родов; зигомицеты представлены 3 видами рода Mortierella, сумчатые грибы - 3 видами р. Chaetomium, класс Coelomycetes - 1 видом р. Phoma. В целом в почве березово-елового молодняка по видовому разнообразию преобладают пенициллы (6 видов) и триходермы (5 видов).
В разные сезоны наблюдаются значительные различия в обилии почвенных микромицетов. Комплекс типичных грибов по обилию [10] в майских пробах почв березово-елового молодняка включает 5 доминирующих видов, 10 частых, 4 редких, 6 случайных. В число доминантов входят стерильный мицелий с пряжками Мycelia sterilia, Chaetomium globosum, Trichoderma viride, T. sympodianum, Aureobasidium pullulans. Сре-
44
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2011
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
ди частых - Chaetomium spirale, Ch. indicum, Geomyces pannorum, Penicillium purpurescens, P. raciborsskii, Trichoderma sp., T. album, T. koningii и неидентифицированные роды, представленные светло- и темноокрашенным стерильным мицелием. К осени в комплексе микромицетов произошли существенные изменения. Некоторые виды грибов, такие как Acremonium strictum, Alternaria tenuis, Paecilomyces variotii, P. Lilacinus, Cl. herbarum из проб не выделялись, появились новые виды: Mortierella alpina, Gliocladium sp., Penicillium camemberti, Penicillium sp., Phoma sp. За данный период некоторые грибы с высокой частотой встречаемости перешли в разряд редко встречающихся: Trichoderma album (= Hypocrea citrina), Trichoderma sp., T. koningii, T. Sympodianum, темноокрашенный стерильный мицелий.
Главными целлюлозоразрушителями в данной экосистеме являются представители рода Chaetomium, которые на поверхности питательной среды Гетчинсона, при использованных разведениях, образовывали сплошной рост клейстотециев. Развитию грибов этого рода в березово-еловом молодняке способствует наличие большого количества разлагающихся порубочных и корневых остатков, сохранившихся после рубки. На данной среде также довольно часто наблюдались светлоокрашенные представители стерильного мицелия, виды рода Trichoderma, Phoma, Stachybotrys, а также северный вид Geomyces pannorum. На питательной среде МПА высокой частотой встречаемости выделялись грибы-аммонификаторы - Aureobasidium pullulans, Mycelia sterilia, Penicillium sp. и актиномицеты из р. Streptomyces. Остальные грибы - случайные и редко встречающиеся, главным образом питающиеся легкодоступными органическими веществами.
В березово-осиновом насаждении из органогенного слоя почвы были выделены три представителя Mycelia sterilia и 31 вид микромицетов, из них 23 вида относятся к анаморфным грибам, 5 - к зигомицетам из родов Mucor и Mortierella и 3 вида - к сумчатым из р. Chaetomium. В данном сообществе, как и в березово-еловом молодняке, в разные
сезоны наблюдались значительные различия в обилии почвенных микромицетов. В весенний период в осиново-березовом лесу, как и в предыдущей экосистеме, наиболее обильно представлены разные формы стерильного мицелия Mortierella ramanniana, Aureobasidium pullulans, Chaetomium globosum, Ch. spirale, Ch. indicum, Geomyces pannorum, Penicillium purpurescens, P. raciborsskii, Trichoderma viride, T. sympodianum, Trichoderma sp., T. album, T. koningii, Penicillium purpurescens, P. raciborsskii. Обилие остальных родов и стерильного темноокрашенного мицелия Mycelia sterilia невысокое. В осенний период по обилию продолжают преобладать Mortierella ramanniana, Chaetomium globosum Aureobasidium pullulans var. Pullulans, T. viride, из разряда случайных Mucor racemosus перешел в разряд доминантов, остальные весенние доминанты осенью высоким обилием не отличались.
В весенних почвенных пробах осиново-березового насаждения наибольшим обилием обладали Mycelia sterilia (59 %) и Cladosporium (20 %), обилие остальных родов невелико. В осенних пробах максимального обилия достигает род Mortierella (49 %), уменьшается обилие Mycelia sterilia (25 %). Довольно высоко обилие рода Penicillium (25 %), обилие остальных родов незначительно.
Из физиологических групп среди целлюлозолитиков наиболее обильны были Geomyces pannorum, Mycelia sterilia,, Chaetomium globosum, Ch. spirale, а в осенний период - Chaetomium globosum, Phoma sp. Необходимо отметить, среди целлюлозолити-ков высокой частотой и обилием выделялись актиномицеты как в весенний, так и осенний периоды отбора проб (таблица).
Таким образом, видовой состав мик-ромицетов насчитывает более 30 видов, что в 1,4 раза выше, чем в среднетаежных ельниках [9]. Особенностью березово-елового молодняка является сплошной рост целлюлозоразрушителей рода Chaetomium. Их развитие в молодняке не случайно и является результатом разложения порубочных и корневых остатков в почве после рубки.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2011
45
