CC BY
292
УДК 597.2/5
ФЛУКТУИРУЮЩАЯ АСИММЕТРИЯ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ И ГУСТЕРЫ ИЗ НЕКОТОРЫХ СТЕПНЫХ РЕК КУБАНИ
© Е.А. Хорошеньков, Т.Ю. Пескова
Ключевые слова: биоиндикатор; карась серебряный; густера; флуктуирующая асимметрия; стабильность развития.
Проанализированы различные показатели гомеостаза развития серебряного карася и густеры из трех степных рек Кубани. Выявлена динамика состояния указанных водотоков за несколько лет по таким показателям флуктуирующей асимметрии рыб, как частота асимметричного проявления на особь и частота асимметричного проявления на признак.
ВВЕДЕНИЕ
Контроль состояния окружающей среды в условиях нарастающего антропогенного воздействия достаточно сложен. Это связано с широким разнообразием как токсических агентов, так и биологических систем, подверженных влиянию загрязнения [7].
Одной из мер охраны природы является постоянный анализ состояния среды, использование кроме технических мер и экологического контроля наблюдения за организмами-биоиндикаторами [10]. В качестве объектов биоиндикации применяются разнообразные организмы - бактерии, водоросли, высшие растения, беспозвоночные, млекопитающие. Для биоиндикации необходимо выбирать наиболее чувствительные объекты, характеризующиеся максимальной скоростью отклика и выраженностью параметров [5].
Экологический стресс, влияя на устойчивость онтогенеза, часто приводит к фенотипическим изменениям особей в популяциях [12]. Неспособность индивида нормально развиваться в стрессовых условиях часто выражается в повышенной асимметрии билатеральных признаков [14]. Один из видов такой асимметрии -флуктуирующая асимметрия - может рассматриваться как случайное макроскопическое событие, заключающееся в независимом проявлении либо на левой, либо на правой стороне тела.
Флуктуирующая асимметрия проявляется в незначительных ненаправленных различиях между сторонами, которые, видимо, не имеют самостоятельного адаптивного значения и не оказывают ощутимого влияния на жизнеспособность особей. Различия между сторонами в этом случае не являются в строгом смысле генетически детерминированными и могут рассматриваться как следствие несовершенства онтогенетических процессов. Наблюдаемые при флуктуирующей асимметрии различия в строении билатеральных структур скорее могут быть отнесены к ошибкам, случайным нарушениям, чем к направленным изменениям. Флуктуирующая асимметрия в отличие от других типов асимметрии представляет собой выражение таких нарушений симметрии, которые находятся в пределах определенного люфта, допускаемого естественным
отбором. Явлениями флуктуирующей асимметрии охвачены практически все билатеральные структуры у самых разных живых существ [1].
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В качестве биоиндикаторов нами выбраны карась серебряный (Сатззшз &ЪеИо) и густера (БИеса Ъ/оегспа).
Материал (48 экз. карася возрастом 3-6 лет и 19 экз. густеры возрастом 5-7 лет) собран в 3 водоемах Северо-Западного Предкавказья.
Первая точка - р. Кубань в 12 км от г. Темрюк. Берега пологие, низкие, поросшие камышом и степными травами. По берегам производится выпас крупного рогатого скота, вблизи места сбора материала находится станица Курчанская. Промышленных предприятий нет. В 1,5 км проходит трасса с оживленным движением автотранспорта.
Вторая точка - р. Егорлык в 17 км от г. Новоку-банск. Берега реки пологие, поросшие кустарником и травой. Вверх по течению находится кирпичный завод и карьер по добыче глины.
Третья точка - р. Лоба в 17 км от г. Усть-Лабинск. Левый берег реки крутой, высокий, правый берег пологий, поросший степными травами. Рядом нет промышленных предприятий, сельскохозяйственных угодий и населенных пунктов.
Мы оценивали флуктуирующую асимметрию рыб по стандартным методикам [6]. Использованы такие показатели, как частота асимметричных проявлений на признак (ЧАПП) и частота асимметричных проявлений на особь (ЧАПО). ЧАПО рассчитывается как отношение числа особей, имеющих асимметричный признак, к общему числу особей. ЧАПП рассчитывается как отношение числа признаков, проявляющих асимметрию, к общему числу учтенных признаков.
Анализировались легко учитываемые билатеральные признаки, учет которых не требует умерщвления рыб: число лучей в грудных плавниках, число лучей в брюшных плавниках, число лучей в жаберной перепонке, число пор в нижнечелюстной кости, число че-шуй в боковой линии и число чешуй, прободенных отверстиями сейсмосенсорной системы.
3107
Таблица 1
Шкала для оценки отклонений состояния рыб от условий нормы
Балл Величина показателя стабильности развития рыб (ЧАПП или ЧАПО)
1 до 0,30
2 0,30-0,34
3 0,35-0,39
4 0,40-0,44
5 0,45 и выше
Таблица 2
Частота асимметричного проявления на особь у разновозрастных особей карповых рыб
Точка Вид рыбы Возраст ЧАПО Балл
3+ 0,31 ± 0,048 2
Карась серебряный 4+ 0,33 ± 0,072 2
5+ 0,34 ± 0,051 2
1 5+ 0,42 ± 0,030 4
Густера 6+ 0,34 ± 0,054 2
7+ 0,36 ± 0,075 3
3+ 0,54 ± 0,46 5
2 Карась серебряный 4+ 0,38 ± 0,03 3
5+ 0,35 ± 0,34 3
3+ 0,32 ± 0,52 2
3 Карась серебряный 5+ 0,31 ± 0,15 2
6+ 0,34 ± 0,24 2
Оценку отклонения стабильности развития рыб от условно нормального состояния проводили по стандартной шкале (табл. 1).
Статистическая обработка данных проведена стандартными методами [4].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Результаты оценки гомеостаза серебряного карася и густеры из трех водоемов по показателю ЧАПО приведены в табл. 2.
Особи карася серебряного всех возрастов из точки 1 имеют невысокий уровень отклонений, что соответ-
ствует стабильному состоянию водоема в период с 2008 по 2010 гг., когда происходило формирование остеологических признаков рыб и, соответственно, отклонений от нормального развития. В то же время
5-летние густеры характеризуют водоем баллом 4,
6-летние - баллом 2, 7-летние - баллом 3.
Ранее нами в р. Малый Койсуг было отмечено, что показатели флуктуирующей асимметрии окуней в 2006 г. оцениваются баллом 2, а в 2007 г. - баллом 5; в р. Ка-гальник 3-летние серебряные караси имели самый низкий уровень отклонений от стабильности развития по сравнению с карасями других возрастов [2].
Такое различие во флуктуирующей асимметрии мы можем объяснить тем, что личинки густеры питаются придонными организмами, личинки серебряного карася, имеющие желточный мешок, прикрепляются к водным растениям, затем питаются в толще воды, а после переходят к бентосному питанию [8].
В точке 2 караси 4 и 5 лет (2009 и 2008 гг.) дают оценку в 3 балла, в то время как 3-летние особи «оценивают водоем» максимальным баллом загрязнения, что, скорее всего, свидетельствует о резком повышении антропогенной нагрузки. В точке 3 показатели особей всех возрастов соответствуют баллу 2, состояние водоема стабильное.
Результаты оценки гомеостаза развития серебряного карася и густеры из трех водоемов по показателю ЧАПП приведены в табл. 3.
Сравнение показателей ЧАПО и ЧАПП серебряных карасей из различных водоемов показало, что состояние водоемов по обоим показателям флуктуирующей асимметрии рыб оценивается одинаковыми баллами. Однако показатели ЧАПО и ЧАПП у густеры из точки 1 различаются в балльной оценке. Так, ЧАПО 4-, 5- и 6-летних особей, соответственно, 4, 2 и 3 балла, а ЧАПП тех же особей - 4, 3 и 5 балла.
Наши более ранние исследования показали, что величины ЧАПП и ЧАПО в Бейсугском водохранилище достоверно не различаются, но в некоторых случаях отмечены различия в балльной оценке (например, у 3летних серебряных карасей, 6- и 7-летней густеры). При этом балльные оценки показателей тарани были неизменны.
В р. Кубань аналогично различаются показатели ЧАПП и ЧАПО у 3- и 6-летних серебряных карасей, отмечены более высокие баллы (5 и 3, соответственно) для показателя ЧАПП, остальные показатели неизмен-
Таблица 3
Частота асимметричного проявления на признак у серебряного карася и густеры из исследованных водоемов
Водоем Вид рыбы Возраст рыб
3+ 4+ 5+ 6+ 7+
Серебряный карась 0,33 ± 0,04 0,34 ± 0,18 0,32 ± 0,17 - -
1 Балл 2 2 2 - -
Густера - - 0,40 ± 0,16 0,36 ± 0,09 0,48 ± 0,22
Балл - - 4 3 5
2 Серебряный карась 0,48 ± 0,24 0,36 ± 0,07 0,35 ± 0,03 - -
Балл 5 3 3 - -
3 Серебряный карась 0,34 + 0,18 - 0,32 + 0,107 0,34 ± 0,05 -
Балл 2 2 2 -
Примечание: «-» - рыбы соответствующего возраста не были пойманы. 3108
Таблица 4
Доли особей с ассиметричными признаками (%) у карповых рыб из исследованных водоемов
Водоем Вид рыбы Число особей, асимметричных по числу признаков (%)
один два три четыре пять
Серебряный карась 0 57 15 21 7
Густера 0 17 48 23 7
2 Серебряный карась 0 18 5б 2б 0
3 Серебряный карась 8 52 33 7 0
ны. В Крюковском водохранилище различия показателей ЧАПП и ЧАПО не обнаружены [11].
Отмечалось [13], что различия в величине флуктуирующей асимметрии могут быть не только между разными типами признаков (меристические и морфометрические), но и между однотипными признаками. Вероятно, такие различия связаны с особенностями контроля изменчивости при индивидуальном развитии. В целом, наличие несогласованности признаков говорит о том, что проявление флуктуирующей асимметрии зависит от конкретного признака. Это означает, что наиболее надежная оценка стабильности развития может быть достигнута путем анализа разнообразных признаков.
Мы также изучили распределение асимметрии в популяциях рыб исследованных водоемов. Результаты представлены в табл. 4.
В точках 1 и 2 большинство карасей были асимметричны по двум признакам. В точке 2 большая часть особей была асимметрична по трем признакам. Особи, асимметричные по одному признаку, мы обнаружили в точке 3, а асимметричные по пяти признакам - только в точке 1. Большинство особей густеры (48 %) были асимметричны по трем признакам; особей, асимметричных по одному признаку, не встречено. Судя по критерию Пирсона, распределение асимметрии у рыб разных видов из точки 1, а также карасей из трех точек (сравненных попарно) достоверно различается.
Отмечалось [3], что большинство карасей из притоков Дона, как и в самой р. Дон, были асимметричными по трем или четырем признакам. В нашем случае большинство карасей были асимметричны по двум или трем признакам. В отличие от рыб из Дона, в малых реках не было обнаружено особей, асимметричных по пяти признакам.
В отдельных популяциях тарани отмечено небольшое число особей, асимметричных по одному признаку. В отдельных случаях (р. Малый Койсуг) у тарани уменьшается число вариантов асимметрии до двух - по трем и четырем признакам, хотя караси здесь были асимметричны по двум, трем и четырем признакам. У другой карповой рыбы - мелкочешуйчатой красноперки - большинство особей асимметричны по одному или двум признакам, очень редко - по пяти [9].
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
По нашему мнению, для оценки качества вод наиболее целесообразно использовать карася серебряного. Этот вид является космополитом, а также отвечает всем остальным требованиям, предъявляемым живот-ным-биоиндикаторам.
В выборке желательно присутствие разновозрастных рыб одного вида для возможности одномоментно
оценить динамику состояния экосистемы. Также надо отметить, что этот метод биоиндикации позволяет не умерщвлять и не изымать особей из популяции.
ЛИТЕРАТУРА
1. Захаров В.М. Асимметрия морфологических структур животных, как показатель незначительных изменений состояния среды // Проблемы эколгического мониторинга и моделирования экосистем. Л., 1981. С. 115-123.
2. Костылева Л.А., Пескова Т.Ю. Оценка гомеостаза развития рыб Нижнего Дона по показателю флуктуирующей асимметрии // Естественные науки. Журнал фундамент. и приклад. исслед. 2011. № 3 (36). С. 44-48.
3. Костылева Л.А., Пескова Т.Ю. Оценка состояния притоков устья р. Дон по показателям флуктуирующей асимметрии рыб // Нов. технол. и прилож. совр. физ.-хим. методов для изуч. окруж. среды. Ростов н/Д, 2011. С. 150-151.
4. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Наука, 1980. 291 с.
5. Мелехова О.П. Биологический контроль окружающей среды: биоиндикация и биотестирование: учеб. пособие для студ. вузов. М., 1997. 13 с.
6. Методические рекомендации по выполнению оценки качества среды по состоянию живых существ (оценка стабильности развития живых организмов по уровню асимметрии морфологических структур). М., 2003. 28 с.
7. Мисюра А.Н., Жуков А.В. Некоторые аспекты биохимического тестирования животных для контроля состояния окружающей среды // Устойчивое развитие: загрязнение окружающей среды и экологическая безопасность. Днепропетровск, 1995. Т. 2. С. 4344.
8. Никольский Г.В. Частная ихтиология. М., 1971. 471 с.
9. Романов Н.С., Ковалев М.Ю. Морфологическая изменчивость мелкочешуйчатой красноперки Tribolodon brandti (Cyprinidae) из некоторых водоемов Дальнего Востока // Чтения памяти В.Я. Ле-ванидова. 2005. Вып. 3. С. 483-491.
10. Рябцева И.А. Птицы как биондикатор загрязнения среды // Экотоксикология и охрана природы. М., 1988. С. 180-184.
11. Хорошеньков Е.А. Особенности флуктуирующей асимметрии при использовании ее в биомониторинге // Биоразнообразие наземных и водных животных и зооресурсы: материалы Всерос. науч. конф. Краснодар, 2013. С. 7-8.
12. Graham J., Freeman D.C., Emlen J. Anti-symmetry, directional asymmetry and dynamic morphogenesis // Genetica. 1993. Р. 121125.
13. Lajus D.L. Variation patterns of bilateral characters: variation among characters and among populations in the White Sea herring (Clupea pallasi marisalbi) // Biol. J. Linn. Soc. 2001. V. 74. P. 237-242.
14. Moller A.P., Swaddle J.P. Asymmetry, developmental stability and evolution. Oxford University Press, 1997. 162 p.
Поступила в редакцию 15 мая 2013 г.
Khoroshenkov E.A., Peskova T.Y. FLUCTUATING ASYMMETRY OF GOLDFISH AND BREAM OF SOME STEPPE RIVERS OF KUBAN REGION
Various indicators of homeostasis of development of goldfish and bream from some steppe rivers of Kuban region were analyzed. Dynamics of the state of these watercourses for several years on such indicators of fluctuating asymmetry of fish, as the frequency of the asymmetric manifestation per individual and frequency of asymmetric manifestations of a sign, was established.
Key words: bioindicator; goldfish; bream; fluctuating asymmetry; stability of development.
3109
