CC BY
99
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 25 2011
IZVESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 25 2011
УДК: 581.9 (262.5 + 262.8)
ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРИМОРСКИХ РАВНИН АРАЛЬСКОГО И КАСПИЙСКОГО МОРЕЙ
© л. А. ДИМЕЕВА* , и. В. ПАНКРАТОВА**
*Институт ботаники и фитоинтродукции Министерства образования и науки Казахстана ** Российский государственный педагогический университет им. А. И. Герцена
e-mail: pancratowa.i@yandex.ru
Димеева Л. А., Панкратова И. В. - Флористические особенности приморских равнин Аральского и Каспийского морей // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 54-59. - Флора Аральского побережья насчитывает 414 видов, относящихся к 43 семействам и 192 родам. Флора приморской полосы Каспийского моря включает 342 вида из 43 семейств и 163родов. Отмечено сходство в таксономической, биоморфологической и экоморфо-логической структуре флор. Установлен высокий процент галофильных видов (28,8% на Арале, 33% - на Каспии). Ключевые слова: флора, Приаралье, Прикаспий, галофиты.
Dimeyeva L.A., Pankratova I.V. - Peculiarities of the Aral Sea and the Caspian Sea marine plains flora // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2011. № 25. Р. 54-59. - Flora of the Aral Sea coast consists of 414 species of vascular plants listed belong to 43 families and 192 genera. Flora of the Caspian Sea shore consists of342 species belonging to 43 families and 163 genera. It is mentioned similarity in composition, life form spectrum, eco-morphological structure of the floras. It was determined high percentage of halophytes (28.8% in Aral Sea coast, 33% - in the Caspian Sea).
Keywords: flora, Aral Sea region, Caspian Sea region, halophytes.
Пустыни приморских равнин Приаралья и При-каспия являются наиболее молодыми участками суши, флора и растительный покров которых находятся на стадиях становления. На формирование флоры и растительности регионов значительное влияние оказали трансгрессивные и регрессивные этапы истории Каспийского и Аральского морей. Регионы Прикаспия и Приаралья занимают обширные трансграничные территории. Для получения сравнимых данных для анализа флористического разнообразия мы ограничились исторически наиболее молодыми прибрежными территориями. Для Каспийского побережья - это новокаспийская морская равнина и зона экотона с позд-нехвалынской равниной (от -27 до -20 м абс. выс.), т. е. территория, расположенная в пределах СевероВосточного (СВ) Прикаспия. Для Аральского побережья - это осушенное дно Аральского моря и аральские морские террасы (от 27 до 59 м абс. выс.).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В основу работы положены многолетние исследования на Казахстанском побережье Аральского и Каспийского морей. Флористический список составлен на основе определения гербария по «Флоре Казахстана» [19] и «Иллюстрированному определителю растений Казахстана» [14]. Название видов дается по С. К. Черепанову [20] за исключением рода Са1Щжит 1
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Флора Аральского побережья изучена достаточно детально [13, 12, 2]. На восточном побережье Арала, включая Приаральские Кызылкумы, насчитывается около 400 видов [2]. Среди ведущих семейств преобладают: Asteraceae, Chenopodiaceae, Роасеае, Bras-sicaceae, Ро^опасеае. С начала 80-х годов прошлого столетия особое внимание уделялось изучению флоры осушенной полосы Арала (новой пустыни Аралкум). Первые исследования выявили на осушенном дне моря 154 вида растений [13]. К 2000 г. было зарегистрировано 266 видов из 34 семейств и 134 родов [25]. Продолжение исследований, особенно детальное обследование северо-западных заливов, позволили расширить список [11]. В настоящее время в пустыне Аралкум на территории Казахстана зарегистрировано 342 вида сосудистых растений, относящихся к 43 семействам и 170 родам [12]. К ведущим семействам относятся: Chenopodiaceae (83 вида), Asteraceae (45), Ро^опасеае (36), Brassicaceae (32), Fabaceae (22), Роасеае (19), Boraginaceae (13), Татагісасеае (9), Иа-пипсиїасеае (7), Сурегасеае (5), Аріасеае (5). Среди жизненных форм преобладают однолетники (41.5%), травянистые многолетники (31.9%) и кустарники (16.7%). Анализ геоэлементов выявил, что наиболее представленная группа видов связана с территорией Древнего Средиземья (116 видов; 33.9%). Туранские и
ирано-туранские виды составляют 15.8 и 13.7% флоры. Северотуранские виды (включая 19 эндемиков Казахстана) насчитывают 36 видов (10.5%). Автохтонные аральские и арало-каспийские виды составляют 2.6% (9 видов). Из вышеизложенного следует, флора Арал-кума является типичной для Туранских пустынь, отражающей региональное ботаническое разнообразие.
изучение флористического разнообразия приморских равнин Прикаспия проводилось многими авторами, остановимся на работах некоторых из них. Флора Прикаспийской низменности в пределах калмыкии [16] насчитывает 384 вида сосудистых растений, относящихся к 57 семействам и 208 родам. Ведущие семейства распределяются в следующем порядке: As-teгaceae (57 видов), Роасеае (48), Chenopodiaceae (32), Fabaceae (28), Сурегасеае (19). Число видов на новокаспийской равнине составляет 286. Флора казахстанской части Прикаспийской низменности представлена 976 видами высших растений, относящихся к 372 родам и 88 семействам [10]. В спектре ведущих семейств преобладают: Asteгaceae (166 видов), Chenopodiaceae (103), Роасеае (74), Fabaceae (72), Bгassicaceae (67).
Ведущие роды распределяются следующим образом: Artemisia (24), Astragalus (20), Silene (16), Polygonum (16), Salsola (15), Atriplex (13), Suaeda (13).
Для выявления флоры побережья Каспийского моря в пределах новокаспийской равнины были использованы авторские материалы и литературные данные [7, 8]. Флора СВ побережья Каспийского моря включает 342 вида из 43 семейств и 163 родов. Флора приморской полосы Аральского побережья насчитывает 414 видов, относящихся к 43 семействам и 192 родам. Сравнение флор проводилось по формуле Серенсена [22].
K = 2 S / S + S ,,
ab a b ’
где а и b - количество видов в сравниваемых районах, ab - количество общих видов.
К = 2 х 193 / 756 = 0.5
Коэффициент Серенсена указывает на сходство сравниваемых флор. Только в Приаралье встречается 221 вид, только в Прикаспии - 150. Распределение 10 ведущих семейств отражено в табл. 1.
Таблица 1
Спектр ведущих семейств приморской флоры
Ведущие семейства
Побережье Аральского моря СВ побережье Каспийского моря
Число видов (414) % от общего числа видов Число видов (342) % от общего числа видов
1. Chenopodiaceae Vent. 95 23.0 1. Chenopodiaceae Vent. 85 24.9
2. Asteraceae Dumort. 57 13.8 2. Asteraceae Dumort. 47 13.7
3. Polygonaceae Juss. 40 9.7 3. Poaceae Barnhart 35 10.2
4. Brassicaceae Burnett 39 9.4 4. Brassicaceae Burnett 26 7.6
5. Poaceae Barnhart 30 7.3 5. Polygonaceae Juss. 21 6.1
6. Fabaceae Lindl. 26 6.3 6. Fabaceae Lindl. 20 5.8
7. Boraginaceae Juss. 15 3.6 7. Boraginaceae Juss. 17 5.0
8-10. Cyperaceae Juss. 9 2.2 8. Cyperaceae Juss. 9 2.6
8-10. Tamaricaceae Link. 9 2.2 9 -10. Alliaceae J. Agardh 6 1.8
8-10. Ranunculaceae Juss. 9 2.2 9 -10. Caryophyllaceae Juss. 6 1.8
329 79.5 272 79.5
Закономерно положение семейства маревых на первом месте как одного из ведущих галофильных семейств мира, указывающего на преобладание засоленных местообитаний. Второе место занимает семейство сложноцветных. На третье место в Приаралье выходят гречишные, а в Прикаспии - злаковые. Сем. Ро^опа-ceae Juss. занимает третью ступень на побережье Арала вследствие высокого разнообразия видов рода СаШ-gonum Ь. (33 вида). Виды жузгуна распространены на аральских морских террасах, особенно на восточном побережье, сложенном песчаными отложениями, откуда они вышли на осушенное дно и распространились полосой на осушке 60-70-х годов. Одинаковое распре-
деление семейств приморской флоры Приаралья и Прикаспия сохраняется до восьмого места, после чего проявляются региональные особенности.
Наиболее крупные роды на Аральском побережье: Calligonum L. (33 вида), Artemisia L. (14), Astragalus L. (14), Suaeda Forssk. ex Scop. (13), Atriplex L. (12), Tamarix L. (9), Salsola L. (9), Climacoptera Botsch. (6), Lepidium L. (6), Petrosimonia Bunge (6), Strigosella Boiss. (5), Corispermum L. (5), Stipa L. (5). На северовосточном побережье Каспийского моря в родовом спектре преобладают виды родов: Artemisia L. (11), Atriplex L. (11), Salsola L. (10), Suaeda Forssk. ex Scop. (9), Astragalus L. (6), Petrosimonia Bunge (7), Allium L. (6),
Lepidium L. (5), Chenopodium L. (5), Climacoptera Botsch. (5), Leymus Höchst. (5), Limonium Mill. (5). Во флорах приморской полосы неслучайно высокое разнообразие отдельных представителей семейства маревых, обусловленное благоприятными условиями для произрастания галофильных видов. Для некоторых видов характерны широкие ареалы (роды лебеда, марь), для большинства растений ареалы ограничиваются пределами Ирано-туранской пустынной подобласти. Среди них встречаются эндемики: Atriplex pratovii Suchor., A.pungens Trautv., Petrosimonia hirsu-tissima (Bunge) Iljin, Corispermum laxiflorum Schrenk. Богатство видов в родах Astragalus L., Artemisia L. также характерно для регионов Приаралья и Прика-спия. Разнообразие в пределах видов имеет региональные особенности. Только в прикаспийских пустынях встречается Artemisia santonica L., на аналогичных экотопах в Приаралье отмечена полынь прутьевидная (A. scopiformis Ledeb.) - эндемик Казахстана. Полынь Лерха (A. lerchiana Web.et Stechm.) имеет фитоцено-тический оптимум в Прикаспийской низменности, в Приаралье встречается редко [4], а на приморской полосе Арала этот вид не зарегистрирован.
Эндемизм флоры Аральского побережья составляет 5,7% (23 вида): Atriplex pungens Trautv., Petrosimonia hirsutissima (Bunge) Iljin, Astragalus brachypus Schrenk, A. ninae Pavl., Artemisia semiarida (Krasch. Et Lavr.) Filat., A.quinqueloba Trautv., A. ara-lensis Krasch., A. scopiformis Ledeb., Calligonum crispatum (Litv.) Mattei, C. lamellatum (Litv.) Mattei, C. palibinii Mattei, C. pseudohumile Drob., C. humile Litv., C. andros-sovii Litv., C. columbrinum Borszcz., C. erinaceum Borszcz., C. spinulosum Drob., Gypsophila krascheninnikovii
Schischk., Scirpus kasachstanicus Dobroch., Tulipa borszc-zowii Regel. К узким аральским эндемикам относятся: Corispermum laxiflorum Schrenk, Atriplex pratovii Suchor., Calligonum bykovii Godwinsky. Высокий процент эндемизма объясняется большим числом видов (10) из рода Calligonum L.
Число эндемиков на СВ побережье Каспия ниже (1.5%, 5 видов): Kalidium schrenkianum Bunge ex Ung.-Sternb., Petrosimonia hirsutissima (Bunge) Iljin, Atriplex pungens Trautv., Gypsophila krascheninnikovii Schischk., Tragopogon dubjanskyi Krash. et S.Nikit. Только в Прикаспии встречается Melilotuspolonicus (L.) Pall. Виды с арало-каспийским ареалом: Gypsophila krascheninnikovii Schischk., Corispermum aralo-caspicum Iljin, Suaeda salsa (L.) Pall., S.crassifolia Pall., Linaria dolichoceras Kuprian., Asparagus inderiensis Blum ex Pasz., Astragalus amarus Pall., Puccinellia dolicholepis V. Krecz.
Биоморфологическая структура флоры состоит из следующих групп жизненных форм: деревья, кустарники, кустарнички, полукустарники, полукустарнички, травянистые многолетники, травянистые двулетники и однолетники (табл. 2). Группы жизненных форм были определены по 3-томной монографии Б. А. Быкова «Доминанты растительного покрова Советского Союза» [5], И. Г. Серебрякову [18],
Н. Т. Нечаевой и др. [17] и др. В спектре жизненных форм преобладают травянистые виды: однолетники и многолетники. Анализ групп жизненных форм по системе К. Раункиера [24] основан на расположении почек возобновления, позволяющем растениям переживать неблагоприятное время года. Наиболее многочисленна группа терофитов, представленная, главным образом, эфемерами и однолетними солянками.
Таблица 2
Биоморфологическая структура приморской флоры
Биоморфы Побережье Аральского моря СВ побережье Каспийского моря
Число видов (414) % от общего числа видов Число видов (342) % от общего числа видов
Деревья 4 1.0 2 0.6
Кустарники 57 13.8 20 5.8
Кустарнички 4 1.0 1 0.3
Полукустарники 12 2.9 8 2.3
Полукустарнички 21 5.1 18 5.3
Травянистые многолетники: 134 32.4 150 43.9
однодольные 44 10.6 56 16.4
двудольные 92 22.2 94 27.5
Однолетники и двулетники: 181 43.7 143 41.8
длительной вегетации 95 22.9 84 24.6
эфемеровые 86 20.8 59 17.3
В составе эфемеров отмечены: Descurainia встречаются: Salicornia europaea L., Suaeda acuminata
sophia (L.) Webb ex Prantl, Strigosella circinata (Bun- (C. A. Mey.) Moq., S. linifolia Pall., Climacoptera aralenge) Botsch., среди однолетних солянок наиболее часто sis (Iljin) Botsch., C. lanata (Pall.) Botsch., Petrosimonia
triandra (Pall.) Simonk.). Гемикриптофиты (травянистые многолетники) - следующая по численности группа. Некоторые из них являются доминантами и субдоминантами растительных сообществ (Agropyron desertorum (Fisch. ex Link) Schult., Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., Aeluropus littoralis (Gouan) Pari., Alhagi pseudalhagi (Bieb.) Fisch., Leymus ramosus (Lam.) Tzvel., Puccinelia spp.). В Прикаспии доля этих видов выше, что обусловлено влиянием степной флоры. Ха-мефиты наиболее характерная жизненная форма пустынь Казахстана и Средней Азии [15]. Многие виды этой группы доминируют (представители родов Artemisia L., Anabasis L., Kalidium Moq. и др.). Фанерофиты представлены невысокими пустынными деревьями: Haloxylon aphyllum (Minkw.) Iljin, H. persicum Bunge ex
Boiss. & Buhse, Ammodendron conollyi Bunge и кустарниками: Lycium ruthenicum Murr., Salsola arbuscula Pall.,
S. arbusculiformis Drob., Astragalus ammodendron Bunge, A. karakugensis Bunge, видами родов Calligonum L., Tamarix L. Группа геофитов состоит из эфемероидов: луковичных - виды родов Tulipa L., Allium L., Gagea Salisb.; корневищных (корне-клубневых) - виды родов Ferula L., Rheum L. и др.; паразитических - Cystanche salsa (G. A. Mey.) G. Beck, Orobanche cernua Loefl., Fe-lipannche kelleri (Novopokr.) Sojak. К гидрофитам относятся виды родов Typha L., Scirpus L.
Экологические группы видов (экоморфы по Бельгардту) [3] обусловлены отношением видов к различным категориям экологических факторов (табл. 3).
Таблица 3
экоморфологическая структура приморской флоры
Экоморфы Побережье Аральского моря СВ побережье Каспийского моря
Число видов (414) % от общего числа видов Число видов (342) % от общего числа видов
Ксерофиты из них: 58 14.0 44 12.9
галоксерофиты 19 4.6 16 4.7
псаммоксерофиты 14 3.4 4 1.2
Мезоксерофиты из них: 127 30.7 68 19.9
галомезоксерофиты 40 9.7 34 9.9
псаммомезоксерофиты 64 15.5 19 5.6
Мезофиты из них: 44 10.6 69 20.2
галомезофиты 21 5.1 19 5.6
псаммомезофиты 3 0.7 2 0.6
гигромезофиты - - 7 2.1
Ксеромезофиты из них: 174 42.0 148 43.3
галоксеромезофиты 38 9.2 42 12.3
псаммоксеромезофиты 13 3.1 8 2.3
Гидрофиты 5 1.2 6 1.8
Гигрофиты и мезогигрофиты из них: 4 1.0 5 1.5
галогигрофиты 1 0.2 2 0.6
Паразиты 2 0.5 2 0.6
По отношению к влажности местообитания в пределах рассматриваемых регионов выделены следующие группы видов: ксерофиты, мезоксерофиты, мезофиты, ксеромезофиты, гидрофиты, гигрофиты, мезо-гигрофиты. Экоморфы переходных групп (ксеромезо-фиты, мезоксерофиты) занимают ведущее положение среди экологических групп видов. В Прикаспийской низменности достаточно высокий процент занимают мезофиты (в два раза выше, чем в Приаралье). Это, главным образом, сорные и луговые виды, часто ан-
тропогенных местообитаний. В обоих регионах насчитывается 154 сорно-рудеральных вида и индикатора пастбищной дигрессии. на Аральском побережье выявлено 104 вида (25.2%). На северо-восточном побережье Каспия доля этих видов выше - 33.3% (114), что связано с промышленным освоением региона.
Во флоре приморской полосы особое место занимают галофильные виды. Зарегистрировано 119 видов (28.8%) на побережье Аральского моря и 113 (33%) -на СВ побережье Каспия (табл. 4).
Таблица 4
Спектр ведущих галофильных семейств в региональных флорах (% видов от общего числа галофитов региона)
Семейство Регион, источник
СВ побережье Каспия Побережье Арала Средняя Азия и Казахстан [6] Средняя Азия [1]
Chenopodiaceae Vent. 54.0 53.8 49.0 26.3
Asteraceae Dumort. 10.7 12.6 7.7 15.8
Poaceae Bamhart 8.0 4.2 8.0 9.3
Tamaricaceae Link. 2.7 7.7 3.5 2.5
Limoniaceae Lincz. 4.5 3.4 4.1 2,8
Zygophyllaceae R. Br (Nitrariaceae Bercht. & J. Presl.) 2.7 3.4 4.5 3.0
Brassicaceae Bumett 2.8 2.5 3.5 8.5
Fabaceae Lindl. 1.8 1.7 - 7.3
Caryophyllaceae Juss. 2.7 1.7 - 3.4
Polygonaceae Juss. 1.8 0.8 - 3.7
Всего галофитов 113 119 312 710
Для определения таксономической принадлежности галофильных видов были проанализированы имеющиеся данные по Казахстану и Средней Азии [6, 1], а также по побережьям Арала и Каспия. Наибольшее число галофитов относится к семействам Chenopodia-ceae Vent., Asteraceae Dumort., Poaceae Barnhart. На побережье Арала значительную роль среди галофитов играют представители семейства Tamaricaceae Link., которое выходит на третью позицию. В Средней Азии высок процент солеустойчивых видов в семействах Brassicaceae Burnett и Fabaceae Lindl. [1], что обусловлено климатическими и ботанико-географическими особенностями.
По механизму адаптации к условиям засоления галофиты делятся на эугалофиты, криногалофиты и псевдогалофиты [21, 9, 23]. К эугалофитам относятся суккулентные растения, накапливающие соли в тканях листьев и стеблей. К ним относятся виды Salsola L., Climacoptera Botsch., Suaeda Forssk. ex Scop., Nitraria L. и др. Криногалофиты (рекретогалофиты по Breckle) -это растения, выделяющие соли специальными железками (Tamarix L., Frankenia L., Limonium Mill.) или накапливающие их в пузыревидных волосках (Atriplex L., Chenopodium L., Halimione Aell.). Псевдогалофиты (гликогалофиты) несут черты, как галофитов, так и гликофитов (Juncus L., Zygophyllum L. и др.). К последней группе относятся также факультативные галофи-ты (Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., Lycium ruthenicum Murr., Atraphaxis spinosa L. и др.) и виды Artemisia L., корни которых непроницаемы для солей.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Сравнительный анализ флоры приморских равнин Приаралья и Прикаспия показал сходство в таксономической, биоморфологической и экоморфоло-гической структуре. Отмечен высокий процент гало-
фильных видов. Это связано с тем, что исследованные территории являются наиболее молодыми участками суши, почвы которых сохраняют высокую степень засоления, только песчаные отложения не засолены, но они занимают незначительные площади.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Акжигитова Н.И. Галофильная растительность и ее индикационные свойства. Ташкент: Фан, 1982. 192 с.
2. Батталова Г.С. Оценка антропогенных нарушений растительности Восточного Приаралья. Автореф. дис.... канд. биол. наук. Алма-ата, 1993. 26 с.
3. Бельгардт А.Л. Лесная растительность юго-востока УССР. Киев: Изд-во КГУ, 1950. 264 с.
4. Ботаническая география Казахстана и Средней Азии (в пределах пустынной зоны) / Под ред. Рачков-ской Е.И., Волковой Е.А., Храмцова В.Н. СПб., 2003. 424 с.
5. Быков Б.А. Доминанты растительного покрова Советского Союза. Алма-Ата: Наука, 1962-1965. Т.2-3. 435 с.
6. Быков Б.А. Основные особенности галофильной флоры Средней Азии и Казахстана // Известия АН КазССР. Сер.биол. 1981. № 1. С.1-9.
7. Веселова П.В. Флористическое разнообразие северовосточного Прикаспия. Терра. 2006. № 1. С.184-189.
8. Глобально значимые водно-болотные угодья Казахстана. Астана, 2007. Т. 1. 264 с.; Т. 2. 271 с.; Т. 3. 271 с.
9. Горышина Т.К. Экология растений. М., 1979. 368 с.
10. Джармагамбетов Т.Ж. Анализ флоры Прикаспийской низменности в пределах Казахстана. Автореф. дис.. канд. биол. наук. Алма-Ата, 1987. 25 с.
11. Димеева Л.А. Экологические особенности растительности северо-западного побережья Аральского моря // Проблемы освоения пустынь. 2004. № 4. С.23-28.
12. Димеева Л.А., Брекле З.-В., Вухерер В. Флора пустыни Аралкум (в пределах Казахстана) // Известия НАН РК. Сер. биол. и мед. 2008. № 6. С. 25-31.
13. Димеева Л.А., Кузнецов Л.А. Флора приморской полосы Аральского моря // Бот. журнал. 1999. Т. 84. № 4. С. 39-52.
14. Иллюстрированный определитель растений Казахстана. Алма-Ата, 1969. Т. 1. 644 с.; 1972. Т. 2. 571 с.
15. Коровин Е.П. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1961. Т. 1. 452 с.; 1962. Т. 2. 547 с.
16. Лазарева В.Г. Ботаническое разнообразие экосистем Северо-Западного Прикаспия в условиях колебания уровня Каспийского моря. Элиста, 2003. 206 с.
17. Нечаева Н.Т., Василевская В.К., Антонова К.Г. Жизненные формы растений пустыни Каракум. М., 1973. 244 с.
18. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962. 378 с.
19. Флора Казахстана. Алма-Ата, 1956. Т. 1. 354 с.; 1958. Т. 2. 292 с.; 1960. Т. 3. 460 с.; 1961. Т. 4. 548 с.; 1961. Т. 5.
515 с.; 1963. Т. 6. 465 с.; 1964. Т. 7. 497 с.; 1965. Т. 8. 447 с.; 1966. Т. 9. 640 с.
20. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. СПб, 1995. 992 с.
21. Шахов А.А. Солеустойчивость растений. М.: Изд-во АН СССР, 1956. 552 с.
22. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Мир, 1980. 328 с.
23. Breckle S.-W. How do halophytes overcome salinity? // Biology of salt tolerant plants. Karachi, 1995. P. 199-211.
24. Raunkiaer C. Statistik der Lebensformen als Grundlage für die biologische Pflanzengeographie // Beih Bot Zentralbl. 1910. 27 (II). P. 171-206.
25. Wucherer W., Breckle S.-W., Dimeyeva L. Flora of the Dry Seafloor of the Aral Sea // Sustainable Land Use in Deserts. Breckle S.-W., Veste M., Wucherer W. (eds.). Berlin-Heidelberg, 2001. Р. 38-51.
