CC BY
84
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 25 2011
IZVESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 25 2011
УДК 631.468: 591.5 (470.13)
ФОРМИРОВАНИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ГРУППИРОВОК CARABIDAE И STAPHYLINIDAE ПО ГРАДИЕНТУ ВЛАЖНОСТИ В ЕЛОВЫХ ЛЕСАХ РЕСПУБЛИКИ КОМИ1
© Т. Н. КОНАКОВА, А. А. КОЛЕСНИКОВА Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, лаборатория экологии наземных и почвенных беспозвоночных e-mail: konakova@ib.komisc.ru, kolesnikova@ib.komisc.ru
Конакова Т.Н., Колесникова А.А. - Формирование и распределение группировок Carabidae и Staphylinidae по градиенту влажности в еловых лесах Республики Коми // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 350-356. - Приведены сведения о жужелицах и стафилинидах среднетаежных еловых лесов Республики Коми. Показана приуроченность видов к различным типам еловых лесов. Высокое разнообразие герпетобионтов отмечено в ельнике со средним увлажнением.
Ключевые слова: Carabidae, Staphylinidae, разнообразие, структура, градиент увлажнения, еловые леса.
Konakova T.N., Kolesnokova A.A. - Formation and distribution of assamblages of Carabidae and Staphylinidae at the humidity gradient in spruce forests of Komi Republic // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo.
2011. № 25. P. 350-356. - Information about Carabidae and Staphylinidae in the spruce forests of middle taiga (Komi Republic) is annotated. The preference of species to spruce forests of different type is shown. High diversity of gerpetobionts is noted in spruce forests with average humidity.
Keywords: ground and rove beetles, diversity, structure, gradient of humidity, spruce forests.
В Республике Коми, расположенной на северо-востоке Европейской части России, выделяютдве природные зоны - тайгу и тундру, между которыми располагается переходная полоса лесотундры. Таежная зона занимает более 95 % пространства республики, из них 39.5 % приходится на подзону средней тайги. Основные площади среднетаежной подзоны покрыты еловыми лесами, наиболее типичными являются ельникичернично-зеленомошные, такжевстречаются долгомошные и сфагновые ельники. Высота еловых древостоев в среднем составляет 18-20 м, сомкнутость крон - 0.6-0.8, класс бонитета - Ш-V, в зависимости от условий произрастания [21].
Еловые леса представляют собой длительно существующие саморегулирующиеся экосистемы, вко-торых почвенная биота является одним из основных компонентов. В среднетаежных ельниках численность и видовое разнообразие крупных беспозвоночных определяются характером растительного опада, типом почвы, климатическими условиями. Высокий уровень численности и разнообразия герпетобионтов
характерен для ельников черничного и зеленомошно-го типов, ф ормирующихся нахорошо дренированных подзолистых почвах. Застойное переувлажнение в ельниках сфагнового типа приводит к снижению численности и обеднению состава населения герпетоби-онтов [5]. Для формирования сообществ Carabidae и Staphylinidae большое значение имеет не породный состав древостоя, а влажность почвы, мощность мохового покрова, богатство травянистой растительности [3, 11, 14, 32, 35, 37]. Также известно, что с повышением влажности почв увеличивается спектр экологических групп [12, 25], изменяется соотношение трофических групп [7, 9]. Гидрологический режим почв оказывает влияние не только на видовое богатство [13, 25] и пространственное распределение герпетобионтов [2, 14, 32], но и на морфологические особенности популяций отдельных видов [34].
Доказано, что Carabidae и Staphylinidae тонко реагируют на почвенно-растительные, гидротермические и микроклиматические условия [3, 25]. Именно эти семейства отличаются высокой представленно-
1Материалы,представленныена ВторойВсероссийской с международным участием полевойшколепо почвеннойзооло-гии и экологии для молодых ученых (Пенза, 12-16 сентября 2011 г.), проведенной при финансовой поддержке РФФИ (грант № 11-04-06824-моб_г), гранта Президента РФ (проект МД-4662.2010.04) и Пензенского государственного педагогического университета им. В.Г. Белинского.
стью в колеоптерофауне Республики Коми: для всей территориизареraстрировано300видовCaraЫdae[28] и 350 видов Staphylinidae [16], в среднетаежных ельниках отмечено 79 видов Carabidae [19] и 63 вида Staphylinidae [16]. Состав населения жуков не постоянен, существенно меняется по срокам отбора, зависит от погодных и биотопических условий.
На территории Республики Коми целенаправленных исследований по изучению группировок Carabidae и Staphylinidae в градиенте увлажнения не проводили, поэтому цель наших исследований состояла в выявлении разнообразия и структуры населения гер-петобионтных жесткокрылых в еловых лесах средней тайги Республики Коми по градиенту влажности.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
С учетом градиента влажности был заложен экологический профиль, представленный ельниками черничного, чернично-зеленомошного и сфагнового типов.
древесный ярус ельника черничного образует Picea obovata, в составе часто присутствуют Pinus sylvestris и Betulapendula, реже - Populus tremula и Abies sibirica. Подлесок состоит из Juniperus communis, Salix sp, Sorbus aucuparia и Rosa acicularis. Равномерный подрост представлен, в основном, разновозрастной елью. В травяно-кустарничковом ярусе (ОПП 40-60 %) первый подъярус (высота до 40 см) образуют Vacci-nium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea, Rubus humilifolius, Solidago virgaurea. Второй подъярус (высота до 10 см) формируют Oxalis acetosella, Maianthemum bifolium, Trientalis europaea, Linnaea borealis и др. Моховой покров с проективным покрытием 70-95 % образуют Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi и Dicranum polysetum, пятнами Polytrichum commune и сфагновые мхи [27]. Произрастает ельник на типичных подзолистых суглинистых почвах, полевая влажность в среднем составляет 160-165 %.
В ельнике чернично-зеленомошном древесный ярус представлен елью, встречаются также сосна и береза, средняя высота деревьев - 20 м. Сомкнутость крон - 0.8, возраст деревьев 70-90 лет, некоторые деревья достигают возраста 100-120 лет. В подлеске единично произрастают Salix sp., Rosa acicularis, Juniperuscommunis. Подрост, равномернораспределен-ный по исследуемой площади, состоит в основном из Picea obovata, в небольшом количестве встречается Abies sibirica, Pinus sylvestris, Populus tremula. Отчетливо выражены травяно-кустарничковый (ОПП около 40-50 %) и моховой ярусы (ОПП около 70 %), которые в структурном отношении довольно однородны. травяно-кустарничковый ярус в вертикальном направлении расчленяется на два подъяруса и представлен 19 видами. Первый подъярус образуют Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea, Rubussaxatilis, Equisetum sylvaticum и другие, его высота 20-30 см. Второй подъ-ярус (высота до 10 см) формируют Oxalis acetosella, Maianthemum bifolium, Linnaea borealis, Trientalis europaea и другие травянистые растения. В моховом ярусе доминируют Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi,
Dicranum polysetum, пятнами встречается Polytrichum commune, а по понижениям - Sphagnum girgensohnii, Sph. wulfianum [5]. Почвы исследуемого ельника торфянисто-подзолистые. Подстилка мощностью 5 см состоит из слабо перегнивших трав, хвои, мха. В нижней части подстилка имеет признаки перегнойного го-ризонта.Почвообразующиепородыподзолистыхпочв представленыопесчаненныминеоднородными моренными суглинками. Полевая влажность в течение вегетационного сезона колеблется от 140 до 200 %.
Ельник сфагновый состоит преимущественно из Picea obovata, встречаются в древесном ярусе также Betulapubescens и Pinus sylvestris. Высота ели составляет около 18 м, сомкнутость крон древесного яруса 0.4, возраст деревьев 100-120 лет. Подлесок представлен единичными кустами рябины, шиповника. Подрост редкий из ели. Травяно-кустарничковый ярус развит слабо и состоит из единичных экземпляров кустарничков (Vaccinium uliginosum, Andromeda polifolia) и осок. Моховой ярус имеет покрытие 95 %, он состоит из мезотрофных (Sphagnum warnstorfii, S. girgensobni), олигомезотрофного (S.angustifolium) и олиготрофных (S. fuscum, S. centrale) видов мхов [6]. Почвы торфянисто-подзолистые на песках-супесях, подстилаемых моренными суглинками. За май-сентябрь значения полевой влажности составили 260-600 %.
Исследования проводили в летне-осенний период 2008-2010 гг. Для сбора материала применяли стандартные методы почвенно-зоологических исследований: отбор почвенных проб и установку почвенных ловушек [22]. На каждом исследуемом участке отбирали по восемь проб размером 0.0625 см2. Всего за период исследований было отобрано 112 почвенных образцов. В качестве ловушек были использованы пластиковые стаканы объемом 500 мл с диаметром входного отверстия 87 мм, заполненные на одну треть 4 %-ным раствором формальдегида. В каждом ельнике устанавливали по десять ловушек в линию через равномерные (3-5 м) промежутки. Ловушки проверяли через каждые 7 дней. За исследуемый период было отработано 1470 ловушко-суток. Объем собранного материала составил 411 экземпляров жуков.
Статистическую обработку материала выполняли в соответствии с методическими рекомендациями Ю.А. Песенко [24], Э. Мэгарран [23], Н.В. Лебедевой с соавторами [20]. Оценка обилия видов дана по 4-балльной шкале: 1 - единичный вид, 2 - редкий, 3 -обычный, 4 - массовый. Выделение биотопических группжужелиц осуществлено на основелитературных данных [12, 28, 29, 32]. Жизненные формы жужелиц приняты по классификации И.Х. Шаровой [31]. Анализ принадлежности видов стафилинид к экологическим группам проводили по наиболее полным фауни-стическим сводкам Палеарктики [26, 36] и регионов России [4, 16].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В результате проведенных исследований в ельниках было зарегистрировано восемь видов жужелиц и 25 видов стафилинид (табл. 1).
Таблица 1
Экологическая характеристика герпетобионтов в ельниках
Вид I il III iv v
Carabidae
Notiophilus biguttatus (Paykull, 1779) 2 EC Лс ппс зф
Carabus glabratus Paykull, 1790 3 E Лс эх зф
Carabus convexus Fabricius, 1775 1 EC Лс эх зф
Cychrus caraboides (Linnaeus, 1758) 2 EC Лс эх зф
Bembidion femoratum Sturm, 1825 2 ТПп В ппс зф
Pterostichus strenuus (Panzer, 1797) 2 ТПп Лс-Вл пс зф
Pterostichus oblongopuctatus (Fabricius, 1787) 4 ТПп Лс ппс зф
Calathus micropterus (Duftschmid, 1812) 4 ТПбм Лс пс зф
Staphylinidae
Philonthuspolitus (Linnaeus, 1758) 3 К Э ппс зф
Platydracus fulvipes (Scopoli, 1763) 3 ТЕп Лг-Лс эх зф
Staphylinus erythropterus Linnaeus, 1758 2 ТЕп Э эх зф
Quedius fuliginosus (Gravenhorst, 1802) 3 ЕСп Лс пс зф
Quedius molochinus (Gravenhorst, 1806) 2 Цт Лс пс зф
Xantholinus tricolor (Fabricius, 1787) 2 Ебм Лс пс зф
Othiuspunctulatus (Goeze, 1777) 1 ТЕп Лс ппс зф
Othius lapidicola Kiesenwetter, 1848 2 ЕКбм Лг-Лс ппс зф
Lathrobium boreale Hochhuth, 1851 2 ТЕб Лг-Лс пс зф
Lathrobium brunnipes (Fabricius, 1792) 2 ТЕп Лг-Лс пс зф
Stenus proditor Erichson, 1839 2 ЕСб Лг-В-Лс ппс фд
Stenuspalustris Erichson, 1839 2 ЕСб Лг-В-Лс ппс фд
Olophrum rotundicolle (Sahlberg, 1830) 1 Цаб т пс зф
Arpedium quadrum (Gravenhorst, 1806) 2 ТЕаб Э пс зф
Acidota crenata (Fabricius, 1792) 1 Цп Э ппс сп
Anthophagus caraboides (Linnaeus, 1758) 1 ЕСп Лс, т ппс зф
Mycetoporus brunneus (Marsham, 1802 nec Fabricius, 1798) 1 СЦп Э ппс зф
Ischnosoma splendidum (Gravenhorst, 1806) 2 Цп Лс ппс зф
Tachinus elongatus Gyllenhal, 1810 3 Цбм Лг-Лс пс зф
Tachinuspallipes Gravenhorst, 1806 2 ТЕт Э пс зф
Oxypoda annularis Mannerheim, 1830 2 ЕСб Лс ппч зф
Geostiba circellaris (Gravenhorst, 1806) 2 Цб Лс ппч зф
Atheta fungi (Gravenhorst, 1806) 2 ТЕп Э ппч зф
Zyras humeralis (Gravenhorst, 1802) 4 ЕСб Лс ппс зф
Autalia longicornis Scheerpeltz, 1947 1 Ет Лс ппч зф
Условные обозначения:
I - обилие видов жесткокрылых: 1 - единичный, 2 - редкий, 3 - обычный, 4 - массовый;
II - зоогеографическая характеристика: К - космополит; Ц - циркумареал: аб - аркто-бореальный, б - бореальный, бм - борео-монтанный, п - полизональный, т - температный; СЦ - субциркумареал: п - полизональный; ГА - голарктический: б - бореальный; ТЕ - трансевразиатский: аб - аркто-бореальный, б - бореальный, п - полизональный, т - температный; ТП - транспалеарктический: б - бореальный, б-м - борео-монтанный, п - полизональный; ЕС - европейско-сибирский: б - бореальный, т - температный, п - полизональный; Е - европейский: б - бореальный, бм - борео-монтанный, т - температ-ный; Ек - евро-кавказский: бм - боеомонтанный;
III - биотопическая приуроченность: Лс - лесной, Лс-Бл - лесо-болотный, Лг - луговой, Лг-Лс - лугово-лесной, Лг-Б-Лс - лугово-болотно-лесной; Э - эвритопный; IV - жизненная форма имаго: эл - эпигеобионты летающие; эх - эпи-геобионты ходящие; стратобионты: ппс - поверхностно-подстилочные, пс - подстилочные, ппч - подстилочно-почвенные; птрс - подстилочно-трещинные; V - трофическая группа: зф - зоофаг, сп - сапрофаг, мф - мицетофаг, фд - фитодетритикол.
Наибольшее число видов Carabidae (6) зарегистрировано в ельнике чернично-зеленомошном и с изменением степени увлажнения число видов снижается на один-два. Часто в подстилке ельников встречаются жужелицы Р1хго5&сЬ,ив oblongopuctatus и Са1а-ЬИж micropterus, предпочитающие среднетаежные леса с хорошо развитым моховым покровом [19]. Высокое видовое богатство Staphylinidae (13 видов) зарегистрировано в ельнике чернично-зеленомошном, пять видов отмечено в ельнике черничном и девять видов -в ельнике сфагновом. Абсолютным доминантом в ельниках является вид Zyras Ытега^, который преобладает по численности и в темнохвойных лесах Сибири [30]. В ельнике чернично-зеленомошном высоким обилием обладают также виды ТасЫпж elongatus
и РШоПкш роШж. В целом, с повышением степени увлажнения наблюдается увеличение относительного обилия стафилинид.
Анализ экологической структуры населения герпетобионтов в рассмотренных биотопах показал, что группировка Carabidae и Staphylinidae в ельнике чернично-зеленомошном отличается высокими видовым богатством и разнообразием, численностью и уло-вистостью (табл. 2). При этом наибольшим сходством характеризируются группировки герпетобионтов ель-никовчернично-зеленомошногоисфагнового(Индекс Чекановского-Съеренсена составил более 0.6). Уровень сходства группировки герпетобионтов относительно сухого ельника черничного с более увлажненным ельниками достигает 50 %.
Таблица 2
Индексы видового богатства и разнообразия герпетобионтов в ельниках
Показатель Ельник черничный Ельник чернично-зеленомошный Ельник сфагновый
Число видов 12 25 20
Индекс Бергера-Паркера 0.75 0.28 0.41
Индекс разнообразия Шеннона 1.12 2.46 2.0
Индекс Маргалефа 7.32 6.3 6.77
Средняя численность, экз./м2 5.0 7.0 6.0
Средняя уловистость, экз./10 лов.-сут 2.22 3.68 3.04
Основу фауны хвойных лесов Республики Коми составляют лесные виды, третья часть приходится на эвритопные и лугово-лесные виды [33]. Большинство зарегистрированных в ельниках жуков - лесные виды, также отмечены представители лугово-лесной, эври-топной и лесо-болотной групп. Анализ экологической структуры населения герпетобионтов выявил, что с увеличением степени увлажнения изменяется соотно-
шение экологических групп. В ельнике черничном на долю эвритопной и лугово-лесной групп приходится не более 5 %, а в ельнике чернично-зеленомошном на долю этих же групп приходится до 20 %. Увеличение относительного обилия этих групп происходит за счет видов ТасЫпш elongatus и РЫ1опЛж роШж. В ельнике наблюдается увеличение доли лесо-болотной группы (рис. 1).
Рис. 1. Экологические группы герпетобионтов в еловых лесах (Е1 - ельник черничный, Е2 - ельник чернично-зеленомошный, Е3 - ельник сфагновый).
В спектре жизненных форм герпетобионтов хвойных лесов преобладают подстилочные виды, высока доля поверхностно-подстилочных форм. С увеличением степени увлажнения в ельниках возрастает доля поверхностно-подстилочных форм. На долю этой груп-
пы в ельнике черничном приходится около 10 %, в ельнике чернично-зеленомошном - 30 %, в ельнике сфагновом - 25-30 %. С изменением степени увлажнения увеличивается доля эпигеобионтов ходящих - крупных жуков, обладающих высокой активностью (рис. 2).
Рис. 2. Спектр жизненных форм герпетобионтов в еловых лесах (Е1 - ельник черничный, Е2 - ельник чернично-зеленомошный, Е3 - ельник сфагновый).
Средняя численность герпетобионтов в изученных биоценозах составляет 5-7 экз./м2, уловистость варьирует в пределах от 2.22 до 3.68 экз./10 л.-с. Самые высокие показатели численности и уловистости зарегистрированы по среднему градиенту увлажнения. Для количественных показателей характерна выраженная сезонная динамика: высокие показатели зарегистрированы в конце мая - начале июня, снижаясь к августу и вновь возрастая к сентябрю. Т акая динамика численности характерна для почвенной мезофауны таежных лесов [15, 17]. Численность беспозвоночных в большей степени определяется погодными и био-топическими условиями. так, самые низкие значения численности (2-4 экз./м2) зарегистрированы в августе 2010 г., что объясняется аномально жаркими погодными условиями июля и первой половины августа. Т емпература воздуха в среднем составляла 31 ° С и была на 8-12°выше нормы, температура подстилки -25°С, полевая влажность подстилки - 1-2%. Из литературы известно, что активность герпетобионтов зависит от состава доминирующих видов, типов размножения и особенностей погодных условий сезона [8]. Определяющими факторами длительных изменений численности мезофауны являются режим увлажнения и теплообеспеченности почв [1], особенно сильно значение влажности, как лимитирующего фактора, проявляется в пойменных экосистемах [10]. В еловых лесах численность герпетобионтов с увеличением степени увлажнения изменяется не значительно (табл. 2), что, по-видимому, объясняется существенным развитием мохового покрова и высокой буферностью этих фитоценозов. Эта тенденция подтверждается прове-
денным каноническим анализом (ССА), показавшим, что численность и уловистость герпетобионтов в большей степени определяется температурой подстилки и воздуха, чем влажностью. Ранее было выявлено, что в подзолистых почвах среднегодовая динамика общей численности мезофауны коррелирует с количеством осадков, выпавших за текущий сезон отбора проб (г=0.91), с условиями увлажнения предыдущего года, предыдущего сезона и текущего года (г = 0.72; 0.64;
0.59 соответственно) и средней температурой воздуха предыдущего сезона (г = 0.58) [15].
ЗАКЛЮЧЕНИЕ Лесные экосистемы характеризуются замкнутым круговоротом химических элементов, большой внутренней поверхностью и значительной вертикальной мощностью. Еловые фитоценозы обладают сильными буферными свойствами по сравнению с другими лесными экосистемами. Это свойство позволяет им сглаживать воздействие различных абиотических факторов (влажности, температуры) на компоненты экосистем [27].
в результате проведенных исследований в среднетаежных еловых лесах республики Коми зарегистрировано 33 вида герпетобионтов. Семейство Carabidae представлено мезофильными видами, с увеличением степени увлажнения в ельниках их относительное обилие изменяется незначительно. Эти результаты согласуются с данными литературы [3] о том, что в лесах сфагнового типа с застойным режимом увлажнения, высокой кислотностью и низкой трофностью почв формируются комплексы жужелиц
с самым низким видовым богатством. Также малое число видов жужелиц отмечено для лесов черничного и зеленомошного типа с нормальным увлажнением, кислыми и бедными элементами питания почвами. Staphylinidae,напротив,достаточномобильнаягруппа герпетобионтов [25]. Большинство видов, являясь ги-гро- и мезофилами, предпочитает 100% влажность воздуха [4]. Поэтому относительное обилие стафилинид возрастает по мере увеличения влажности подстилки в ельниках.
Рис. 3. Диаграмма канонического анализа соответствий для численности (number beetles), уловистости (average number), числа видов (number species) герпетобионтных жесткокрылых и трех факторов среды - температуры воздуха (temp_air), подстилки (temp_soil), полевой влажности подстилки (humidity).
Т аким образом, повышенная сухость и избыточное увлажнение приводят к качественному и количественному обеднению группировок Carabidae и stap-hylinidae, на что указывают индексы видового богатства и разнообразия герпетобионтов в ельниках черничного и сфагнового типов. Для ельника чернично-зеленомошного по среднему градиенту увлажнения характернасамаяразнообразнаягруппировкагерпето-бионтов. С увеличением степени увлажнения изменяется соотношение экологических групп и спектра жизненных форм герпетобионтов.Аналогичнаяструктура населенияпочвенныхбеспозвоночныххарактернадля еловых лесов подзоны средней тайги, что подтверждается данными литературы [5].
Количественные показатели группировок гер-петобионтов имеют выраженную сезонную динамику, характерную для почвенной мезофауны подзоны средней тайги. Максимальные значения численности и уловистости зарегистрированы в ельнике чернично-зеленомошном по среднему градиенту увлажнения. Изменения этих показателей в еловых лесах в большей степени определяются температурой подстилки и воздуха,чемвлажностью.Поэтомуосновныехаракте-ристики комплексов герпетобионтов при увеличении степени увлажнения изменяются не так существенно, как в сосновых лесах, для которых выявлен более чет-
кий тренд изменений основных характеристик группировок герпетобионтов по сравнению с ельниками [18]. Более сглаженная картина изменений характеристик группировок герпетобионтов по градиенту влажности в ельниках объясняется сильной буферностью этих фитоценозов. Однако,формированиеираспределение группировок Carabidae и Staphylinidae в еловых лесах с разным увлажнением зависит от гидрологического режима почвы и подстилки этих фитоценозов.
Благодарности. Исследования проведены в рамках Программы Отделения биологических наук РАН «Биологические ресурсы России, оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга», проект № 09-Т-4-1003 и молодежного научного гранта УрО РАН «Формирование и распределение мезофауны по градиенту влажности в среднетаежных лесах европейского Северо-Востока России».
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Ананина Т.Л. Экология жужелиц (Coleptera, Carabidae) Баргузинскогохребта.Автореф.дис... .канд.биол. наук. Улан-Удэ, 2001. 18 с.
2. Бабенко А.С. Изменение видового разнообразия стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) в высотно-поясном градиенте экосистем юга Сибири // Сибирский экологический журнал, 2000. № 3. С. 279-282.
3. Белова Ю.Н. Комплексы жужелиц коренных среднетаежных лесов (на примере Вологодской области) // Современные проблемы науки и образования. 2009. №3. URL: http:www.rae.ru
4. Бельская Е.А., Колесникова А.А. Видовой состав и экологические характеристики стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) южной тайги Среднего Урала // Энтомол. обозр. 2011. Т. 90. Вып. 1. С. 123-137.
5. Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера. СПб.: Наука, 2001. 278 с.
6. Бобкова К. С. Продуктивность и структура органической массы в спелых ельниках средней тайги Республики Коми // Тр. Коми науч. центра УрО РАН. 1994. № 133. С. 6-21.
7. Бригадиренко В.В. Жужелицы(Coleoptera, Carabidae) заказникаБулаховскийлиман(Днепропетровскаяоб-ласть) // Известия Харьковского энтомологического общества. 2000. Т. 8. № 1. С. 86-94.
8. Булахова Н.А. Структура и динамика населения жужелиц (Coleptera, Carabidae) в сериях луговых ассоциаций на юго-западе России. Автореф. дис. .канд. биол. наук. М., 2001. 16 с.
9. Веремеев В.Н. Почвенная мезофауна пойменных лугов юго-востока Беларуси в условиях недостатка влаги в летний период как экологическая модель их антропогенной трансформации // Вестник Днепропетровского университета. Биология.Экология. 2008. Вып. 16. Т.1. С.41-45.
10. Воробьева И.Г. Структура животного населения почв средней тайги Приенисейского региона. Автореф. дис. .канд. биол. наук. М., 2002. 21 с.
11. Грюнталь С.Ю. Комплексы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесах подзоны шиоколиственно-еловых лесов // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М., 1983. С. 39-56.
12. грюнталь С.Ю. Организация сообществ жужелиц (Coleoptera,Carabidae)лесовВосточно-Европейской (Русской) равнины. М.: галлея-Принт, 2008. 484 с.
13. ГусеваО.Г.,ЖаринаН.Л.,ЖаворонковаТ.Н.Видовой состав и структура доминирования жужелиц и стафилинид (Coleoptera: Carabidae, Staphylinidae) в садах Северо-Запада России // Вестник защиты растений. 2010. №4. С. 23-31.
14. Евсюнин А.А. Парцеллярная структура леса и пространственной распределение стафилинид (Coleop-tera: Staphylinidae) // Русский энтомологический журнал. 2002. Т. 11. № 1. С. 117-121.
15. Зенкова И.В. Структура сообществ беспозвоночных животных в лесных подзолах Кольского полуострова. Автореф. дис канд. биол. наук. Апатиты, 2000. 33 с.
16. Колесникова А.А. Пространственное распределение стафилинид европейского Северо-Востока России // Закономерности зональной организации комплексов животного населения на европейском Северо-Востоке. Сыктывкар, 2005. С. 206-231. (Тр. Коми НЦ УрО РАН; № 177).
17. Колесникова А.А., Лаптева Е.М. Динамика численности мезофауны в аллювиальных почвах пойменных лесов средней и северной тайги // Проблемы изучения и охраны животного мира на севере. Матер. докл. Всерос. науч. конф. с межд. участием. Сыктывкар, 2009. С. 172-174.
18. Конакова Т.Н., Колесникова А.А. Структура населения герпетобиотных жесткокрылых (Carabidae, Staphylinidae)всосновыхлесахзаказника«Белый» // Современное состояние и перспективы развития сети особо охраняемых природных территорий Европей-скогоСевераи Урала. Матер.докл. науч.-практ. конф. Сыктывкар, 2010. С. 39-40.
19. Конакова Т.Н., Колесникова А.А., Долгин М.М. Разнообразие и экология жужелиц (Coleoptera: Cara-bidae) в среднетаежных лесах Республики Коми // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 2010. Т. 115. Вып. 2. С. 9-16.
20. ЛебедеваН.В.,ДроздовН.Н.,КриволуцкийД.А.Био-логическое разнообразие. М., 2004. 432 с.
21. Леса Республики Коми / Под ред. Г.Н. Козубова и А.И. Таскаева. М., 1999. 332 с.
22. Методыисследованияструктуры,функционирования и разнообразия детритных пищевых сетей / Под ред. А.Д. Покаржевского, К.Б.Гонгальского иА.С. Зайцева. М., 2003. 100 с.
23. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 170 с.
24. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982. 288 с.
25. Стародубцева О.А. Динамика населения жуков-стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) в фитоцено-
зах сукцессионных рядов экосистем Национального парка «Смоленское поозерье» // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 2010. Т. 115. Вып. 4. С. 36-42.
26. Тихомирова А.Л. Морфологические особенности и филогенез стафилинид. М., 1973. 190 с.
27. Торопова Н.В., Робакидзе Е .А. Влияние поллютантов на хвойные фитоценозы(напримереСыктывкарского лесопромышленного комплекса). Екатеринбург: У рО рАн, 2003. 147с.
28. Ужакина О.А., Долгин М.М. Обзор фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) тундровых экосистем европейского Северо-Востока России // Беспозвоночные европейского Северо-Востока России. Сыктывкар, 2007. С. 267-286. (Тр. Коми науч. центра УрО РАН, № 183).
29. Целищева Л.Г., Алалыкина Н.М. Фауна жужелиц (Coleoptera,CaraЫdae)Кировскойобластиивозмож-ность использования данных в оценке экологического состояния ее территории // Закономерности зональной организации комплексов животного населения европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 2005. С. 189-205. (Тр. Коми науч. центра УрО РАН; № 177).
30. Шаврин А.В., Шиленков В.Г., Вейнберг И.В. Фауна и биотопическоераспределениежуковстафилинов(Со-leoptera,Staphylinidae)северногомакросклонахребта Хамар-Дабан в Южном Прибайкайле // Биоразно-образиебайкальскогорегиона,Иркутск.1999.С.22-42.
31. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae). М., 1981. 145 с.
32. Шарова И.Х., Филиппов Б.Ю. Экология жужелиц лесов в дельте Северной Двины. Архангельск, 2004. 116 с.
33. Юркина Е.В., Колесникова А.А., Ужакина О.А. Фауна жесткокрылых насекомых (Coleoptera: Carabi-dae, Staphylinidae) лесных экосистем европейского Северо-Востока России // Труды Сыктывкарского лесного института. Т. 7. Сыктывкар, 2007. С. 205-218.
34. Den Boer P.J., SzyszkoJ., Vermeulen H.J. Spreading the risk of extinction by genetic diversity in populations of the carabid beetle Pterostichus oblongopunctatus (F.) (Coleoptera, Carabidae) // Neth. J. Zool. 1993. Vol. 43. № 3-4. P. 242-259.
35. Ings T.C., Hartley S.E. The effect of habitat structure on carabid communities during the regeneration of a native Scottishforest//ForestEcologyandManagement.1999. Vol. 119. P. 123-136.
36. Silfverberg H. Enumeratio coleopterorum Fennoscan-diae, Daniae et Baltiae. Helsinki: Helsingfors, 1992. P. 28-40.
37. Walsh P.J., Day K.R., Leather S.R., Smith A. The influence of soil type and pine species on the carabid community of a plantation forest with a history of pine beauty moth infestation // Forestry. 1993. Vol. 66. P. 135-146.
