CC BY
318. Кононова С.В., Козлов М.А. Сцелиониды Палеарктики. Подсемейства Teleasinae, Baeinae.
— Киев: Академпериодика, 2001. - 438 с.
9. Кадастр беспозвоночных животных Самарской Луки: учебное пособие / под ред. Г.С. Ро-зенберга. - Самара: ООО «Офорт», 2007. - 471 с.
10. Расницын А.П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых. - М., 1980.
- 192 с. - (Тр. / Палеонтол. ин-т, Т. 174).
УДК 582.32 (581.55)
ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ И ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ НАСТОЯЩИХ И ЛУГОВЫХ СТЕПЕЙ ЮЖНОГО УРАЛА
С.М. Ямалов1, А.А. Мулдашев2, А.В. Баянов1
башкирский государственный университет, Россия, г. Уфа, geobotanika@rambler.ru 2Институт биологии УНЦ РАН, Россия, г. Уфа, geobotanika@rambler.ru
Исследованы флористические и географические различия луговых степей порядка Festucetalia valesiacae и настоящих степей порядка Helictotricho-Stipetalia на Южном Урале. Флористическая дифференциация порядков возможна, географическая дифференциация затруднена в силу сложности рельефа и сильной фрагментации степей.
The floristic and geographical differentiation meadow steppes Festucetalia valesiacae order and true steppes Helictotricho-Stipetalia order in Southern Urals was investigated. The floristic differentiation is possible, but the geographical differentiation of the two orders communities is difficult, due to the complexity of the relief and a highly fragmentation of the steppes communitis.
Степи на Южном Урале, в пределах Республики Башкортостан (РБ), сохранились только в условиях рельефа, неудобного для освоения в пашню. Основные площади их расположены в степной и лесостепной зонах Башкирского Зауралья и связаны с пологими склонами Уральского пенеплена. В Башкирском Предуралье степи фрагментированы и встречаются небольшими участками в лесостепной и степной зонах преимущественно на склонах южных экспозиций. Небольшие площади степей, кроме того, расположены в экстразональных условиях в горно-лесной зоне Южного Урала.
В соответствии с традицией эколого-физиономической классификации степи РБ разделились на луговые, разнотравно-ковыльные (разнотравно-типчаково-ковыльные) и тип-чаково-ковыльные. И.М. Крашенинников [2] разделил все степи РБ на луговые, ковыльно-разнотравные и сухие ковыльные. В соответствии с ботанико-географическим районированием степи РБ распространены в трех подпровинциях и двух провинциях Евразиатской степной области - Заволжско-Западноказахстанской степной подпровинции Заволжско-Казахстанской степной провинции и Закамско-Заволжской и Западносибирской лесостепной подпровинций Восточноевропейской лесостепной провинции [3].
Разработка синтаксономии степной растительности РБ, на основе принципов эколо-го-флористической классификации, была начата в 1981 году работами немецких геоботаников под руководством Р. Шуберта [9], которые выборочно исследовали степи некоторых районов Башкирского Предуралья и Зауралья. В результате этих исследований построена система единиц степной растительности Башкирского Зауралья [7] и горной части Южного Урала [1]. К сожалению, большинство выделенных синтаксонов не было валидно опубликовано, в соответствии с требованиями «Кодекса фитосоциологической номенклатуры» [10]. В продромусе растительных сообществ Республики Башкортостан для степной растительности указывается 37 ассоциаций, из которых только 4 можно считать валидными. Таким образом, синтаксономия степной растительности РБ, остается не разработанной, что не дает полного представления о разнообразии степных сообществ региона и не позволяет разработать эффективную систему их мониторинга и охраны.
Цель настоящего сообщения - предложить синтаксономическое решение для установления высших единиц степной растительности Южного Урала в пределах РБ и показать географические закономерности распространения предложенных синтаксонов.
Республика Башкортостан (РБ) расположена между 51031' и 56034' с.ш. и 53010' и 59059' в.д., ее площадь занимает 143,6 тыс. км2. Протяженность республики с севера на юг составляет около 550 км, с запада на восток - около 450 км. По строению поверхности территория неоднородна, включает восточную окраину Русской равнины (Башкирское Предуралье), значительный участок горной полосы Южного Урала и часть Зауральского пенеплена (Башкирское Зауралье). Основной геоморфологический фон рельефа определяется 2 типами мегарельефа: равнинным и горным.
На территории Башкортостана прослеживаются четыре геоботанические зоны растительности: бореально-лесная, широколиственно-лесная, лесостепная и степная. В хребтовой полосе (Южный Урал) выражены высотные пояса растительности: горно-степной, горно-лесостепной, горно-лесной (с полосами широколиственных и хвойных лесов), под-гольцовый и горно-тундровый (гольцовый).
Климат Башкирского Предуралья довольно теплый и малозасушливый (табл. 1). Климат горно-лесной зоны (Южный Урал) характеризуется высотной поясностью, и в целом, для северной и центральной частей района характерен умеренно холодный влажный климат, а для южной части - полузасушливый. В Башкирском Зауралье климат континентальный. В северных районах Башкирского Зауралья климат умеренно холодный, незначительно засушливый, в южных - теплый засушливый.
Таблица 1
Основные климатические показатели трех регионов Республики Башкортостан
Показатель Регион
Башкирское Предуралье Южный Урал Башкирское Зауралье
Среднегодовая температура, 0С +2 ... +2.4 +0.6ОС ...+1.6°С +0.9...+1.9
Сумма температур выше +100С 1800-2350 1200-2000 1700.2300
Продолжительность безморозного периода, дней 90-130 40-120 100-130
Среднегодовое количество осадков, мм 600-410 750-400 430-300
В основу работы положено более 700 геоботанических описаний, выполненных в 1988-2009 гг. в трех регионах - Башкирском Предуралье, горно-лесной зоне Южного Урала и Башкирском Зауралье. Авторы описаний - С.М. Ямалов, А.А. Мулдашев, А.В. Баянов, Т.В. Жирнова, Л.М. Абрамова. Материал обработан в соответствии с подходом Браун-Бланке [5, 8]. Выделение и наименование новых единиц проводилось в соответствии с «Кодексом фитосоциологической номенклатуры» [10]. Продромус степных сообществ Южного Урала (до уровня ассоциации).
КЛАСС FESTUCO - BROMETEA Br.-Bl. & Tx. ex Klika & Hadac 1944 ПОРЯДОК Festucetalia valesiacae Br.-Bl. & Tx. ex Br.-Bl. 1950 Союз Festucion valesiacae Klika 1931 Подсоюз ?
Асс. Poo angustifoliae - Stipetum pennatae а88. nov. Асс. Leucanthemo vulgaris - Stipetum pennatae а88. nov. Асс. Amygdalo nanae - Stipetum pennatae а88. nov. Подсоюз Centaurenion sibiricae suball. nov. prov.
Асс. Stipopennatae - Centauretum sibiricae аss. nov. Асс. Centaureo sibiricae -Poetum transbaicalicae Filinov et al. 2002 Асс. Hedysaro argyrophylli - Centauretum sibiricae аss. nov. ПОРЯДОК Helictotricho - Stipetalia Toman 1969 Союз Helictotricho - Stipion Toman 1969
Подсоюз Artemisio austriacae - Stipenion zalesskii Korolyuk 2007
Асс. Stipetum rubentis Isacenko et Rackovskaja ex Korolyuk ass. nov.
Асс. Scorzonero austriacae - Stipetum lessingianae ass. nov.
Асс. Astragalo austriacae - Stipetum pulcherrimae ass. nov.
Асс. Amorio montani - Stipetum zalesskii ass. nov.
Асс. Galio veri - Stipetum tirsae ass. nov.
Сообщество Stipa capillata
Сообщество Stipa zalesskii - Dianthus andrzejowskianus
Сообщество Stipa lessingiana Подсоюз Helictotricho desertori - Stipenion rubentis Toman 1969
Асс. Diantho acicularis - Orostachietum spinosae Schubert et al. 1981
Асс. Hedysaro grandiflori - Stipetum pulcherrimae ass. nov.
Асс. Salvio nutanti - Stipetum korshinskyi ass. nov.
Асс. Minuartio krascheninnikovii - Festucetum pseudovinae ass. nov.
Союз Aconogonion alpini al. nov.
Подсоюз Aconogonenion alpini suball. nov.
Асс. Myosotidopopovii - Festucetum rupicolae (Zhirnova et Saitov 1993) ex Yamalov
stat. nov.
Подсоюз Allio rubenti - Artemisienion frigidae suball. nov.
Асс. Caragano fruticis - Stipetum pennatae ass. nov.
Асс. Koelerio sclerophyllae - Festucetum valesiacae (Zhirnova et Saitov 1993) ex
Yamalov stat. nov.
Союз Amygdalion nanae V.Golub in Iljina et al. 1991
Подсоюз Caraganenion fruticis suball. nov. prov.
Асс. Fragario viridis - Caraganetum fruticis ass. nov.
Асс. Spiraeo hypericifoliae - Amygdaletum nanae Sotomesch et al. 1994
Асс. Helictotricho desertorum - Cerasetum fruticosae ass. nov.
Асс. Stipo pennatae - Amygdaletum nanae ass. nov.
Подсоюз Aizopsienion hybridae suball. nov. prov.
Асс. Poo transbaicalicae - Cotoneasteretum melanocarpodis ass. nov.
Сообщество Aizopsis hybrida - Spiraea crenata
Синтяксономический янялиз покязял, что Ha Южном Уряле ряспрострянены степи двух порядков клясся Festuco-Brometea - луговые степи поряди Festucetalia valesiacae и нястоящие степи порядкя Helictotricho - Stipetalia. Порядки соответствуют зоняльному рясчленению степной облясти - первый связян с лесостепной зоной Еврязии, второй представляет нястоящие степи зaволжско-кaзaхстaнского типя степной зоны Зяпядной Сибири и Кaзaхстaнa. Тяким обрязом, Южно-Уряльский регион является вяжным ботянико-геогряфическим рубежом, по которому проходит северо-зяпядняя гряниця яреяля порядкя Helictotricho - Stipetalia и обрязуется «стык» между нястоящими и луговыми степями. Блягодяря рельефу и микроклимятическим рязличиям склонов рязной экспозиции, чясто в одном ляндшяфте обрязуется сложняя мозяикя из фитоценозов, относящихся к рязным геогряфическим типям степной рястительности, что зятрудняет определения их положения в синтяксономическом прострянстве. Кроме того, отнесение сообществ к порядкям Festucetalia valesiacae и Helictotricho - Stipetalia осложняется сильной ряспяхянностью территории и фрягментярной представленностью степных сообществ. Ня эти фякторы няклядывяется кяменистость местообитяний, сохрянившихся ня склонях и высокяя пяст-бищняя нягрузкя.
Кяк видно из продромуся, луговые степи облядяют более низким синтяксономиче-ским рязнообрязием - они объединены в один союз Festucion valesiacae. Нястоящие степи объединены в три союзя - Helictotricho - Stipion, Amygdalion nanae и Aconogonion alpini, которые предстявляют, соответственно, нястоящие ковыльные и рязнотрявно-ковыльные степи, кустарниковые степи и степи горно-лесной зоны. Структуря всех 4 союзов степной рястительности сходня: в их состяве по двя подсоюзя, один из которых является рефреном петрофитного вяриянтя.
Флористическая дифференциация высших единиц
Анализ флористического состава степных сообществ Южно-Уральского региона (табл. 2) показывает, что диагностические комбинации порядков луговых (Festucetalia valesiacae) и настоящих (Helictotricho — Stipetalia) степей перекрываются, образуя общую группу видов, характерных для всей совокупности степных ассоциаций.
Таблица 2
Дифференцирующие группы видов степей РБ
Настоящие степи (порядок Helictotricho - Stipetalia) Луговые степи (порядок Festucetalia valesiacae)
типчаково-ковыльные разнотравно-ковыльные
Диагностические группы видов высших единиц
Диагностические виды класса Festuco - Brometea и порядка Festucetalia valesiacae: Artemisia se-ricea, Dianthus versicolor, Festucapseudovina, F.valesiaca, Fragaria viridis, Galium verum, Phleum phleoides, Seseli libanotis, Stipa capillata, S. pennata, Thalictrum minus, Veronica spicata
Диагностические виды порядка Helictotricho-Stipetalia: Carex supina, Euphorbia caesia, Galatella angustissima, Helictotrichon desertorum, Onosma simplicissima, Potentilla humifusa, Salvia stepposa
Диагностические виды союза Helictotricho-Stipeon: Achillea nobilis, Artemisia austriaca, Hieracium virosum, Poa transbaicalica, Scorzonera austriaca, Stipa zalesskii, Verbascum phoenicium
Диагностические виды союза Festucion valesiacae: Adonis vernalis, Amoria montana, Centaurea scabiosa, Onobrychis arenaria, Poa angustifolia, Polygala wolfgangiana, Potentilla argentea, Trommsdorfia maculata
Доминанты и содоминанты
Stipa lessingiana S. zalesskii Helictotrichon desertorum
Stipa pulcherrima S. zalesskii S. tirsa
Stipa pennata Poa angustifolia
Для различения порядков использован «критерий отсутствия», часто применяемый в синтаксономическом анализе [4]. Отнесение степных сообществ к порядку Helictotricho — Stipetalia проводилось по отсутствию группы видов луговых степей союза Festucion valesiacae, центрального союза порядка Festucetalia valesiacae - Adonis vernalis, Amoria montana, Centaurea scabiosa, Onobrychis arenaria, Poa angustifolia, Polygala wolfgangiana, Potentilla argentea, Trommsdorfia maculata и др.
Однако дифференциация затрудняется в сообществах разнотравно-ковыльных степей, которые составляют основу степной растительности лесостепной зоны Башкирского Зауралья - ассоциации Amorio montani — Stipetum zalesskii и Башкирского Предуралья -ассоциации Astragalo austriacae — Stipetum pulcherrimae. В них происходит перекрытие диагностических комбинаций видов союзов Festucion valesiacae и Helictotricho — Stipeon, что делает неясным синтаксономическое положения этих ассоциаций. Возможно, что для этих синтаксонов в системе высших единиц требуется выделения новой, «переходной» единицы в ранге союза. Пока же эти ассоциации отнесены к союзу Helictotricho-Stipeon, видам которого мы придаем больший диагностический «вес».
Географическая дифференциация
Распространение союзов порядков Festucetalia valesiacae и Helictotricho — Stipetalia на территории Республики Башкортостан показано на рисунках 1 и 2. Хорошо видно перекрытие ареалов центральных их союзов - Festucion valesiacae и Helictotricho — Stipeon, в результате которого в лесостепной зоне образуется сложная мозаика из сообществ разных ассоциаций настоящих и луговых степей.
Луговые степи союза ¥е$Шсюп valesiacae связаны с лесостепной зоной и редко встречаются вне ее границ (рис. 1). Только на восточном макросконе Южного Урала луговые степи узким языком заходят в горно-лесную зону, где занимают пологие склоны южных экспозиций свободные от лесной растительности.
55" 57° 59'
Рисунок 1. Распространение луговых степей порядка Festucetalia valesiacae и союза Festucion valesiacae. Цветом выделена лесостепная зона. Римскими цифрами обозначены зоны: I - горно-лесная зона; II - лесная зона; III - лесостепная зона; IV - степная зона.
Республика • Удмуртия /V Пермская область ■ Л А свердловская область
Республика ^ Ьу Татарстан / \ V" Л» ъ-
А _ ш гг. . ' ^^ > гхш
Л V \, у/ ¿[1 «Опасть
еж г « { ^------^
Ор^нйургсии 1 ■/) 1 ® 1 IV
55" 57° 59°
■ - Агпук*1и1шп папае * - Ас-ппоцопшп а!р1п1
% - НеИаойпеИо^ИНрЛАл
Рисунок 2. Распространение настоящих степей порядка НИ^оМ^о — Stipetalia.
Цветом выделена степная зона. Римскими цифрами обозначены зоны: I - горно-лесная зона; II - лесная зона; III - лесостепная зона; IV - степная зона.
Настоящие степи порядка Helictotricho — Stipetalia встречаются как в степной, так и лесостепной зонах (рис. 2), но занимают в них разное положение в рельефе. В пределах степной зоны настоящие степи союза связаны с равнинами или невысокими холмами. Типичные настоящие степи с преобладанием 8йра lessingiana, $йра zalesskii, встречаются в Башкирском Зауралье. В Башкирском Предуралье степи порядка имеют более мезофитный состав, а доминантом выступает 8Ира рЫекетша. По мере продвижения на север, в преде-
лах лесостепной зоны настоящие степи переходят на склоны южных экспозиций невысоких сопок и останцов с каменистыми почвами, в соответствии с «правилом предварения» В.В. Алехина. По этим местообитаниям настоящие степи на Южном Урале продвигаются намного севернее их основного ареала и встречаются даже в условиях северной лесостепи (Месягутовская лесостепь).
Таким образом, дифференциация сообществ порядков луговых (Festucetalia valesiacae) и настоящих (Helictotricho — Stipetalia) степей на Южном Урале представляется сложной задачей. По региону проходит северо-западная граница ареала порядка Helic-totricho — Stipetalia и происходит наложение диагностических комбинаций двух порядков. Кроме того, благодаря рельефу, настоящие степи на Южном Урале продвигаются намного севернее их основного ареала и встречаются даже в условиях северной лесостепи. В результате этого в регионе образуется сложная мозаика из сообществ разных ассоциаций настоящих и луговых степей.
Тем не менее, возможно различение сообществ двух порядков, по критерию отсутствия в составе сообществ порядка Helictotricho — Stipetalia, диагностической комбинации видов порядка луговых степей Festucetalia valesiacae, представленных на Южном Урале союзом Festucion valesiacae.
Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ № 08-04-97019-р_поволжье_а и Президента РФ для поддержки молодых российских ученых - кандидатов наук МК-1174.2009.4
Список литературы
1. Жирнова Т.В., Саитов М.С. Синтаксономия степной растительности Башкирии. III. Горные степи Башкирского государственного заповедника. Ч.1. - М., 1993. - Деп. в ВИНИТИ 17.06.93, № 1673 - 1993. - 31 с.
2. Крашенинников И.М., Кучеровская-Рожанец С.Е. Природные ресурсы Башкирской АССР. Т. 1. Растительность Башкирской АССР. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941. - 155 с.
3. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Причерноморско-Казахстанской подобласти степной области Евразии // Бот. журн. - 1970. - Т.55, № 5. - С. 609-625.
4. Миркин Б.М., Мартыненко В.Б., Ямалов С.М., Наумова Л.Г. Теория и практика принятия решений при классическом и неклассическом синтаксономическом анализе // Растительность России. - 2009. - №14. - С. 142-152.
5. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). - Уфа. - 1998. - 413 с.
6. Саитов М.С. Синтаксономия степной растительности Башкирии. I. Степи Зауралья (порядки Festucetalia valesiacae, Helictotricho- Stipetalia). - М., 1989. Деп. в ВИНИТИ 23.06.89. № 4150. - 1989. - 29 с
7. Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Мулдашев А.А., Алимбекова Л.М. Растительный покров хребта Шайтан-тау // Дубравная лесостепь на хребте Шайтан-тау и вопросы ее охраны. - Уфа, 1994. - С. 27-96.
8. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien; NY. -1964. - 865 P.
9. Schubert R., Jager E.J., Mahn E.-G. Vergleichende geobotanische Ubersuchungen in der Baschkirischen ASSR. 2. Teil: Xerotherme Gebusche, Xerothermrasen, Ackerunkrautgesellschaften // Wiss. Z. Univ. Halle. Math.-Nat. - 1981. - № 30. - P. 89-113.
10. Weber H. E., Moravec J., Theurillat J. - P. International code of phytosociological nomenclature. 3th ed. // J. Veg. Sci. - 2000. - Vol. 11. - P. 739-768.
