Фитоперифитон рек Зеленого пояса Фенноскандии Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Труды Карельского научного центра РАН № 2, 2011. С. 35-47

УДК 582.272:574.586[470.2: 556.53]

ФИТОПЕРИФИТОН РЕК ЗЕЛЕНОГО ПОЯСА ФЕННОСКАНДИИ

С. Ф. Комулайнен

Институт биологии Карельского научного центра РАН

По результатам многолетних исследований охарактеризованы особенности таксономической структуры фитоперифитона 19 рек Зеленого пояса Фенноскандии, расположенных вдоль российско-финляндской границы. Дан сравнительный анализ видового состава и относительного обилия видов, оценена роль надвидовых таксонов в формировании альгофлоры обрастаний. Рассмотрены закономерности формирования структуры и пространственной динамики фитоперифитона, связанные с географическим положением и морфометрией водосборов рек.

Ключевые слова: фитоперифитон, реки, Зеленый пояс Фенноскандии.

S. F. Komulaynen. PHYTOPERIPHYTON IN RIVERS OF THE GREEN BELT OF FENNOSCANDIA

The taxonomic structure of attached algal communities in 19 rivers in the Green Belt of Fennoscandia along the Russian-Finnish border was described using the results of longterm studies. The species compositions and relative species abundance are compared; the role of supraspecific taxa in the formation of attached algal communities is evaluated. The patterns in the phytoperiphyton spatial dynamics related to the geographical position and river catchment morphometry are discussed.

Key words: phytoperiphyton, rivers, Green Belt of Fennoscandia.

Введение

Альгологические исследования на территории Республики Карелия ведутся более ста лет [Комулайнен и др., 2006а; Комулайнен, 2007а, 2011], однако для многих водоемов и водотоков инвентаризация альгофлоры все еще актуальна. Несмотря на прогресс в изучении влияния абиотических факторов на структуру и функционирование альгоценозов, комплексная оценка роли широтной неоднородности, особенностей ландшафта и морфометрии водоема остается одной из важных задач гидробиологии. До сих пор в исследованиях структуры и продуктивности альгоценозов, как и в большинстве регионов, основное внимание

уделялось фитопланктону озер [Куликова и др.,

2009]. Альгоценозы обрастаний, отличающиеся значительной спецификой видового состава, временной и пространственной динамикой, долгие годы не были объектом регулярных наблюдений. Это затрудняет оценку организации и функционирования речных экосистем, которая особенно важна для Восточной Фенноскандии, где густота речной сети колеблется от 0,30 до 0,35 км/км2 [Григорьев, 1956], превышая 56 км/км2 на Западно-Карельской возвышенности [Доманицкий и др., 1971].

Сообщества прикрепленных водорослей (фитоперифитон) наиболее характерны для малых рек, где играют значительную роль в формировании видового разнообразия и

балансе органического вещества. Они важны и с практической точки зрения, прежде всего, для разработки систем биоиндикации качества окружающей среды [Wetzel, 1979, 1983a, 1983b; Whitton, 1984; Komulaynen, 2002c, 2004; Кому-лайнен, 2004б].

В задачу наших исследований входили определение и оценка особенностей формирования видового состава и эколого-географической структуры фитоперифитона рек, расположенных в пределах Зеленого пояса.

Характеристика рек

Исследованные реки расположены на территории Республики Карелия от Ладожского озера до границы с Мурманской областью (рис. 1), относятся к бассейнам Белого и Балтийского морей и являются верховьями наиболее крупных рек Республики Карелия (Кемь) и Ленинградской области (Вуокса). Они типичны для гидрографической сети Европейского Севера России. Водоразделы рек слабо выраже-

рек

1 - Хиитоланйоки, 2 - Койтайоки, 3 - Короппи, 4 - Лендер-ка, 5 - Омельянйоки, 6 - Черная, 7 - Мурдайоки, 8 - Лаба-йоки, 9 - Юдало, 10 - Пижма, 11 - Вуокинйоки,12 - Таво-йоки, 13 - Оланга, 14 - Мянтюйоки, 15 - Муткайоки, 16 -Селкяйоки, 17 - Силтайоки, 18 - Нурис, 19 - Лохи

ны, с плоской заболоченной поверхностью. На севере исследованной территории преобладают аапа (до 30% площади всех болот) и травяно-сфагновые мезотрофные болота. Общая заболоченность 15-20%. Приладожье - это район травяно-сфагновых мезотрофных болот. Заболоченность здесь изменяется от 4 (бассейн р. Хиитоланйоки) до 10% (бассейн р. Койтайоки) [Елина, Кузнецов, Максимов, 1984; Токарев, 1998]. Порожистые участки мелководные, неширокие, со скоростями течения до 23 м/с. Грунты на плесах песчаные и песчано-галечные, часто заиленные; на порожистых участках и перекатах песчано-каменистые с большим количество валунов и скал [Ресурсы поверхностных вод, 1972; Карпечко, 1994]. Основные характеристики гидрологического режима исследованных рек и их водосборов приведены в табл. 1.

Таблица 1. Характеристика исследованных рек

№ Дли- Характеристика водосборов Средний многолетний

п/п Реки на, км S LS WL расход воды модуль стока

км2 % % м3/с л/с/км2

1 Хиито- ланйоки 62 1370 13,5 4,0 14,7 11,0

2 Койтайоки 108 2185 5,8 10,0 24,0 11,0

3 Короппи 5 325 10,0 8,0 3,6 11,0

4 Лендерка 181 3990 12,2 15,0 46,3 11,6

5 Омельян- йоки 15 1850 17,0 9,5 0,8 10,8

6 Черная 2 75 15,0 7,2 2,3 10,8

7 Мурдайоки 52 210 5,0 17,5 1,8 10,8

8 Лабайоки 24 167 5,0 24,5 2,0 10,8

9 Юдало 30 189 5,0 16,0 0,8 10,8

10 Пижма 160 250 5,0 26,0 2,8 11,0

11 Вуокинйоки 64 1181 8,0 15,0 13,5 11,4

12 Тавойоки 20 120 8,0 11,0 1,4 11,8

13 Оланга 137 5670 7,0 23,0 66,9 11,8

14 Мянтюйоки 12 40 3,0 10,0 0,5 11,5

15 Муткайоки 12 30 3,0 8,0 0,3 11,5

16 Селкяйоки 7 45 3,0 11,0 0,5 11,5

17 Силтайоки 10 35 3,0 9,0 0,4 11,4

18 Нурис 33 151 3,0 8,0 1,7 11,4

19 Лохи 10 30 3,0 13,0 0,3 11,4

Примечание. S - площадь водосбора, LS - озерность, WL -заболоченность.

По минерализации реки относятся к ульт-рапресным. Во время половодья она не превышает 40 мг/л, увеличиваясь до 60-90 мг/л в период летней и зимней межени. Для большинства рек характерна слабокислая реакция (рН около 7), которая снижается в реках с высокой заболоченностью водосборов (р. Мурдайоки, Лабайоки, Пижма и Юдало) до 5,8-6,2. Высокой заболоченностью водосборов объясняется также повышенная цветность (200-300°) вод.

©

Содержание всех форм азотистых веществ в водах исследованных рек невысоко. Нитритные ионы обычно отсутствуют. Концентрация N-NO3 изменяется от 0,1 до 0,5 MrN/л, N-NH4+ не превышает 0,08 MrN/л, a N-Nорг - 0,2-1,5 MrN/л. Отмечено очень низкое содержание фосфатов: концентрация Робщ изменяется от 10 до 70 мкг Р/л, а Рмин - от 2 до 3 мкг Р/л [Современное состояние.., 1998; Состояние.., 2007].

Материал и методика

Материалом для настоящей работы послужили результаты исследований автора, проведенных в 2005-2010 гг, и итоги ранее выполненных работ [Власова и др., 1997, 1998а,

б, в; Комулайнен, 1995, 1996, 2000; 20036, в; Komulaynen, 2003, 2008, 2009].

Пробы перифитона отбирали в период летней межени с воздушно-водных (Phragmites australis (Cav.) Train, ex Steud., Equisetum fluviatile (L.) и погруженных (Fontinalis spp., Hydrohypnum spp., Myriophyllum spp.) макрофитов, а также с камней по стандартной методике [Комулайнен, 2003a; CEN, 2005].

Для оценки роли отдельных таксонов в формировании группировок вычисляли час-

Таблица 2. Водоросли перифитона 19 рек Зеленого

Таксоны Реки

Cyanophyta

пор. Chroococcales

сем. Merismopediaceae

Merismopedia elegans A. Br. 2, 7, 9, 11

сем. Microcystidaceae

Microcystis aeruginosa Kctz. 15

сем. Gloeocapsaceae

Gloeocapsa limnetica (Lemm.) Hollerb. 18

пор. Stigonematales

сем. Stigonemataceae 3, А, 6, 7, 11, 12, 15, 18

Stigonema mamillosum (Lyngb.) Ag.

Hapalosiphon fontinalis (Ag.) Born. 2,7, 8,9

сем. Capsosiraceae

Capsosira brebissonii Kctz. 1-3

пор. Nostocales

сем. Nostocaceae

Nostoc coeruleum Lyngb. 15

N. commune (Vauch.) Elenk. М-16

N. verrucosum Vauch. 6-8

N. zeterstedtii (Aresch.) Elenk. 13

сем. Anabaenaceae

Anabaena affinis Lemm. 15

сем. Scytonemataceae

Scytonema crispum (Ag.) Born. 3

Tolypothrix elenkinii Hollerb. 17

T. saviczii Kossinsk 5, 7, 8, 10, 11,

13, 15, 17

T. tenuis Kctz. 13-15, 18

сем. Rivulariaceae

Calothrixbraunii Born. et Flah. 9, 15, 16

тоту встречаемости (рР), а также частоту (йР) и порядок доминирования й1: = йР/(рР □ 100), средневзвешенное относительное обилие видов по численности (Ы %) и биомассе (В %). Виды с удельным относительным обилием >10 % в перифитоне отдельных станций отнесены к доминирующему комплексу. Сравнительный анализ альгофлоры перифитона отдельных рек и их участков сделан на основе данных, полученных при таксономической обработке количественных проб. Для общей характеристики альгофлоры использованы и результаты качественных сборов. Кластерный анализ выполнен по данным об относительной численности видов. Реки группировались при помощи алгоритма Евклидовой дистанции методом Варда (пакет программ 81а11э1юа).

Результаты и обсуждение

В перифитоне 19 исследованных рек определены 215 таксонов водорослей рангом ниже рода, относящихся к 72 родам, 38 семействам, 17 порядкам и 4 отделам: СуапорИ^а

- 29, ВасШапорИ^а - 141, СЫогорИ^а - 41, ЯИоЬорИ^а - 4 (табл. 2).

Фенноскандии(Республика Карелия, Россия)

C. fusca (Kctz) Born. et Flah. 12

C. gypsophila (Kctz.) Thur. 3, А, 12, 13,1518

C. parietina (Nag.) Thur. 3, 11

C. ramenskii Elenk. 15

Rivularia aquatica (de Wild.) Geitl. 13, 15

R. dura Roth. 5

R. planctonica Elenk. 15

пор. Oscillatoriales

сем. Oscillatoriaceae

Oscillatoria agardhii Gom. 1, А

O. irrigua (Kctz.) Gom. 3, 15

O. limosa Ag. 2

O. sancta (Kctz.) Gom. 1

O. tenuis Ag. 1, 2, А

Phormidium ambiguum Gom. 13

Bacillariophyta

пор. Thalassiosirales

сем. Stephanodiscaceae Makar.

Stephanodiscus dubius (Frich.) Hust. 12, 13

Cyclostephanos dubius (Fricke.) Round 12, 13

Cyclotella bodanica Eulenst. 11

C. comta (Ehr.) Kctz. А, 13-15

C. kuetzingiana Thwait. 15, 17

C. meneghiniana Kctz. 12, 13, 17, 18

C. stelligera Cl et Grun. А

пор. Pseudopoosirales

сем. Radialiplicataceae

Ellerbeckia arenaria (Moore ex Ralfs) 13

Crawford

0

Таксоны Реки

пор. Melosirales

сем. Melosiraceae

Melosira undulata (Ehr.) Kctz. 1

M. varians Ag. 11

пор. Aulacosirales

сем. Aulacosiraceae

Aulacosieira distans (Ehr.) Simonsen. 2-4, 9, 12, 13, 18

A. islandica (O. Mcll) Simonsen. 4, 11

A. italica (Kctz.) Simonsen. var. italica 1-6, 8, 10-15, 17, 18

A. italica var. subsp. subarctica O. Mcll. 13

пор. Araphales

сем. Fragilariaceae

Fragilaria bicapitata A. Mayer 9

F. capucina Desm. var. capucina 1, 3- 6, 9, 1216, 19

F. construens var. binodis (Ehr.) Grun. 5, 13

F. crotonensis Kitt. 13

F. pinnata Ehr. var. pinnata 13

F. pulchella (Ralfs ex Kctz.) Lange- 4

Bertalot

F. virescens Ralfs. var. virescens 15-17

Synedra amphicephala Kctz. 13

S. tabulata (Ag.) Kctz. 12, 13, 17, 19 1, 2, 4-6, 9,

S. ulna (Nitzsch.) Ehr. 11-19

S. vaucheriae Kctz. 13, 14

Ceratoneisarcus (Ehr.) Kctz. var. arcus 1, 4, 5, 12-15, 18

сем. Diatomaceae

Diatoma elongatum (Lyngb.) Ag. 13, 15

D. hiemale var. mesodon (Ehr.) Grun. 13, 15

D. vulgare Bory var. vulgare 13, 15

Meridion circulare Ag. 13, 14, 16

сем. Tabellariaceae

Tetracyclus lacustris Ralfs. 3, 4

Tabellaria fenestrata (Lyngb.) Kctz. 2-7, 9, 1113,15-18

T. flocculosa (Roth.) Kctz. 1-19

пор. Raphales

сем. Eunotiaceae

Eunotia arcus Ehr. 3

E. bigibba Kctz. 2

E. clevei Grun. 2, 13

E. diodon Ehr. 3, 4, 6, 13, 16, 17

E. exigua (Breb.) Rabench. 14-16

E. faba (Ehr.) Grun. 4, 13, 15

E. fallax A. Cl var. fallax 2

E. fallax var. gracillima Krasske 2, 3

E. formica Ehr. 4, 5, 9, 13

E. gracilis (Ehr.) Rabenh. 1, 6, 9

E. lapponica Grun. 15

E. lunaris (Ehr.) Grun. 2-6, 11, 15, 16

E. monodon Ehr. 13, 15-17

E. paralella Ehr. 2

E. pectinalis Kctz. var. pectinalis 2-18

E. pectinalis var. minor (Kctz.) Rabenh. 2, 3, 11-13, 15, 17, 18

E. pectinalis var. ventralis (Ehr.) Hust. 2-5, 9, 11-13, 17, 18

E. pectinalis v. undulata (Ralfs.) Rabenh. 4

E. praerupta Ehr. var. praerupta 1, 5, 6, 13, 17, 18

E. praerupta var. bidens (W. SM.) Grun. 2-5, 12, 13, 15

E. robusta var. tetraodon (Ehr.) Ralfs. 2-4, 7, 9, 12, 13,17-19

E. septentrionalis nstr. 15

E. sudetica O. Mcll. 2-5, 7, 11, 18

E. tenella Hust. 2

E. valida Hust. 4, 13, 17

E. veneris (Kctz.) O. Mcll. 2, 13-16

сем. Achnanthaceae Cocconeis disculus var. diminuta (Pant) Shesh. 14

C. placentula Ehr. var. placentula 1, 2, 4, 5, 9, 12-19

C. placentula var. euglypta (Ehr.) Cl . 13

Eucocconeis flexella Kctz. 3, 17

E. lapponica Hust. 13

Achnanthes biasolettiana (Kctz.) Grun. 13, 14

A. calcar Cl. var. calcar 13

A. clevei Cl. 3

A. dispar Cl. var. dispar 9 13

A. laterostrata Hust. 13

A. linearis (W. Sm.) Grun. 11, 12, 14, 15, 17

A. minutissima var. minutissima Kctz. 3-6, 11,13-19

A. minutissima v.cryptocephala Grun. 13, 15

сем. Naviculacea

Navicula bacillum Ehr. 13

N. cryptocephala Kctz. 13

N. exigua (Greg.) O. Mull. 3, 15

N. lanceolata var. tenella A. S. 6 14, 5,

N. peregrina (Ehr.) Kctz. 2, 13

N. placentula Ehr. 3, 16

N. pupula Kctz. 5, 13

N. radiosa Kctz. 12, 13, 15, 16

N. rhynchocephala Kctz. 4, 13, 17, 18

N. viridula Kctz. 5

Frustulia rhomboides (Ehr.) D. T. 1-15, 17, 18

F. rhomboides var. saxonica (Rabenh.) 2, 3

D. T.

Stauroneis anceps Ehr. 2, 4, 9, 11, 14, 15

Pinnularia borealis Ehr. 15, 18

P. divergentissima (Grun.) Cl. 12

P. esox Ehr. 4, 12

P. gibba Ehr. 6

P. interrupta W. Sm. 9, 12, 18

P major (Kutz.) Cl. 2-4, 13, 16

P. microstauron (Ehr.) Cl. 5, 16

P. nobilis Ehr. 2, 3, 11, 18

P. nodosa Ehr. 18

P. undulata Greg. 17

P. viridis (Nitzsch.) Ehr. 7, 9, 13, 15, 17

Neidium affine (Ehr.) Cl. 3

Caloneis bacillum (Grun.) Mer. 13

Diploneisparma Cl. 13

сем. Cymbellaceae

Cymbella affinis Kctz. 2-4, 12, 13, 17-19

C. aspera (Ehr.) Cl. 13-15

C. cesatii(Rabench.) Grun. 1, 14

C. cistula (Ehr.) Kirchner. 13, 14, 16, 17

C. cuspidata Kctz. 18

C. hebridica (Greg.) Grun. 15

C. helvetica Kctz. 13-16

C. naviculiformis Auersw. 5, 11, 13, 15, 16, 18

C. prostrata (Berkeley) Cl. 4, 14, 16

C. sinuata Greg. 13, 16

C. tumida (Breb.) V. H. 1, 4, 13, 17, 19

0

Таксоны Реки

C. tumidula Grun. 11, 12

C. turgida (Greg.) Cl. 9

C. ventricosa Kctz. 3-5, 9, 11-15, 17, 18

Amphora ovalis Kctz. 12, 16

A. seriata Skabitcsch 12

сем. Gomphonemataceae

Gomphonema acuminatum (Ehr.) var. 11, 14, 15

acuminatum

G. acuminatum var. brebissonii(Kctz.) Cl. 3, 4, 7, 15

G. acuminatum var. coronatum (Ehr.) W. 15, 17, 18

Sm.

G. angustatum (Kctz.) Rabenh. 11, 14, 16

G. constrictum Ehr. 1, 2, 4, 9-11, 13-15, 19

G. gracile Ehr. 11-13,19

G. lanceolatum Ehr. 3

G. longiceps Ehr. 3, 4, 6, 12, 13, 15, 17, 18

G. parvulum (Kctz.) Grun. 1-6, 11,13-19

G. ventricosum Greg. 13, 14, 16, 17

Didymospheniageminata (Lyngb.) M. 4, 5, 7, 9,10,

Schmidt. 13-15, 19

сем. Epithemiaceae

Epithemia ocellata Kctz. 15

E. sorex Kctz. 13

E. turgida (Ehr.) Kctz. 1, 12, 16

E. zebra (Ehr.) Kctz. 12

сем. Rhopalodiaceae

Rhopalodia gibba (Ehr.) O. Mull. 1, 9, 13, 14, 16

сем. Nitzchiaceae

Nitzchia linearis W. Sm. 3

N. microcephala Grun. 13

N. palea (Kctz.) W. Sm. 3

сем. Surirellaceae

Surirella biseriata Breb. 1

S. delicatissima Lewis. 12

S linearis W. Sm. 4

S. tenera Greg. 1, 4, 6, 13, 18

Cymatopleura elliptica (Breb.) W. Sm. 1

Stenopterobia intermedia Lewis. 3

Chlorophyta

пор. Chlorococcales

сем. Sphaerocystidaceae

Sphaerocystis schroeteri Chood. 12

пор. Ulotrichales

сем. Ulotrichaceae

Ulothrix tennuissima Kctz. 2, 11

U. zonata Kctz. 4, 13

сем. Microsporaceae

Microsporaamoena (Kctz.) Rabenh. 2, 3, 9

M. pachyderma (Wille) Lagerh. 2, 14

M. stagnorum (Kctz.) Lagerh. 4

пор. Chaetophorales

сем. Chaetophoraceae

Stigeoclenium fasciculare Kctz. 15

Chaetophora elegans (Roth.) Ag. 11, 13, 15

C. incrassata (Hudson) Hazen 13

Draparnaldia glomerata (Vauch.) Ag. 13

D. plumosa (Vauch.) Ag. 2

сем. Coleochaetoceae

Coleochaete divergens Pringsh. 12, 15

пор. Cladophorales

сем. Cladophoraceae

Cladophora glomerata (L.) Kctz. 1, 15

пор. Oedogoniales

сем. Oedogoniaceae

Bulbochaete sp. 2-5, 13, 15

Oedogonium sp. 1-5, 11, 13, 14,

16, 17

пор. Zygnematales

сем. Zygnemataceae

Spirogyra sp. 1, 3-5, 14,

16-18

Zygnema sp. 3-7, 11, 13, 15,

16

Mougeotia sp. 2, 3, 5, 6, 9,

11,13-16, 18, 19

сем. Desmidiaceae

Closterium cynthia De Not. 7, 9

C. dianae Ehr. 3, 9

C. ehrenbergiii Menegh. 8

C. leibleinii Kctz. 2

C. moniliferum (Bory.) Ehr. 9

Euastrum bidentatum Nng. 2

Microsterias radiata Hass. 2, 3

Cosmarium brebissonii Menegh. 7, 9

C. depressum (Nng.) Lund. 4

C. margaritiferum Menegh. 8, 12, 18

C. ornatum Ralfs. 4

C. pachydermum Lund. 7, 8, 18

C. punctulatum Breb. 4

C. reniforme (Ralfs.) Arch. 15, 18

C. subalatum W. et G. S. West. 18

C. venustum (Breb.) Arch. 12

Staurastrum paradoxum Meyen. 3, 4

Hyalotheca dissiliens (Smith) Breb. 4, 5

H. mucosa (Mert.) Ehr. 2, 3

Bambusina brebissonii Kctz. 3

Rhodophyta

пор. Nemaliales

сем. Acrochaetiaceae

Audouinella hermannii (Roth.) Duby 13

Chantransia chalybea (Roth.) Tries 2, 13-15

сем. Batrachospermaceae

Batrachospermum moniliforme Roth. 1-3, 10, 11, 13,

15, 17, 18

сем. Lemaneaceae

Lemanea fluviatilis Ag. 2, 4

Преобладание этих групп водорослей отмечено в фитоперифитоне и других речных систем бореальной и субарктической зон [Ширшов, 1933; Prescott, 1959; Johansson, 1982; Lindstr0m, Traaen 1984; Гецен, 1985; Комулай-нен и др., 20066; Чекрыжева, Комулайнен,

2010].

На долю диатомовых водорослей приходится более половины списка, что характерно для альгофлоры всех типов водоемов Арктики и Субарктики. Пропорции и родовая насыщенность альгофлоры также подчеркивают ключевое положение диатомовых в формировании альгофлоры перифитона (табл. 3).

0

Таблица 3. Таксономическая структура и пропорции компонентов альгофлоры перифитона исследованных рек

Отделы Ord Fm Gn Spp Sd Gn/Fm Spp/Fm Spp/Gn

n % n % n % n % n %

Cyanophyta 29 13,5 10 26,3 14 19,4 29 13,5 35 23,8 1,4 2,9 2,1

Bacillariophyta 141 65,6 16 42,1 34 47,2 141 65,6 85 57,8 2,1 8,8 4,1

Chlorophyta 41 19,1 9 23,7 20 27,8 41 19,1 21 14,3 2,2 4,6 2,1

Rhodophyta 4 1,9 3 7,9 4 5,6 4 1,9 6 4,1 1,3 1,3 1,0

Всего 215 100,0 38 100,0 72 100,0 215 100,0 147 100,0 1,9 5,7 3,0

Примечание. Огс1 - порядки, Рт - семейства, вп - роды, Брр - виды, Бс1 - доминирующие виды.

Среди диатомей наиболее разнообразны водоросли порядка Raphales (табл. 4). Восемь видов - Eunotia pectinalis, E. veneris, Cocconeis placentula, Achnanthes minutissima, Frustulia rhomboides, Cymbella affinis, Gomphonema constrictum, Didymosphenia geminata - доминируют в альгоценозах обрастаний (pF = 42 - 89%) Порядок Araphales представлен в перифитоне всего 9 родами и 53 видами, но среди его представителей два вида наиболее распространены в альгофлоре рек: Tabellaria fenestrata и T. flocculosa. Центрические диатомовые (порядки Melosirales, Aulacosirales) по числу видов занимают подчиненное положение в группировках обрастаний. В альгофлоре перифитона рек определено 14 видов и раз новидность родов Stephanodiscus, Cyclostephanos, Cyclotella, Ellerbeckia, Melosira и Aulacoseira. Из них только Aulacoseira italica достаточно постоянно встречается в перифитоне (pF = 78,7%) и входит в доминирующий комплекс (Dt = 6,7%).

Таблица 4. Места порядков по числу видовых и внутривидовых таксонов в альгофлоре перифитона

Порядки Spp S% Sd

1\1оз1оса!е8 17 8,1 3

АгарЬ|а!ев 19 9,0 3

РарЬ|а!ев 107 50,7 8

7удпета1а!ев 23 10,9 2

В ведущих порядках 166 78,7 16

В остальных порядках 45 21,3 9

Всего видов 211 100,0 25

В перифитоне исследованных рек определен 41 таксон зеленых водорослей (СЫогорИу1а), относящихся к 6 порядкам, 9 семействам и 20 родам. Видовое богатство зеленых водорослей формируется практически представителями одного семейства - 0езт1С1асеае, которые по числу таксонов занимают третье место среди всех выявленных семейств. Наиболее разнообразен род Cosmarium Ра^э - 8 видов. Дес-мидиевые встречаются в составе альгоценозов перифитона единично, и их участие в формировании биомассы группировок незначительно.

Вклад синезеленых водорослей в видовое разнообразие составил 13,5 %. В альгофлоре перифитона исследованных рек представители Cyanophyta по числу видов (29) занимают

3-е место после диатомовых и зеленых и относятся к 4 порядкам, 10 семействам и 14 родам. Наиболее богаты видами роды Oscillatoria и Calothrix (по 5 видов).

Можно выделить три группы синезеленых водорослей. Первую составляют виды из порядков Chroococcales, Oscillatoriales и частично Nostocales (Anabaena), которые характерны для позднелетнего фитопланктона озер. Три вида -Anabaena affinis, Oscillatoria agardhii и O. tenuis

- доминируют и в перифитоне на речных участках ниже проточных озер. Хроококковые водоросли менее разнообразны, и лишь Microcystis aeruginosa входит в комплекс доминирующих видов.

Вторая группа включает водоросли родов Stigonema, Hapalosiphon, Capsosira и Nostoc. Они встречаются как в водных, так и в наземных местообитаниях, однако только Stigonema mamillosum доминирует в «амфибиотической» [Чернов, 1946] зоне. Третья группа объединяет 12 типичных реофилов из семейств Scytonemataceae и Rivulariaceae, но лишь Tolypothrix tenuis и Calothrix gypsophylla постоянны в альгоценозах перифитона.

Красные водоросли представлены всего четырьмя видами, но Batrachospermum moniliforme является одним из самых распространенных (pF = 47,4%) в перифитоне исследованных рек.

Зонально-климатические черты, свойственные альгофлоре перифитона, проявляются на различных уровнях таксономической структуры. Кроме доминирующей роли диатомовых водорослей отмечено отсутствие в альгоце-нозах представителей отделов Euglenophyta и Dinophyta. Показательным также является увеличение обилия синезеленых и ностоковых водорослей в сравнении соответственно с зелеными и осцилаториевыми в фитоперифитоне (см. рис. 2).

0

Широта, градусы

Широта, градусы

Рис. 2. Изменения обилия синезеленых в сравнении с зелеными (Сп/СЫЫ - А) и ностоковых в сравнении с осцилаториевыми (!д Ыо81/О8сЫ+1 - Б) водорослями в перифитоне

На северное положение рек указывают набор и порядок расположения семейств (табл. 5). В перифитоне исследованных рек самое высокое положение по видовому богатству занимают семейства, видовое разнообразие которых отражает голарктические черты флор Северного полушария: РгадПапасеае, БипоНасеае и ЫауюЫасеае [Гецен, 1985].

Таблица 5. Места семейств по числу видовых и внутривидовых таксонов в альгофлоре перифитона

Семейства S S% Sd

РгадПапасеае 17 8,1 0

БипоНасеае 26 12,3 2

Ыауюи!асеа 27 12,8 1

СутЬе!!асеае 16 7,6 2

йеэтнсПасеае 20 9,5 0

В ведущих семействах 106 50,2 5

В остальных семействах 105 49,8 20

Всего видов 211 100,0 25

Роль отдельных родов в формировании таксономического разнообразия фитоперифитона

определяется в первую очередь родами, в которых преобладают типичные прикрепленные формы. В альгофлоре региона основными по фитоценотическому значению родами являются пеннатные диатомеи родов: Eunotia, Navicula, Pinnularia, Cymbella и Gomphonema (табл. 6).

Таблица 6. Место родов по числу видовых и внутривидовых таксонов в альгофлоре перифитона

Роды Spp S% Sd

Eunotia 26 12,3 2

Navicula 10 4,7 0

Pinnularia 11 5,2 0

Cymbella 14 6,6 1

Gomphonema 10 4,7 1

В ведущих родах 71 33,6 4

В остальных родах 140 66,4 21

Всего видов 211 100,0 25

Наблюдается также свойственное северным флорам [Гецен, 1985] преобладание одновидовых родов и семейств (табл. 7).

Таблица 7. Состав семейств и родов по числу содержащихся в них видов и внутривидовых таксонов

Число таксонов в семействе Число семейств % Число таксонов в роде Число родов %

1 12 31,6 1 39 54,2

2-3 9 23,7 2-3 15 20,8

4-9 10 26,3 4-9 13 18,1

> 10 7 18,4 > 10 5 6,9

Всего 38 100,0 Всего 72 100,0

Сравнение видового состава перифитона позволило выделить несколько групп рек (см. рис. 3). Группа В объединяет главным образом реки центральной Карелии, характеризующиеся более высокой заболоченностью водосборов и цветностью вод. Для перифитона этих рек характерно постоянное присутствие комплекса, включающего виды родов Tabellaria, Eunotia и Pinnularia.

Перифитон рек, объединенных в группу А, более разнообразен. Он отличается обилием галофильных и алкалифильных форм. Благодаря большей озерности водосборов, включенных в эту группу рек, в пе рифитоне постоянны и спорадически доминируют планктонные виды. В реках группы А2 обычны синезеленые водоросли порядка Nostocales (родов Nostoc, Calothrix, Tolypothrix), которые в реках южной Карелии замещаются представителями порядка Oscillatoriales.

Большая часть (56,3 %) видов, определенных в перифитоне исследованных рек, - евпе-рифитонные формы. Они формируют структуру группировок фитоперифитона во всех исследованных водотоках, составляя от 50 до 92,9 %

0

Хиитолайнйоки

Селкяйоки

Койтайоки

Короппи

Лендерка

Мянтюйоки

Силтайоки

Тавойоки

Оланга

Нурис

Муткайоки

Вуокинйоки

Лохи

Омельянйоки

Черная

Мурдайоки

Юдало

Лабайоки

Пижма

О

Ъп

>

В

40 80 120

Эвклидово расстояние Рис. 3. Дендрограмма сходства видового состава фитоперифитона рек

160

от общего числа встреченных видов и от 54 до

97,6 % от суммарной численности. Евперифи-тонные диатомеи (61,2 %) представлены родами Achnanthes, Cocconeis, Cymbella, Denticula, Epithemia, Eunotia, Gomphonema и не которыми видами из родов Fragilaria и Tabellaria - всего 121 вид. Из 25 видов, входящих в доминирующий комплекс, 18 типичные прикрепленные, евперифитонные формы. Из них 10 видов имеют встречаемость более 20 %. Кроме евпе-рифитонных форм в группировках постоянно присутствуют планктонные (24,2 %) и донные (19,5 %) водоросли. Причем в перифитоне 11 рек относительное обилие планктонных видов превышало 10 %.

Диатомовые - одна из ведущих групп северного фитопланктона, доминирующего во всех типах водоемов, поэтому неудивительна их роль в формировании аллохтонной составляющей в альгофлоре перифитона. Среди диатомовых планктонные виды составляют 12,7 %; это в основном представители родов Aulacosira и Cyclotella и некоторые виды рода Fragilaria. Большинство из планктонных диатомей встречались в обрастаниях единично, а в доминирующий комплекс входит лишь Aulacosira italica. Более заметна в альгоценозах обрастаний роль планктонных пеннатных диатомей: Fragilaria capucina и Tabellaria fenestrata (pF 63,2 и 73,7 соответственно).

Особый интерес представляют синезеленые планктонные водоросли родов Aphanizomenon, Microcystis, Anabaena, Gloeotrichia и Oscillatoria, так как в водоемах умеренной зоны чаще всего бывают возбудителями «цветения» [Белякова и др., 2006]. Они типичны для позднелетней

альгофлоры перифитона исследованных рек, а четыре вида (Microcystis aeruginosa, Anabaena affinis, Oscillatoria agardhii и O. tenuis) входят в доминирующий комплекс, что характерно для речных участков, расположенных ниже проточных озер, и отмечалось нами ранее для других рек региона [Komulaynen, 2002а].

Все бентосные формы (42 таксона) - это диатомовые водоросли, относящиеся главным образом к родам Navicula (10 таксона) и Pinnularia (11), но большая часть не достигает высокого обилия и только Frustulia rhomboides отнесена нами к доминантам.

Положение на шкале галобности известно для 157 таксонов. Среди них преобладают ин-дифференты, на долю которых приходится от 50 до 79,3 % от общего числа видов, определенных в перифитоне рек. Галофилы и галофо-бы менее разнообразны, составляя соответственно 11,5 и 16,6 % от общего числа таксонов. Из 18 видов-галофилов лишь синезеленые планктонные (Oscillatoria agardhii и О. tenuis), характерные преимущественно для водотоков южной Карелии, доминируют в перифитоне.

Массовыми галофобными видами, предпочитающими очень низкую минерализацию (до 0,02 г/л), являются Tabellaria fenestrata и T.flocculosa. Благодаря их доминированию относительное обилие галофобных видов в перифитоне большинства исследованных рек превышает 20 %.

Среди 156 индикаторов рН в перифитоне также преобладают индифференты - 59% таксонов. Алкалифилы и ацидофилы составляют соответственно 19,9 и 21,1 %. Алкалифи-лы представлены в основном диатомеями, из

0

которых в состав доминирующего комплекса входят два вида: Fragilaria capucina и Cocconeis placentula. Из ацидофилов встречены обычные обитатели болот и торфяников [Штина и др., 1981] - Closterium, Euastrum, Cosmarium и Eunotia. Доминантами альгоценозов обрастаний являются Tabellaria fenestrata, T.flocculosa, Fragilaria virescens и Frustulia rhomboides. Причем благодаря высокой встречаемости и частоте доминирования ацидофилов по сравнению с индифферентами они, как правило, определяют структуру фитоперифитона в большинстве рек.

Основу альгофлоры перифитона исследованных рек составляют широкораспространенные виды и космополиты - 46,5 % таксонов среди 155 таксонов, для которых географическое распространение известно. Космополиты разнообразны среди синезеленых (90 %), зеленых (29,6%) и диатомовых (37,3 %) водорослей. Бо-реальными являются 25,8 % и арктоальпийски-ми - 27,7 % видов.

Вместе с тем четкое объединение исследованных рек по «географическому» признаку отсутствует. Это связано с пространственной неоднородностью геологического строения исследованной территории [Горьковец, Раевская, 2009] и ее ландшафта. В результате наблюдается азональность в заболачиваемости [Токарев, 1998] и озерности водосборов рек, что, несомненно, определяет пространственную широтную мозаичность гидрологического и гидрохимического режима, а следовательно, и структуры фитоперифитона (рис. 4), это в целом характерно для территории Карелии [Ко-мулайнен, 2007б]. Анализ эколого-географиче-

ской структуры фитоперифитона рек Зеленого пояса Фенноскандии показал, что в них в сравнении с ранее исследованными реками Республики Карелия увеличивается обилие планктонных, ацидофильных широкораспространенных видов, характерных для олиготрофных ультра-пресных водоемов, имеющих заболоченные водосборы и не подвергающихся антропогенной нагрузке (рис. 5).

Основа фитоперифитона в исследованных реках сформирована относительно небольшим количеством видов. К видам, доминирующим по численности, отнесено 27 таксонов, или

12,6 %, из установленных в количественных пробах, однако реально структуру фитоперифитона в реках определяет всего десять видов, образующих более 10 % от суммарной биомассы, которая формируется в конкретных реках (табл. 8).

Доминирующие комплексы в исследованных водотоках включают от 5 до 20 таксонов, то есть менее 15 % от выявленного видового состава. В то же время подавляющее большинство водорослей, определенных в перифитоне, - единичные формы с низкими показателями численности. Ведущие позиции в ценозообразовании принадлежат не тем надвидовым таксонам, которые определяют таксономическое богатство альгофлоры. Нередко группы доминантов и субдоминантов представлены видами из маловидовых родов. Среди диатомей к таким родам относятся Tabellaria, Hannaea, Cocconeis и Didymosphenia, представители которых чаще других составляли основу группировок перифитона.

Рис. 4. Изменение относительного обилия широкораспространенных (С), бо-реальных (В) и арктоальпийских (Аа) видов в перифитоне исследованных рек

0

Зеленый пояс Карелия Зеленый пояс Карелия

Рис. 5. Сравнение эколого-географической структуры фитоперифитона рек Зеленого пояса Фенноскандии и Республики Карелии

р1 - планктонный, Ь - донный, рег - евперифитонный, тС - индифферент, д1 - галофил, дЬ - галофоб, тд - мезогалоб, а1 -алкалифил, аг - ацидофил, Аа - арктоальпийский, В - бореальный, С - космополит

Самыми распространенными видами являются Tabellaria flocculosa, Eunotia pectinalis и Frustulia rhomboides, которые присутствуют в альгофлоре почти всех исследованных участков. Этому благоприятствует поступление болотных гумифицированных слабокислых вод, отличающихся повышенной цветностью и содержанием железа. Особо следует подчеркнуть роль рода Eunotia. Несмотря на то что большинство из 26 определенных видов, как правило, не играют заметной роли в формировании суммарной численности и биомассы, они достаточно постоянны и определяют «физиономические» особенности структуры перифитона в реках региона, для которых характерна высокая заболоченность водосборов.

Синезеленые водоросли, доминирующие по численности, почти поровну распределены между планктонными и евперифитонными формами. Среди первых виды, в массе развивающиеся в позднелетнем планктоне озер и поэтому составляющие основу аллохтонной фракции в перифитоне: Microcystis aeruginosa, Oscillatoria

agardhii, O. tenuis. Из типичных обрастателей наиболее постоянны в альгоценозах Stigonema mamillosum, Calothrix gypsophylla и Tolypothrix tenuis.

Биомасса фитоперифитона в исследованных реках сформирована в первую очередь видами с нитчатой структурой таллома. Это Ulothrix zonata, Bulbochaete sp., Oedogonium sp., Spirogyra sp., Zygnema sp. со встречаемостью от 10 до 52 %. Следует, однако, отметить, что большинство из доминирующих нитчатых зеленых водорослей относятся к «повсеместно распространенным» [Рундина, 1998] таксонам, типичным для олиготрофных водоемов боре-альной зоны. Их доминирование в перифитоне исследованных рек подчеркивает схожесть условий формирования альгофлоры, а отличия, по-видимому, определяются некоторыми различиями в сроках отбора проб.

Из малоразнообразных красных водорослей основным ценозообразователем является Batrachospermum moniliforme, встреченный на трети станций и имеющий высокий коэффициент доминирования (DF = 20,8, Dt = 52,7 %).

0

Таблица 8. Доминирующие виды в перифитоне исследованных рек (конец июля - начало сентября)

Реки Доминирующие виды

по численности (N%>1G) по биомассе (B%>1G)

Хиитоланйоки Oscillatoria agardhii, Spirogyra sp. Oscillatoria agardhii, Spirogyra sp. Batrachospermum

Batrachospermum moniliforme moniliforme

Койтайоки Tabellaria flocculosa, Microspora amoena, Draparnaldia plumose,

Batrachospermum moniliforme Batrachospermum moniliforme

Короппи Tabellaria flocculosa, Batrachospermum Tabellaria flocculosa, Ulothrix zonata, Oedogonium sp.,

moniliforme Mougeotia sp.

Лендерка Tabellaria flocculosa, Oscillatoria agardhii, Ulothrix zonata,

Oscillatoria agardhii, Ulothrixzonata Zygnema sp.

Омельянйоки Tabellaria fenestrata, T. flocculosa, Eunotia Tabellaria flocculosa,

pectinalis, Zygnema sp. Zygnema sp.

Черная Tabellaria fenestrata Tabellaria flocculosa,

Zygnema sp. Zygnema sp.

Мурдайоки Tabellaria fenestrata, T. flocculosa, Zygnema sp.

Eunotia pectinalis, Frustulia rhomboides Tabellaria flocculosa,

Лабайоки Aulacoseira italica, Tabellaria flocculosa, Tabellaria flocculosa, Frustulia rhomboides

Eunotia pectinalis Eunotia pectinalis

Юдало Tabellaria fenestrata Mougeotia sp.

T. flocculosa, Eunotia pectinalis Tabellaria flocculosa,

Пижма Tabellaria flocculosa, Eunotia pectinalis, Tabellaria flocculosa,

Eunotia pectinalis Batrachospermum moniliforme

Вуокинйоки Microcystis aeruginosa, Stigonema mamillosum, Achnanthes minutissima Stigonema mamillosum, Mougeotia sp.

Тавойоки Anabaena affinis, Calothrix gypsophylla, Tabellaria flocculosa Tabellaria flocculosa

Оланга Tabellaria flocculosa, Achnanthes minutissima Didymosphenia geminata, Ulothrix zonata, Mougeotia sp.

Мянтюйоки Eunotia pectinalis, Spirogyra spp. Spirogyra sp., Mougeotia sp.

Муткайоки Tabellaria flocculosa, Achnanthes minutissima Zygnema sp., Mougeotia sp.

Селькайоки Cocconeis placentula, Eunotia veneris Spirogyra sp., Mougeotia sp.

Силтайоки Calothrix gypsophylla, T. fenestrata, Achnanthes minutissima Tabellaria fenestrata, Oedogonium sp.

Нурис Tabellaria flocculosa Achnanthes minutissima Zygnema sp.

Лохи Achnanthes minutissima, Cymbella affinis, Didymosphenia geminata, Gomphonema constrictum Didymosphenia geminata, Mougeotia sp.

Таблица 9. Виды-индикаторы сапробности в перифитоне рек

Отделы С o-c o o-p P p-a Всего видов

Cyanophyta 1 - 2 - 3 2 B

Bacillariophyta B 12 4 11 1B 5 5B

Chlorophyta - 3 7 1 2 2 15

Rhodophyta - - 3 - - - 3

Всего видов 9 15 16 12 23 9 B4

Видов, % 1G,7 17,9 19,G 14,3 27,4 1G,7 1GG,G

Эколого-географические спектры доминирующего комплекса также несколько отличаются от описывающих альгофлору в целом. В его составе более разнообразны евперифитонные формы, при сохранении структуры географического спектра отмечается увеличение доли га-лофобных и ацидофильных форм.

В фитоперифитоне исследованных рек определено 84 вида индикатора (табл. 9). Наиболее разнообразно в альгофлоре перифитона представлены о-р и р-мезосапробы - 41,7% от общего числа видов индикаторов (84 таксона). Так как основу доминирующего комплекса на большинстве станций составляют %-, X- оли-

го и олигосапробные виды, значения индекса Сладечека и трофического диатомового индекса (TDI), рассчитанные для альгофлоры рек в целом, в среднем равны соответственно 1,G9±G,27 и 2,G9±G,27. Это позволяет отнести воды исследованных рек к олигосапробной зоне, характеризующейся как условно чистые.

Выводы

Альгофлора перифитона исследованных водотоков включает черты бореального и среднеевропейского типа. Видовое разнообразие аль-гофлоры определяют диатомовые водоросли.

®

Для фитоперифитона характерно преобладание космополитных форм при существенной доле бореальных и североальпийских видов, что свидетельствует о ее холодолюбивости. В водоемах преобладают индифферентные по отношению к солености и pH виды. Большинство видов-индикаторов сапробности относится к олиго-, олиго-бета- и бета-мезосапробным формам, что указывает на отсутствие значительного антропогенного воздействия на водоемы.

Эколого-географический анализ фитоперифитона показал, что структуру группировок определяют типичные прикрепленные формы. Большая вытянутость территории с юга на север обусловливает разное соотношение между бореальными, арктоальпийскими и широкораспространенными видами в альгофлоре отдельных рек.

Структура доминирующего комплекса достаточно постоянна и сформирована небольшим количеством видов. Эколого-географические спектры доминирующего комплекса несколько отличаются от рассчитанных для альгофлоры в целом: при сохранении структуры географического спектра отмечается увеличение доли ев-перифитонных и галофобных форм.

Таким образом, структура фитоперифитона, с одной стороны, отражает географическое положение водосборов исследованных рек, а с другой - зависит от высокодинамичных условий, характерных для малых рек.

Несмотря на заметные изменения в таксономическом составе, значения индексов разнообразия практически постоянны. Это свидетельствует о высокой степени развития альго-ценозов перифитона в исследованных реках, обладающих жизненной активностью, саморегуляцией и относительной устойчивостью.

Работа выполнена при финансовой поддержке гранта «Биоразнообразие и динамика генофондов» № 01.2.006 08832.

Литература

Белякова P. H., Волошко Л. Н., Гаврилова О. В. и др. Водоросли, вызывающие «цветение» водоемов Северо-Запада России. М.: Товарищество науч. изданий КМК, 2006. 367 с.

Власова Л. И., Кухарев В. И., Литвиненко А. В. и др. Гидрологическая, гидрохимическая и гидробиологическая характеристика и оценка территории // Мат-лы инвентаризации природных комплексов и экологическая экспертиза национального парка «Койтайоки». Петрозаводск, 1997. С. 12-14.

Власова Л. И., Ильмаст Н. В., Карпечко В. А. и др. Флора и фауна водных экосистем // Инвентаризация и изучение биологического разнообразия в приграничных с Финляндией районах Республики Карелия. Петрозаводск, 1998а.

Власова Л. И., Комулайнен С. Ф., Кухарев В. И. и др. Географическая, метеорологическая, гидрохимическая и гидробиологическая характеристика и оценка территории // Мат-лы инвентаризации природных комплексов и экологическое обоснование национального парка «Калевальский». Петрозаводск, 1998б. С. 8-12.

Власова Л. И., Кухарев В. И., Литвиненко А. В. и др. Гидрологическая, гидрохимическая, гидробиологическая и ихтиологическая характеристика и оценка территории // Мат-лы инвентаризации природных комплексов и экологическое обоснование национального парка «Тулос». Петрозаводск, 1998в. С. 8-12.

Гецен М. В. Водоросли в экосистемах Крайнего Севера. Л., 1985. 165 с.

Горьковец В. Я., Раевская М. Б. Геологические особенности кристаллического фундамента в приграничной полосе Финляндии и Республики Карелия // Тр. КарНЦ РАН, 2009. № 2. С. 24-38.

Григорьев С. В. Водные ресурсы // Карельская АССР М., 1956. С. 47-56.

Доманицкий А. П., Дубровина Р. Г., Исаева А. И. Реки и озера Советского Союза (Справочные данные). Л., 1971. 103 с.

Елина Г. А., Кузнецов О. Л., Максимов А. И. Структурно-функциональная организация и динамика болотных экосистем Карелии. Л.: Наука, 1984. 128 с.

Карпечко В. А. Гидрологическая изученность бассейна // Использование и охрана водных ресурсов бассейна Белого моря (в границах Карелии). Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1994. С. 11-17.

Комулайнен С.Ф. Перифитон в реках Паанаярв-ского национального парка // Природа и экосистемы Паанаярвского национального парка. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1995. С. 126-138.

Комулайнен С. Ф. Перифитон рек Ленинградской, Мурманской областей и Республики Карелия //Опе-рат.- информ. мат-лы. Петрозаводск, 1996. 39 с.

Комулайнен С. Ф. Перифитон // Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на территории Заонежского полуострова и Северного Прила-дожья. Северное Приладожье. Петрозаводск, 2000. С.313-318.

Комулайнен С. Ф. Методические рекомендации по изучению фитоперифитона в малых реках. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2003а. 43с.

Комулайнен С. Ф. Перифитон // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды Петрозаводск: КарНЦ рАн, 2003б. С. 178-188.

Комулайнен С. Ф. Фитоперифитон в некоторых реках северного побережья Ладожского озера // Охрана и рациональное использование водных ресурсов Ладожского озера и других больших озер. Тр.

4-го Междунар. ладожского симпозиума. Великий Новгород. 2-6 сентября 2002. СПб: АССПИН, 2003в. С.112-116.

Комулайнен С. Ф. Фитоперифитон рек Республики Карелия // Ботан. журн. 2004а. Т. 89, № 3. С. 18-35.

Комулайнен С. Ф. Экология фитоперифитона малых рек Восточной Фенноскандии. Петрозаводск. 2004б. 182 с.

Комулайнен С. Ф. Альгологические исследования в озерно-речных системах Севера европейской части России // Альгология. 2007а. Т. 17, № 2. С. 220-229.

Комулайнен С. Ф., Влияние ландшафта на особенности структуры фитоперифитона малых рек Восточной Фенноскандии // Биология внутренних вод. 2007б. № 1. С. 55-60.

Комулайнен С. Ф. Дополнительные материалы к «Библиографии работ по водорослям Европейского Севера России» // Тр. КарНЦ РАН. 2011. № 1. Сер. Биогеография. Вып. 11. С. 97-103.

Комулайнен С. Ф., Антипина Г. С., Вислян-ская И. Г. и др. Библиография работ по водорослям Европейского Се вера России (Республика Карелия, Мурманская область). Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2006а. 66 с.

Комулайнен С. Ф., Чекрыжева Т. А., Вислян-ская И. Г. Альгофлора озер и рек Карелии. Таксономический состав и экология. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2006б. 78 с.

Кудрявцева С. В. Качества поверхностных вод // Водное хозяйство Карельского Приладожья. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1985. С.22-26.

Куликова Т. П., Кухарев В. И., Рябинкин А. В., Чекрыжева Т. А. Гидробиологическая характеристика водных экосистем особо охраняемых природных территорий Республики Карелия // Тр. КарНЦ РАН. 2009. № 2. С. 56-70.

Ресурсы поверхностных вод СССР Т. 2. Карелия и Северо-Запад. Л.: Гидрометиздат, 1972. 525 с.

Рундина Л. А. Зигнемовые водоросли России (СЫогорИ^а: 7удпет^ор1пусеае, ^удпет^а^).

СПб: Наука, 1998. 351 с.

Современное состояние водных объектов Республики Карелия. По результатам мониторинга 19921997 гг / Под ред. Н. Н. Филатова, Т. П. Куликовой, П. А. Лозовика. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1998. 188 с.

Состояние водных объектов Республики Карелия. По результатам мониторинга 1998-2006 гг / Под ред. П. А. Лозовика. Т. П. Куликовой, Н. Н. Мартынова. Петрозаводск: КарНЦ рАн, 2007. 210 с.

Токарев П. Н. Разработка методики составления «Карты распределения болот Карелии» в системе регулярных квадратов 10 □ 10 километров // Биоразнообразие, динамика и охрана болотных экосистем Восточной Фенноскандии. Петрозаводск: КарНЦ РАН,1998. С.132-134.

Чекрыжева Т. А., Комулайнен С. Ф. Альгофлора озер и рек Республики Карелия [Россия] // Альгология. 2010. Т. 20, № 3. С. 319-333.

Чернов В. К. Амфибиотическая зона в озерах // Науч. бюл. ЛГУ. 1946. № 10. С. 17-18.

Ширшов П. Н. Сравнительный очерк ценозов ре-офильных водорослей реки Туломы и некоторых других водоемов // Тр. БИН АН СССР 1933. Сер. 2. Споровые раст. Вып. 1. С. 65-92.

Штина Э. А., Антипина Г. С., Козловская Л. С. Альгофлора болот Карелии и ее динамика под воздей-

СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРЕ:

Комулайнен Сергей Федорович

ведущий научный сотрудник, д.б.н.

Институт биологии Карельского научного центра РАН

ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия,

Россия, 185910

эл. почта: Komsf@mail.ru

тел.: (8142) 769810

ствием естественных и антропогенных факторов. Л., 1981.269 с.

CEN - Cometin Euronen de Normalization. Water quality. Guidance standard for the surveying, sampling and laboratory analysis of phytobenthos in shallow running water. CeN/TC 230/Wg 2/TG 3/N94. 2005.

Johansson C. Attached algal vegetation in running waters of J0mtland, Sweden //Acta Phytogeogr. Suec. 1982. Vol. 71. P 1-80.

Komulaynen S. Features of periphyton in some rivers of north-western Russia // Verh. Int. Ver. theor. und angew. Limnol. 2002а. Vol. 27, N 5. P 3159-3161.

Komulaynen S. Use of periphyton for monitoring in rivers in Northwest Russia // J. of Applied Phicology. 2002b. N 14. P. 57-62.

Komulaynen S. Periphytic algal communities in some rivers of the northern coast of Lake Ladoga // Proceedings of the 5th International Lake Ladoga Symposium 2002. Joensuu: Publication of Karelian Institute, 2003. N 138. P160-164.

Komulaynen S. Experience of using phytoperiphyton monitoring in urban watercourses // Oceanological and Hydrobiological Studies. 2004. Vol. 33, N 1. P 65-75.

Komulaynen S. The green algae as structural element of phytoperiphyton communities in streams of the Northwestern Russia // Biology. 2008. Vol. 63, N 6. P. 859-865.

Komulaynen S. Diatoms of Periphyton assemblages of Small Rivers in North-Western Russia // Stud. Trent. Sci. Nat. 2009. Vol. 84. P 153-160.

Lindstr0m E.-A., Traaen T. S. Influence of current velocity on periphyton distribution and succession in a Norwegian soft water river // Verh. Int. Ver. theor. und angew. Limnol. 1984. Vol. 22, N 3. P 1965-1972.

Prescott G. W. Ecology of freshwater algae in the Arctic // Recent Adv. Botany. Montreal. 1959. Vol. 1. P 201-207.

Wetzel R. G. Periphyton measurements and applications // Wetzel R.G. (ed.)., Methods and measurements of periphyton communities: A review. Amer. Soc. Testing Materials. Philadelphia, 1979. P 3-33.

Wetzel R. G. Opening remarks // Wetzel R.G. (ed.), Periphyton of freshwater ecosystems. Dr. W. Junk Publishers, 1983a. P 3-4.

Wetzel R. G. Recommendations for future research on periphyton // Wetzel R.G. (ed.)., Periphyton of freshwater ecosystems. Dr. W. Junk Publishers, 1983b. P. 339-346.

Whitton B. A. Ecology of European rivers / Ed. Whitton B.A. NJ: Blackwell Sci. Publ., 1984. 630 p.

Komulaynen, Sergey

Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Science

11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia e-mail: Komsf@mail.ru tel.: (8142) 769810