CC BY
67
ИССЛЕДОВАНИЯ ВОДНЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ КАМЧАТКИ И СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА, 2015, вып. 36
УДК 581.526.325:551.46 (265.35) DOI: 10.15853/2072-8212.2015.36.87-98
фитопланктон северной части западно-камчатского шельфа В летний период 2008 г.
Е.В. лепская
Вед. н. с., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 683000 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18 Тел., факс: (4152) 41-27-01 E-mail: lepskava&list.ru
ОХОТСКОЕ МОРЕ, ЗАПАДНО-КАМЧАТСКИЙ ШЕЛЬФ, ФИТОПЛАНКТОН, ДОМИНАНТНЫЕ КОМПЛЕКСЫ, ЧИСЛЕННОСТЬ, БИОМАССА, ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ
Мониторинг фитопланктона западнокамчатского шельфа был проведен на локальном полигоне в северо-восточной части Охотского моря и охватил все весенне-летние стадии развития планктонных водорослей, начиная с их весеннего максимума во время «цветения» в конце мая и до сезонного минимума в конце августа. Всего в планктоне над западнокамчатским шельфом летом 2008 г. было обнаружено 97 видовых и внутривидовых таксонов микроводрослей, относящихся к 7 классам. Из них 76 — диатомовые (Bacillariophyceae), 15 — динофитовые (Dinophyceae), 1 — диктиоховые (Dictyocho-phyceae), 1 — золотистые (Chrysophyceae), 1 — евгленовые (Euglenophyceae), 1 — криптофитовые (Cryptophyceae), 2 — примнезиофитовые (Prymnesiophyceae). В конце мая (период «цветения») планктонные водоросли были сконцентрированы в эпипелагиали, в начале лета (середина июня) — в слое температурного скачка, а в конце лета (двадцатые числа августа) — в придонном слое. Количественные показатели фитопланктона колебались в широких пределах: численность — от 1 до 107 кл./л, биомасса — от 0,001 до 23 825 мг/м3. Максимальные значения биомассы автотрофного планктона (до 23 г/м3) были отмечены в конце мая в поверхностном слое, что характерно для высокопродуктивных высокоширотных районов Мирового океана, к которым относится северная часть западнокамчатского шельфа. Показатели, характеризующие состояние фитопланктона — видовое богатство, численность и биомасса, изменялись одинаково, на всех станциях, уменьшаясь от начала к концу летнего (вегетационного) периода, подчиняясь естественной сезонной динамике морских бореальных популяций микроводорослей. Неравномерность распределения микроводорослей по локальной акватории нужно учитывать при мониторинге западнокамчатского шельфа в процессе освоения нефтегазоносных месторождений на этом участке.
SUMMER PHYTOPLANKTON OF THE NORTHERN PART OF WEST KAMCHATKAN SHELF IN 2008 E.V. Lepskaya
Leading researcher, Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography 683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberedzhnaya, 18 Tel., fax: (4152) 41-27-01 E-mail: lepskaya@list.ru
OKHOTSK SEA, WEST KAMCHATKAN SHELF, PHYTOPLANKTON, DOMINANT COMPLEXES, ABUNDANCE, BIOMASS, SPATIAL DISTRIBUTION
Monitoring of phytoplankton on West Kamchatkan shelf was accomplished on a local area in the north-east part of Okhotsk Sea and covered all spring and summer stages of algae plankton development from spring maximum in the course of "blossoming" in late May until seasonal minimum in late August. In 2008 the summer plankton on the shelf revealed 97 microalgae species and subspecies from 7 classes. The pool included representatives of Bacillariophyceae (76), Dinophyceae (15), Dictyochophyceae (1), Chrysophyceae (1), Euglenophyceae (1), Cryptophyceae (1), Prymnesiophyceae (2). In late May (period of "blossoming" ) the plankton algae were concentrated in the epipelagic zone, in early summer (mid June) — in the layer of temperature jump, and in late summer (the third decade of August) — in the demersal layer. The quantitative characteristics of the phytoplankton varied within wide ranges: the abundance was from 1 to 107 cells/l, the biomass — from 0.001 to 23 825 mg/m3. The maximum biomass of the autotrophic plankton (up to 23 g/m3) was revealed in the surface layer in late May, what is typical for productive high latitude zones of World ocean, including the northern part of the West Kamchatkan shelf. The qualitative characteristics of the phytoplankton (species diversity, abundance and biomass) demonstrated similar dynamics in all stations: a decrease from early to late summer (vegetative) period, according to natural seasonal dynamics of marine boreal populations of microalgae. The irregular distribution of the microalgae species within the area of the monitoring on the West Kamchatkan shelf should be taken into account in the course of exploration of oil and gas deposites on this site.
Западнокамчатский шельф считается одним из изысканий и планируемая добыча углеводородно-самых продуктивных районов Мирового океана го сырья в его северной части (Ширков и др., 2006) (Биология океана, 1977). Начало геологических требуют пристального изучения состояния гидро-
бионтов этого района, в том числе фитопланктона. Несмотря на значительную роль шельфа Западной Камчатки в воспроизводстве промысловых рыб и беспозвоночных (Ширков и др., 2006), многие компоненты биоты этого района до сих пор изучены слабо. Например, нет сведений о видовом составе, численности, биомассе фитопланктона северной части западнокамчатского шельфа, не говоря уже о сезонной и межгодовой изменчивости этих характеристик, поскольку все исследования фитопланктона Охотского моря у берегов Камчатки проводились значительно южнее (Кусморская, 1940; Мещерякова, 1959; Кузьмина, 1959, 1962; Вентцель, 1997; Орлова и др., 2004; Лепская, 2008; Лепская и др., 2008, 2009).
Цель настоящего исследования — оценка состояния фитопланктонного сообщества северной части западнокамчатского шельфа летом 2008 г. Исходя из цели, были сформулированы следующие задачи:
• охарактеризовать температурные условия в точках отбора фитопланктонных проб;
• определить таксономический состав планктонных микроводорослей;
• оценить численность и биомассу фитопланктона в исследуемом районе;
• показать неоднородность распределения фитопланктона в границах локального полигона.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Пробы фитопланктона отбирали с конца мая по конец августа 2008 г. на локальном полигоне (рис. 1). Координаты станций приведены в табл. 1. Глубина на всех станциях в районе исследований составляла 285-290 м.
Пробы отбирали батометром Нискина в поверхностном слое, слое температурного скачка и у дна. Всего проведено три серии наблюдений: в конце мая (30.05-31.05.2008); в середине июня (16.06.2008) и в конце августа (27-9.08.2008). За весь период работ было собрано и обработано 45 проб фитопланктона (по 15 в каждой серии). Пробы фиксировали 40%-м раствором формалина (5 мл на 200 мл пробы). До обработки в лаборатории пробы хранили в темном прохладном месте.
Для таксономической идентификации микроводорослей использовали определители и монографии отечественных и зарубежных авторов (Коновалова и др., 1989; Руководство.., 1990; Коновалова, 1998; Диатомовые водоросли.., 2002,
Рис. 1. Схема расположения фитопланктонных станций в северной части западнокамчатского шельфа летом 2008 г.
Таблица 1. Координаты фитопланктонных станций в северной части западнокамчатского шельфа летом 2008 г.
Станция Долгота Широта
1 155,4300 58,0091
2 155,4313 58,0178
3 155,4287 58,0191
4 155,4312 58,0205
5 155,4338 58,0192
2006; Round et al., 1990). Распределение водорослей по классам проведено согласно системе, принятой в «Ботаника» (Белякова и др., 2006а, 20066). Определение проводили в световом микроскопе "Olympus" при увеличении ><1500.
Количественный учет (определение численности) каждой таксономической группы проводили в натуральной пробе в камере Науманна объемом 1 мл при увеличении *150. Биомассу фитопланкто-
на рассчитывали как сумму биомасс отдельных таксономических (размерных) групп, используя значения их клеточных объемов (табл. 2).
Численность и биомассу фитопланктона для каждой станции рассчитывали как средневзвешенное значение в толще воды от поверхности до дна.
Компьютерную обработку данных проводили с помощью программ: MS Office ХР (Word, Excel), Surfer 8.
Таблица 2. Таксономический состав планктонных водорослей локального полигона северной части западнокам-чатского шельфа летом 2008 г. и средние клеточные объемы
Сроки
№ Таксон Конец Середина Конец V, ^m3
мая июня августа
1 2 3 4 5 6
Отдел Ochrophyta
Класс Bacillariophyceae
1 Asterionellopsis kariana (Grunow) Round
2 Attheya septentrionalis (Ostr.) Crowford
3 Bacterosira fragilis Gran
4 Chaetoceros cf. affinis (Laud.)
5 Chaetoceros atlanticus Cleve
6 Chaetoceros compressus Laud.
7 Chaetoceros concavicornis Mangin
8 Chaetoceros convolutus Castr.
9 Chaetoceros cf. constrictus Gran
10 Chaetoceros cf. crinitus Schutt
11 Chaetoceros curvisetus Cleve
12 Chaetoceros curvisetus Cleve (споры)
13 Chaetoceros debilis Cleve
14 Chaetoceros debilis Cleve (споры)
15 Chaetoceros decipiens Cleve
16 Chaetoceros cf. densus (Cleve) Cleve
17 Chaetoceros diadema (Ehr.) Gran
18 Chaetoceros diadema (Ehr.) Gran (споры)
19 Chaetoceros cf. fragilis Meunier
20 Chaetocerosfurcellatus Bailey emend. Peterson
21 Chaetoceros furcellatus Bailey emend. Peterson (споры)
22 Chaetoceros cf. ingolfianus Ostf.
23 Chaetoceros cf. karianus Grunow
24 Chaetoceros laciniosus Schutt
25 Chaetoceros laciniosus Schutt (споры)
26 Chaetoceros cf. messanensis Castr.
27 Chaetoceros mitra (Bail.) Cleve
28 Chaetoceros cf. paulsenii Ostf.
29 Chaetoceros pseudocrinitus Ostf.
30 Chaetoceros pseudocrinitus Ostf. (споры)
31 Chaetoceros socialis Lauder
32 Chaetoceros socialis Lauder ^поры)
33 Chaetoceros cf. subtilis Cleve
34 Chaetoceros teres Cleve
35 Chaetoceros teres Cleve (споры)
36 Chaetoceros cf. vancheurckii Gran
37 Chaetoceros sp. (спора)
38 Corethron criophilum Castr.
39 Coscinodiscus oculus iridis Ehr.
40 Coscinodiscus sp.
41 Cylindrotheca closterium (Ehr.) Lewin & Reimann
42 Denticula sp.
43 Detonula cofervaceae (Cleve) Gran
44 Eucampia zoodiacus Ehr.
45 Fragilariopsis oceanica (Cleve) Hasle
46 Gyrosigma fasciola Ehr.
47 Lauderia annulata Cleve_
975 113 5384 656 6947 3551 7655 5747 9499 2704 3818 3818 3255 3140 25 775 3140 3776 3140 353 785 785 1235 1809 1570 1570 3768 138 807 754 1615 1615 98 98 95 29 273 29 273 1200 2000 113 253 2 554 578 25 120 919 1299 1266 7927 513 67 196 14 857
+
Окончание таблицы 2
Сроки
№ Таксон Конец Середина Конец V, цш3
мая июня августа
1 2 3 4 5 6
48 Leptocilindrus danicus Cleve
49 Navícula directa (W. Smith) Ralfs
50 Navicula septentrionalis (Grunow) Gran
51 Navicula transitans var. derasa (Grunow) Cleve
52 Navicula transitans var. derasa f. delicatula Heimdal
53 Odontella aurita (Lyngb.) Agardh
54 Paralia sulcata (Ehr.) Cleve
55 Porosira glacialis (Grun.) Jorg.
56 Proboscia alata (Brightwell) Sundström
57 Pseudo-nitzschia cf. seriata (Cleve) Peragallo
58 Pseudo-nitzschia cf. pungens (Grunow) Hasle
59 Rhizosolenia hebetata Gran
60 Rhizosolenia hebetata f. semispina (Hensen) Gran
61 Skeletonema costatum (Grev.) Cleve
62 Tabellariafenestrata (Lyngb.) Kütz.
63 Thalassionema nitzschoides (Grun.) Mereschkowsky
64 Thalassiotrix longissima Cleve & Grunow
65 Thalassiosira anguste-lineata (A. S.) Fryx. & Hasle
66 Thalassiosira bioculata (Grun.) Ostf.
67 Thalassiosira bulbosa Syversten
68 Thalassiosira eccentrica (Ehr). Cleve
69 Thalassiosira gravida Cleve
70 Thalassiosira gravida Cleve (споры)
71 Thalassiosira hyalina Gran
72 Thalassiosira nordensköldii
73 Thalassiosira pacifica Gran & Angst
74 Thalassiosira cf. pseudonana Hasle & Heimdal
75 Thalassiosira punctigera (Castr.) Hasle
76 Thalassiosira rotula Meunier
77 Dinobryon sp.
Класс Chrysophyceae Класс Dictyochophyceae
Класс Dinophyceae
78 Distephanus speculum отдел Dinophyta
79 Ceratium fusus (Ehr.) Dujard
80 Ceratium longipes (Bail.) Gran
81 Gonyaulax spinifera (Clap et. Lachm.) Diesing
82 Gymnodinium cf. veneficum Ballantine
83 Gyrodinium spirale (Bergh) Kof. & Sw.
84 Heterocapsa triquetra (Ehr.) Stein
85 Peridinium sp. 1
86 Peridinium sp. 2
87 Protoperidinium grani (Ostf.) Balech
88 Protoperidinium pallidum (Ostf.) Balech
89 Protoperidinium cf. pallidum (Ostf.) Balech (L=120 mkm)
90 Protoperidinium pellucidum Bergh
91 Protoperidinium cf. pentagonum (Gran) Balech
92 Protoperidinium cf. subinerme (Pauls.) Loeblich
93 Scrippsiella trochoidea (Stein) Balech
отдел Euglenophyta
94 Eutreptia cf. lanowii Steuer отдел Cryptophjyta
95 Chroomonas sp.
отдел Prymnesiophyta (Haptophyta)
96 Pontosphaera sp.
97 Syracosphaera sp._
Класс Euglenophyceae Класс Cryptophyceae Класс Prymnesiophyceae
883 27 115
55 18 320 5020 41 197 2760 29 087 100 480 1001 169 671 960 686 863 2943 762 125 600 44 589 11 864
385 36 481 13 945 16 535 22 621 3476 3996 95 74 974 5377
109
1766
340 200 313 802 22 631
543 56 636 2654 104 009 131 485 41 861 169 273 262 987 24 367 123 480 88 526 4600
29 493
523
2433 3052
+
+
+
+
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Температуру воды в конце мая и начале июня измеряли только в поверхностном слое. В конце августа измерения проводили также в слое температурного скачка и у дна (табл. 3). Из данных, представленных в таблице 3, следует, что от начала к концу лета температура поверхности воды на всех станциях полигона увеличилась в 4 раза (в среднем от 2,4 °С до 8,6 °С). Степень прогрева уменьшалась с глубиной на всех станциях, о чем свидетельствует температура в слое температурного скачка и придонном, которые прогрелись до 2,3 и 1,0 °С соответственно.
Фитопланктон. В конце мая в планктоне было обнаружено 79 таксонов микроводорослей из 6 классов (табл. 2). Наибольшее видовое богатство (64 таксона) было характерно для класса диатомо-
Таблица 3. Температура воды на исследованном полигоне летом 2008 г.
Дата Горизонт Станция
1 2 3 4 5
30-31.05 0 м 2,2 2,3 2,5 2,5 2,5
16.06 0 м 3,0 3,5 3,2 3,6 8,8 3,8
27-29.08 0 м 8,4 8,4 9,0 8,5
Термоклин 2,6 1,9 1,8 2,2 2,8
Придонный 0,9 1,0 1,1 1,2 1,0
вых (BatiПarюphyceae), 11 таксонов были отнесены к классу динофитовых (Dinophyceae) и по 1 таксону — к классам золотистых (Chrysophyceae), дик-тиоховых (Dictyochophyceae), евгленовых (Euglenophyceae) и примнезиофитовых (Prymnesiophyceae). Общее количество таксонов на станциях полигона составляло от 38 (ст. 4) до 48 (ст. 2) и в среднем по акватории достигало 43, тогда как на контрольной станции 1, расположенной в километре от полигона, эта величина была минимальной (32 таксона).
Доминирующим по численности видом (50% и более) в эпипелагиали (слой от поверхности до температурного скачка, который располагался на глубине 25-30 (65) м) практически на всех станциях был Chaetoceros^гсе1Шш. В поверхностном слое этот вид доминировал только на станциях 3 и 4, составляя 75 и 60% соответственно, а в слое термоклина на станции 3 — 52%. Однако на большинстве станций в слое температурного скачка (а в придонном — на всех станциях) выделить доминирующий вид не удалось, так как численность фитопланктона формировали 2-4 вида из родов Chaetoceros и Thalassiosira.
Рис. 2. Вертикальное распределение водорослей (^ тыс. кл./л) на исследованном полигоне западнокамчатского шельфа (см. рис. 1) в конце мая 2008 г. (П — поверхность; ТС — слой температурного скачка; Д — придонный слой)
Как правило, диатомовые и динофитовые концентрировались в слое от поверхности до температурного скачка (рис. 2), диктиоховые и примне-зиофитовые предпочитали слой температурного скачка (25 м). Евгленовые, найденные лишь на двух станциях (ст. 2 и ст. 3), также предпочитали поверхностный водный слой, где отмечена самая низкая температура воды (2,2 и 2,3 °С). Золотистые водоросли обнаружены только в поверхностном горизонте.
Для вертикального распределения численности и биомассы фитопланктона характерно явно выраженное уменьшение их величин от поверхности ко дну (рис. 3).
Численность фитопланктона была максимальной (9261 тыс. кл./л) на станции 1 и немногим меньше на станциях 4 (8149 тыс. кл./л) и 2 (7426 тыс. кл./л). На станциях 3 (5294 тыс. кл./л) и 5 (2455 тыс. кл./л) она почти вдвое и вчетверо меньше. Численность фитопланктона формировали диатомовые, которые составляли 99,3-99,9% общего количества водорослей в планктоне.
Максимальная биомасса фитопланктона отмечена в северной (ст. 4) части полигона — 9677 мг/м3. В южной его части (ст. 2) и в контрольной точке (ст. 1) фитопланктонная биомасса была практически одинаковой — 8672 и 8433 мг/м3 соответственно. В западной (ст. 3) и восточной (ст. 5) частях полигона значения фитопланктонной биомассы меньше средней по району (7502 мг/м3) и, соответственно, составляли 6319 и 5339 мг/м3.
В то же время в поверхностном слое воды на станции 1 зафиксирован сезонный максимум биомассы фитопланктона — 23,8 г/м3.
Диатомовые составляли от 83 до 96% биомассы фитопланктона, динофитовые — от 4 до 17%, при этом доля гетеротрофных (нефотосинтезиру-ющие организмы) динофитовых варьировала от 59% (ст. 5) до 100% (ст. 3 и 4).
В конце мая у отдельных видов диатомовых из родов Chaetoceros и Thalassiosira начался процесс спорообразования. Опускаясь ко дну, клетки этих водорослей образовывали покоящиеся стадии — споры, которые составляли 7-36% (в среднем 24%) от общей численности диатомовых придонного слоя.
Таким образом, в конце мая численность и биомасса фитопланктона на исследованной акватории были чрезвычайно велики, что свойственно высокоширотным эвтрофным районам Мирового
океана в период весеннего «цветения». Водоросли концентрировались в слое «поверхность - слой температурного скачка» (0-25 (30, 65) м), где были оптимальные для фотосинтеза световые условия и, вероятно, достаточный запас биогенных элементов, накопившийся в осенне-зимний период. Распределение водорослей по акватории даже на столь небольшой площади имело пятнистый характер. Главными первичными продуцентами в это время были диатомовые водоросли, составлявшие 99,8% по численности и 84% по биомассе.
В середине июня в планктоне было обнаружено 54 таксона микроводорослей из 4 классов (табл. 3): 48 таксонов из класса диатомовых (Bacil-lariophyceae), 4 — из класса динофитовых (Dino-phyceae), и по 1 — из классов золотистых (Chrysophyceae) и примнезиофитовых (Prymnesiophyceae). Общее количество таксонов на станциях варьировало от 25 (ст. 3) до 28-29 (ст. 4, 5 и 2) и в среднем по акватории было равно 28, ненамного отличаясь от этой характеристики на станции 1 (25 таксонов).
Доминирующим по численности видом (50% и более общей численности фитопланктона), как в поверхностном слое воды, так и в слое температурного скачка (35-40 м), практически на всех станциях был Chaetoceros furcellatus. В придонном
Рис. 3. Вертикальное распределение численности (N, тыс. кл./л) и биомассы (В, мг/м3) фитопланктона на исследованном полигоне западнокамчатского шельфа в конце мая 2008 г. (П — поверхность; ТС — слой температурного скачка; Д — придонный слой)
слое по численности также доминировал этот вид, но уже в виде спор.
По биомассе в поверхностном слое и в слое температурного скачка выделить доминирующие виды нельзя, т. к. биомассу фитопланктона на этих горизонтах формировали диатомовые шести видов рода Chaetoceros и Corethron criophilum. Дополнительно на станции 1 более 10% биомассы составляла Proboscia alata, на станции 2 — Eucampia zoodiacus, Rhizosolenia hebetata, Thalassiosira an-guste-lineata, на станции 3 — Thalassiosira rotula, Thalassiothrix cf. longissima, на станции 4 — Thalassiosira anguste-lineata, на станции 5 — Proboscia alata, Eucampia zoodiacus. В придонном слое в западной части полигона (ст. 3) 53% фитоплан-ктонной биомассы составлял Chaetoceros curvise-tus. На остальных станциях биомассу фитопланктона формировали 2-4 вида из родов Chaetoceros, а также Corethron criophilum, и Thalassiosira an-guste-lineata.
На всех станциях полигона диатомовые водоросли обитали в толще воды от поверхности до дна (рис. 4), однако, как правило, их численность уменьшалась от нулевого горизонта к придонному слою.
Динофитовые и примнезиофитовые были сконцентрированы в поверхностном водном слое и единично отмечены в слое температурного скачка 35 и 40 м соответственно. Золотистые водоросли Dinobryon sp. обнаружены только в южной части полигона (ст. 2) в слое температурного скачка (40 м).
Для вертикального распределения численности и биомассы фитопланктона было характерно явно выраженное уменьшение их величин от поверхности ко дну (рис. 5). Но на станции 1, вероятно, начался процесс осаждения водорослей в придонный слой, который обычно наблюдается в конце цветения.
Численность фитопланктона примерно одинаковая, как на ст. 1 (1011 тыс. кл./л), так и в южной и восточной точках полигона (1165 и 1247 тыс. кл./л соответственно), на станциях в западной и северной частях полигона была несколько ниже (919 и 912 тыс. кл./л соответственно). Численность фитопланктона формировали диатомовые, которые составляли 99,3-100% от общего количества водорослей в планктоне.
Биомасса фитопланктона на станциях 2-5 варьировала незначительно (от 1900 мг/м3 в западной
Рис. 4. Вертикальное распределение водорослей (^ тыс. кл./л) на исследованном полигоне западнокамчатского шельфа в середине июня 2008 г. (П — поверхность; ТС — слой температурного скачка; Д — придонный слой)
части (ст. 3) полигона до 2715 мг/м3 в южной его части (ст. 2)), составляя в среднем для акватории 2214 мг/м3, и была сравнимой с величиной биомассы фитопланктона на станции 1 (2001 мг/м3).
Диатомовые составляли от 94 до 99% биомассы фитопланктона. Среди немногочисленных ди-нофитовых доля гетеротрофных организмов составляла от 95% (ст. 2) до 100% на всех остальных станциях. Характерно, что автотроф Heterocapsa triquetra был отмечен на станции с максимальной для акватории температурой поверхности воды — 3,6 °С, тогда как в остальных точках, где Hetero-capsa отсутствовала, температура поверхности воды составляла 2,8-3,5 °С. Этот факт может служить дополнительным подтверждением высокой чувствительности Heterocapsa triquetra к относительно небольшим колебаниям температуры воды (Лепская и др., 2009).
В середине июня у отдельных видов диатомовых из родов Chaetoceros интенсифицировался процесс спорообразования. Толщу воды от поверхности до дна заполнили споры С. furcellatus, С. curvisetus, С. debilis, С. socialis, на некоторых станциях были отмечены споры обычных, но не-
Рис. 5. Вертикальное распределение численности (^ тыс. кл./л) и биомассы (В, мг/м3) фитопланктона на исследованном полигоне западнокамчатского шельфа в середине июня 2008 г. (П — поверхность; ТС — слой температурного скачка; Д — придонный слой)
многочисленных видов C. teres, C. diadema, C. pseudocrinitus. Количество спор постепенно увеличивалось от поверхности через слой температурного скачка к придонному слою: 16, 26, 68% численности диатомовых соответственно.
Таким образом, в середине июня видовой состав, численность и биомасса фитопланктона на всех станциях исследованной акватории различались мало. Диатомовые распределялись в слое воды от поверхности до дна, концентрируясь в эпипелагиали (поверхность, температурный скачок). Представители остальных классов обитали исключительно в верхних слоях воды. Распределение водорослей по акватории было довольно равномерным. Главные первичные продуценты в это время — диатомовые водоросли, составляли 99,9% по численности и 95% по биомассе. Дино-фитовые были представлены практически одними гетеротрофами.
В конце августа 2008 г. в планктоне обнаружено 15 таксонов микроводорослей из пяти классов (табл. 3): 7 таксонов из класса диатомовых (Bacil-lariophyceae), 5 — из класса динофитовых (Dino-phyceae), и по 1 — из классов диктиоховых (Dic-tyochophyceae), криптофитовых (Cryptophyceae) и примнезиофитовых (Prymnesiophyceae). Общее количество таксонов на станциях варьировало от 5 (ст. 5) до 7 (ст. 2, 3) и 9 (ст. 4), и в среднем по акватории было равно 7, тогда как на станции 1 отмечено минимальное количество видов (2). Столь слабая видовая насыщенность на всей тестированной акватории указывает на окончание вегетации фитопланктона.
Доминирующий по численности (50% и более) вид в поверхностном слое воды Chroomonas sp. из криптофитовых можно было выделить в северной (ст. 4) и восточной (ст. 5) частях полигона, а также на контрольной станции 1. В слое температурного скачка (40 м) в первом и втором случаях также доминировал Chroomonas sp., а на станции 1 — споры диатомовой Chaetoceros furcellatus. В придонном слое на станциях 2, 3, 4 и 5 также доминировали споры Chaetoceros furcellatus, а на станции 1 — диатомея Odontella aurita. По биомассе в поверхностном слое доминировали автотроф-ные динофитовые рода Ceratium. В северной части (ст. 4) полигона — это Ceratium longipes, а в восточной (ст. 5), южной (ст. 2) и западной (ст. 3) — Ceratium fusus. В слое температурного скачка доминировали споры Chaetoceros furcellatus (ст. 2,
5), а в придонном слое — также споры Chaetoceros furcellatus, но только в южной (ст. 2) и западной (ст. 3) частях полигона. На станции 1 в придонном слое доминировала Odontella aurita. Во всех остальных случаях численность и биомассу фитопланктона в равной степени формировали несколько видов.
В конце августа на всех станциях полигона диатомовые водоросли, представленные в основном спорами Chaetoceros furcellatus и, вероятно, планктоно-бентическими видами Coscinodiscus sp. и Odontella аиШа, концентрировались в придонном слое. Представители остальных классов предпочитали верхний сорокаметровый слой воды. На станции 1 немногочисленные диатомовые и криптофитовые распределялись в толще воды относительно равномерно (рис. 6, А).
Для вертикального распределения численности и биомассы фитопланктона в конце августа характерна противофазность (рис. 6, Б). То есть численность увеличивалась от поверхности ко дну за счет придонных скоплений мелких спор ^ае-toceros^гсе1Шш, а биомасса была максимальной
в поверхностном слое из-за немногочисленного, но очень крупного СегаНит.
Численность фитопланктона, минимальная на станции 1 (2 тыс. кл./л), на других станциях полигона варьировала от 4 (ст. 2) до 32 (ст. 3) тыс. кл./л, в среднем для акватории составляя 14 тыс. кл./л. В северной (ст. 4) и восточной (ст. 5) частях полигона численность фитопланктона отличалась незначительно — 18 и 15 тыс. кл./л соответственно. По численности на всех станциях, кроме 4-й, доминировали диатомовые (50-85%). В северной части полигона численно преобладали криптофи-товые (72%).
Биомасса фитопланктона, минимальная (26 мг/м3) на станции 1, на других станциях полигона была в 5-10 раз выше и в среднем по акватории составляла 190 мг/м3. При этом в южной части полигона отмечено наибольшее (267 мг/м3) ее значение, а в восточном (134 мг/м3), северном (170 мг/м3) и западном (190 мг/м3) направлениях — незначительное убывание.
Диатомовые формировали фитопланктонную биомассу только на ст. 1, составляя 98%. На дру-
Рис. 6. Вертикальное распределение водорослей обнаруженных классов (^ тыс. кл./л) (А); а также численности (^ тыс. кл./л) и биомассы (В, мг/м3) фитопланктона на исследованном полигоне западнокамчатского шельфа в конце августа 2008 г. (Б). (П — поверхность; ТС — слой температурного скачка; Д — придонный слой)
гих станциях полигона фитопланктонную биомассу формировали автотрофные динофитовые Ceratium и Gonyaulax. Гетеротрофные организмы (Protoperidinium) были встречены в восточной части района и составляли 7% биомассы динофи-товых.
В конце августа развитие планктонных водорослей прекратилось, и образовавшиеся ранее споры Chaetoceros furcellatus скопились, главным образом, в придонном слое. Таким образом, в конце августа было отмечено сезонное уменьшение видового богатства, численности и биомассы фитопланктона. На станции 1 эти показатели характеризовались минимальными величинами по сравнению с другими станциями полигона. Диатомовые концентрировались в придонном слое. Дино-фитовые обитали исключительно в верхних слоях воды. Распределение водорослей по акватории было более равномерным, чем в конце весны. Ди-нофитовые представлены практически одними автотрофами.
Мониторинг акватории полигона охватил сезон вегетации планктонных водорослей. В конце мая, в период весеннего «цветения», видовое богатство было максимально, а численность и биомасса фитопланктона чрезвычайно велики. Это неудивительно, так как район залива Шелихова входит в число высокоширотных эвтрофных зон Мирового океана (Биология океана, 1977). К особенностям данного периода следует отнести: 1) планктонные водоросли сконцентрированы в слое «поверхность - слой температурного скачка» (0-25 (30, 65) м); 2) распределение водорослей по акватории даже на столь небольшой площади носит пятнистый характер. Последнее обстоятельство следует учитывать, если мониторинг ограничится именно этим периодом. Диатомовые водоросли составляли 99,8% по численности и 84% по биомассе, 83% динофитовых относились к гетеротро-фам.
В середине июня цветение фитопланктона пошло на убыль. В течение двух недель, с момента первой съемки в конце мая, 1) уменьшилось видовое богатство фитопланктона; 2) изменилось распределение водорослей в столбе воды: диатомовые распределялись в слое воды от поверхности до дна, остальные обитали преимущественно в верхних слоях воды; 3) распределение водорослей по акватории стало более равномерным. Диатомовые водоросли активно образовывали споры и составля-
ли 99,9% по численности и 95% по биомассе. Ди-нофитовые были представлены практически одними гетеротрофами.
В конце августа отмечены сезонные минимумы видового богатства, численности и биомассы фитопланктона. В это время: 1) диатомовые концентрировались в придонном слое; 2) динофито-вые обитали исключительно в верхних слоях воды и были представлены практически одними авто-трофами; 3) распределение водорослей по акватории было равномерным.
Видовое богатство одинаково изменялось на всех станциях полигона, уменьшаясь от начала к концу лета (рис. 7). Биомасса фитопланктона изменялась сходным образом на всех станциях, уменьшаясь от начала к концу лета (рис. 8). Это естественный процесс, обусловленный сезонными особенностями развития фитопланктонных сообществ как морских, так и пресных водоемов бореальной зоны (Лепская и др., 2008; Lepskaya et а1., 2008).
Похожие оценки состояния фитопланктона в Хариузовском районе (акватория, близкая к полигону, исследованному в 2008 г.) дает А.П. Кус-морская (1940) по результатам исследования планктона в сетных пробах, отобранных в конце авгу-
Рис. 7. Сезонная динамика видового богатства, оцененного по количеству таксонов микроводорослей на исследованном полигоне западнокамчатского шельфа летом 2008 г. (I — конец мая, II — середина июня, III — конец августа)
12 000 10 000г 8 000-| 6 000 Я 4 ООО-
2 000 0
1
2 3 4 5
Станция ИГ ВЦ ШД|
Рис. 8. Сезонная динамика биомассы фитопланктона на исследованном полигоне западнокамчатского шельфа летом 2008 г. (I — конец мая, II — середина июня, III — конец августа)
ста 1935 г. Согласно ее данным, биомасса фитопланктона в этом районе составляла немногим более 191 мг/м3. При этом на прибрежных станциях встречались диатомовые, в основном Coscinodiscus, а мористее — «исключительно пе-ридиниевые, главным образом многочисленные виды рода СегаИит и Ре^ттт. Планктическая сетка из газа № 38 приносила до 10 000 экз. Сега^ит на 1 м3...» (Кусморская, 1940, с. 160).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Исследование фитопланктонного сообщества западнокамчатского шельфа летом 2008 г. было проведено на локальном участке акватории и охватило практически все весенне-летние стадии развития планктонных водорослей, начиная с их весеннего максимума во время «цветения» в конце мая и до сезонного минимума в конце августа.
Всего в планктоне обнаружено 97 видовых и внутривидовых таксонов микроводрослей, относящихся к семи классам. Из них 76 — диатомовые (Bacillariophyceae), 15 — динофитовые (Dinophyceae), 1 — диктиоховые (Dictyochophy-сеае), 1 — золотистые (Chrysophyceae), 1 — евгле-новые (Euglenophyceae), 1 — криптофитовые (Cryptophyceae), 2 — примнезиофитовые (Prymnesiophyceae).
В конце весны (период «цветения») планктонные водоросли были сконцентрированы в эпипе-лагиали, к середине лета — в слое температурного скачка, а в конце лета — в придонном слое.
Численность и биомасса фитопланктона колебались в широких пределах: от 1 до 107 кл./л и от 0,01 до 20 000 мг/м3 соответственно. Максимальные их значения были характерны для высокопродуктивных высокоширотных районов Мирового океана, к которым можно отнести и зал. Шелихова.
Показатели, характеризующие состояние фитопланктона (видовое богатство, численность и биомасса), изменялись одинаково на всех станциях полигона, уменьшаясь от начала к концу летнего (вегетационного) периода, подчиняясь естественной сезонной динамике в альгоценозах морских бореальных экосистем.
Неравномерность распределения микроводорослей по локальной акватории нужно обязательно учитывать при мониторинге западнокамчат-ского шельфа в процессе освоения нефтегазоносных месторождений на этом участке.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Белякова Г.А., Дьяков Ю.Т., Тарасов К.А. 2006а. Ботаника: в 4 т. Т. 1. Водоросли и грибы. М.: Издательский центр «Академия». 320 с. Белякова Г.А., Дьяков Ю.Т., Тарасов К.А. 2006б. Ботаника: в 4 т. Т. 2. Водоросли и грибы. М.: Издательский центр «Академия». 320 с. Биология океана. 1977. Т. 1. Биологическая структура океана (Ред. М.Е. Виноградова). М.: Наука. 399 с.
Вентцель М.В. 1997. Фитопланктон Охотского моря зимой и в начале весны 1990 г. Комплексные исследования экосистемы Охотского моря. М.: Изд-во ВНИРО. С. 205-210.
Диатомовые водоросли России и сопредельных стран: Ископаемые и современные. 2002. СПб.: Изд-во С.-Пб. ун-та. Т. II (3). 112 с. Диатомовые водоросли России и сопредельных стран: Ископаемые и современные. 2006. СПб.: Изд-во С.-Пб. ун-та. Т. II (4). 180 с. Коновалова Г.В. 1998. Динофлагелляты (Dinophyta) дальневосточных морей России и сопредельных акваторий Тихого океана. Владивосток: Дальнаука. 300 с.
Коновалова Г.В., Орлова Т.Ю., Паутова Л.А. 1989. Атлас планктона Японского моря. Л.: Наука. 160 с. Кузьмина А.И. 1959. Некоторые данные о весенне-летнем фитопланктоне Северо-Курильского района // Тр. Ин-та океанологии. Т. XXXVI. С. 215-229. Кузьмина А.И. 1962. Фитопланктон Курильских проливов как показатель различных водных масс // Исслед. дальневосточных морей России. Вып. VIII. С. 6-90.
Кусморская А.П. 1940. Сезонные изменения планктона Охотского моря // Бюллетень Московского общества испытателей природы, отделение биологии. Т. XLIX (3-4). С. 155-172. Лепская Е.В. 2008. Потенциально токсичные и токсичные микроводоросли в планктоне юго-западного участка прибрежья Камчатки // Современное состояние водных биоресурсов: Матер. науч. конф., посвящ. 70-летию С.М. Коновалова. Владивосток: ТИНРО-Центр. С. 578-581.
Лепская Е.В., Коломейцев В.В., Шагинян А.Э., Заочный И.А., Свириденко В.Д. 2008. Фитопланктон на юго-западном участке камчатского прибрежья Охотского моря в 2005-2006 гг. // Современное состояние водных биоресурсов: Матер. науч. конф., посвящ. 70-летию С.М. Коновалова. Владивосток: ТИНРО-Центр. С. 152-156.
Лепская Е.В., Коломейцев В.В., Тепнин О.Б., Коваль М.В. 2009. Фитопланктон у юго-западного побережья Камчатки в середине лета 2007 г. // Ис-след. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. Вып. 15. С. 21-33. Мещерякова И.М. 1959. О планктоне Охотского моря вблизи юго-Западной Камчатки // Известия ТИНРО. Т. XLVII. С. 36-49. Орлова Т.Ю., СелинаМ.С., СтоникИ.В. 2004. Видовой состав микроводорослей планктона охото-морского прибрежья острова Сахалин // Биол. моря. Т. 30. № 2. С. 96-104.
Руководство по определению фитопланктона Охотского моря. 1990. Владивосток: ТИНРО. 46 с.
Ширков Э.И., Ширкова Е.Э., Дьяков М.Ю. 2006. Экономическая оценка природного потенциала шельфа Западной Камчатки. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. 54 с. Lepskaya E.V., Dekstein A.B., Kolomeitsev V.V., Shaginyan A.E., Zaochny I.A. 2008. Diatom plankton in the Okchotsk Sea coastal waters adjacent Kamchatka in 2004-2006: composition, abundance, biomass, dynamics // Abstract book, 20th International Diatom Symposium (7-13 September 2008, Dubrovnik, Croatia). P. 176.
Round F.E., Crawford R.M., Mann D.G. 1990. The Diatoms. Cambridge University Press. 747 p.
