CC BY
101ФИТОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ НАБЛЮДЕНИЯ ЗА LOBARIA PULMONARIA (L.) HOFFM. В МОРДОВСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ
12 2 3
Г.П. Урбанавичюс ’ , И.Н. Урбанавичене ’
1 Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН;
2Мордовский государственный природный заповедник имени П.Г. Смидовича;
3Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН;
e-mail: g.urban@mail.ru, urbanavichene@gmail.com
Приводятся сведения о состоянии популяции и условиях произрастания охраняемого вида лишайника Лобарии легочной Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. на территории Мордовского заповедника. Сравнивается видовой состав лишайников сообщества Lobarion pulmonariae Ochsner в разных частях европейского ареала. Предлагаются меры по сохранению выявленных местонахождений.
Ключевые слова: Lobaria pulmonaria, лихенофлора, Красная книга, Республика Мордовия.
Широко распространенный в Голарктике и за ее пределами один из наиболее узнаваемых лесных видов Лобария легочная Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. (рис. 1) обычен в регионах с мягким влажным климатом, т. е. в областях с океаническим и субокеаническим климатом (Barkman, 1958; James et al., 1977; Rose, 1988; Begay, 1998). В пределах России вид распространен главным образом в темнохвойно-широколиственных, широколиственных неморальных и темнохвойных таежных лесах вплоть до Крайнего Севера, встречаясь на Кольском полуострове и даже в Малоземельной тундре в Ненецком АО (Красная книга..., 2006а). В равнинных условиях Европейской России южная граница более или менее сплошного ареала Лобарии легочной проходит по Псковской и северу Смоленской обл., Тверской, Костромской, северной половине Нижегородской обл., Республики Марий Эл. Единичные находки на территории Республик Мордовия, Чувашия и Татарстан можно считать находящимися на или за пределами южной границы ареала в равнинных условиях Европейской России. Самая южная находка вида в Средней России была зафиксирована в Жигулевском заповеднике в первой половине прошлого века (Гончарова и др., 1978), но с тех пор вид больше не находили (Красная книга., 2007). Указание в Красной книге РФ (2008) на нахождение вида в Курской области со ссылкой на гербарий LE основано на ошибке составителей очерка (территория в прошлом Курской губернии, с которой имеется находка, в настоящее время относится к Харьковской обл. Украины). Поэтому нахождение Лобарии легочной в Республике Мордовия вызывает особый интерес, т. к. представляет собой самое южное в равнинной части Европейской России современное место произрастания.
Приуроченность вида к старовозрастным, ненарушенным или мало-нарушенным лесам, требовательность к постоянно высокой влажности воздуха и умеренным условиям затенения-освещения, а также высокая чувствительность к загрязнению воздуха, обуславливают редкую встреча-
емость его в лесной зоне Европейской России, как и во всей зарубежной Европе (Andersson, Appelqvist, 1987; Gauslaa, 1995; Scheidegger et al., 1998; Johansson, Ehrlen, 2003; Kalwij et al., 2005; Werth et al., 2006; Juriado, Liira, 2009, 2010). Данные экологические особенности определяют особый био-индикаторный статус Лобарии легочной и позволяют использовать её в качестве индикатора малонарушенных, старовозрастных, длительное время существующих лесных сообществ, а также чистоты атмосферного воздуха. Повсеместное сокращение и значительная дефрагментация площадей ма-лонарушенных широколиственных и темнохвойно-широколиственных лесов в Европе в результате их многовековых вырубок привели к тому, что вид во многих странах существенно сократил ареал и свою численность, и в настоящее время внесен в Красные книги и списки практически всех стран со статусом «исчезающий» или «сокращающийся в численности» (Истомина, 1996; Немчинова, Иванова, 2009; Hawksworth et al., 1973 и др.).
Рис. 1. Широколопастной вид Лобария легочная в Мордовском заповеднике обитает на стволах липы сердцелистной (современная находка в 351 кв.)
На наш взгляд, более благоприятная ситуация с сохранением популяции Лобарии легочной складывается в России в целом. Так, вид известен в 59 субъектах РФ, обнаружен на территории более половины (55 из 103) существующих в России государственных природных заповедников и около 2-х десятков национальных парков. Тем не менее, вид включен в Крас-
ную книгу РФ с категорией 2б - уязвимый вид, сокращающийся в численности в результате изменения условий существования, разрушения местообитаний и сбора (Красная книга., 2008а). Хотя, вероятно исчезнувшим в Средней России вид может считаться лишь для Московской и Самарской обл. (Красная книга., 2007; Красная книга., 2008б).
На сопредельных с Мордовией территориях вид известен из Нижегородской обл. и Республики Чувашия, но отсутствует в Рязанской, Пензенской и Ульяновской обл. Далее на юг, в равнинной части Европейской России вид полностью отсутствует. Немного восточнее и севернее вид также известен из Республик Татарстан и Марий Эл, причем в последней он довольно широко распространен и многочисленен (Красная книга., 2013; также собственные наблюдения). Во всех сопредельных с Мордовией регионах, где вид известен, он внесен в Красные книги (Красная книга., 2005; Красная книга., 2006б; Красная книга., 2013), кроме Чувашии (где в последнем издании раздел по лишайникам просто отсутствует).
В Республике Мордовия вид Лобария легочная также включен в Красную книгу с категорией 1 - исчезающий вид (Красная книга., 2003). Такая высокая категория объясняется составителем Л.В. Терешкиной тем, что вид в Мордовии был известен по старым находкам из Темниковского района на территории заповедника (1936-1939 гг. - по сборам Н.И. Кузнецова) и Краснослободского района, также по старым сборам; и лишь 1999 годом была датирована единственная современная находка в окрестностях г. Сарова. Однако остается непонятным, на какой конкретно территории обнаружен вид - на территории Республики Мордовия (ЗАТО г. Саров) или непосредственно на территории г. Саров, административно относящейся к Нижегородской обл.?
Также непонятно, почему в более современных публикациях для территории заповедника вид указывается лишь из 354 кв. (Санаева, 1994). Действительно, в аннотированном списке лишайников, собранных Н.И. Кузнецовым в 30-х годах XX века, вид Лобария легочная приведен для 354 кв. (Кузнецов, 1960б). Но здесь же, в трудах заповедника в опубликованных материалах Н.И. Кузнецова (1960а), посвященных описанию растительности Мордовского заповедника, содержатся сведения по находкам Лобарии легочной еще в кв 40. (ныне относящемся к ЗАТО г. Саров), кварталах 351, 401 и 421 (последние три расположены в границах пойменных лесов р. Мокша) (рис. 2). В то же время, инвентаризационные исследования, проведенные в 80-90-е гг. прошлого века, не позволили выявить ни прежних, ни новых мест обитания вида на территории заповедника или в пределах региона (Санаева, 1994).
Материалами для оценки состояния популяции и определению видового состава сообщества Lobarion pulmonariae О^пег на территории Мордовского заповедника послужили собственные полевые исследования и сборы лишайников (частично и мохообразных). Поиски Лобарии в заповеднике осуществлялись маршрутным методом в пределах кварталов, к ко-
торым относятся прежние указания местонахождений, охватывающих преимущественно пойменные леса долины р. Мокша, а также удаленные от нее. Во всех выявленных местонахождениях Лобарии фиксировались точные координаты при помощи GPS-навигатора (в системе WGS84). На стволах деревьев, на которых произрастают особи Лобарии, а также на соседних деревьях изучался видовой состав лишайников; из неидентифици-руемых в поле микролишайников отбирались образцы для дальнейшего изучения в камеральных условиях. Первичная обработка образцов осуществлялась на кордоне заповедника с использованием стереоскопического микроскопа МСП-2 (вариант 4). Обработка основной части материала проводилась в лаборатории лихенологии и бриологии в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН с использованием микроскопов Микмед-6, Биомед-6 вар. 3, бинокуляров МБС-1, МСП-2.
- местонахождения, известные до 1940 г.
- современные местонахождения
5,000
километры
Рис. 2. Местонахождения Лобарии легочной на территории Мордовского заповедника (указание для кв. 40, ныне относящегося к территории ЗАТО г. Саров, на схеме отсутствует)
Для сравнения полученных результатов использованы сведения о составе Lobarion pulmonariae Ochsner в Волжско-Камском заповеднике (Урбанавичюс, Урбанавичене, 2006), а также литературные данные по западноевропейским популяциям (Barkman, 1958; James et al., 1977; Rose, 1988; Begay, 1998).
В результате исследований на территории Мордовского заповедника пока обнаружено 3 новых местонахождения Лобарии легочной (рис. 2).
1) Кв. 351, немного западнее квартальной просеки и в 7-10 м от старого забора бывшего зубропитомника, широколиственный лес с преобладанием липы, 54°45'55,4'' с. ш., 43°05'04,2'' в. д., на стволе липы (диаметром до 30 см), 9.09.2013. На стволе отмечено свыше 20 талломов Лобарии, произрастающих, примерно, на высоте 1.8 м от земли и вверх по стволу выше 5 м (выше подсчитать количество талломов было затруднительно). Наиболее крупные талломы имеют размер 15-20 см шириной (рис. 1). Жизненное состояние от хорошего до удовлетворительного. На данном дереве отмечена крупнейшая субпопуляция Лобарии легочной из выявленных в заповеднике.
Примерно в 50 м на юг от точки взятия координат было выявлено еще одно дерево липы с двумя талломами лишайника Лобарии легочной в удовлетворительном состоянии.
2) Кв. 421, недалеко от западной границы квартала, широколиственный лес с преобладанием дуба, с липой и кленом на восточном берегу безымянного (?) озерка (вытянутого с севера на юг), 54°43'55,7'' с. ш., 43°07'08,7'' в. д., на стволе липы (диаметром около 50 см), 12.09.2013. На высоте примерно 1.6 м от земли отмечено два таллома (рис. 3) в угнетенном состоянии (похоже на повреждения, вызванные насекомыми).
3) Кв. 421, вблизи восточной границы квартала (граница с 422 кв.), недалеко от северной оконечности оз. Инорское, примерно в 5-7 м севернее дороги, широколиственный лес с преобладанием липы, 54°43'55,97'' с. ш., 43°07'26,2'' в. д., на стволе липы (диаметром около 1 м), 12.09.2013 (рис. 4). На высоте ствола 2.2 и 2.8 м отмечены два крупных таллома шириной примерно 10-15 см и один фрагмент примерно 3 х 4 см. Состояние экземпляров удовлетворительное и хорошее.
Таким образом, фактически подтверждены местонахождения в кварталах 351 и 421. Трудно сказать, сохранились ли прежние местонахождения Лобарии легочной в 401 кв., т. к. нами были проведены лишь кратковременные изыскания в крайне неблагоприятных погодных условиях. Более или менее детально обследована лишь северная часть квартала вдоль русла реки Мокши, где пока вид не найден. Возможно, в южной части квартала Лобария легочная может быть обнаружена, поскольку там сохранились подходящие для произрастания Лобарии старовозрастные древостои липы. Для подтверждения нахождения в данном квартале требуются дополнительные поиски.
Скорее всего, полностью утеряны местонахождения (если они сохранились за прошедшие 70 лет) в 354 кв., леса в котором были пройдены пожарами в 2010 году. Для однозначного подтверждения этого необходимы полевые исследования в данном квартале.
Рис. 3. Место обитания Лобарии в липово-дубовом лесу у западной границы 421 кв.
По нашим оценкам, в юго-западной части заповедника вполне вероятно произрастание Лобарии в кварталах 352, 376, 377, 402; возможно подходящими условиями обладают леса в 444, 445, 448 кварталах (необходимы полевые обследования). Для оценки возможности обитания Лобарии легочной в других кварталах заповедника, не пройденных пожарами 2010 года, необходимо их посещение.
Интересным аспектом изучения популяции Лобарии легочной является установление видового состава сообщества Lobarion pulmonariae Ochsner. Так, для Лобариона в Западной Европе выявлены характерные представители ряда родов лишайников, наличие любого из которых индицирует существование данного сообщества (James et al., 1977): Degelia, Fuscopannaria, Heterodermia, Lobaria, Menegazzia, Nephroma, Pannaria, Parmeliella (исключая P. parvula), Pseudocyphellaria, Sticta. Также, на наличие сообщества Лобарион указывает любой из следующих видов: Agonimia octospora, Arctomia fascicularis, Collema furfuraceum, Gyalecta flotowii, Gomphillus calycioides, Leptogium burgessii, L. brebissonii, L. cochleatum, Pachyphiale carneola, Parmotrema crinitum, Peltigera collina, Phyllopsora rosei, Porina coralloidea, P. hibernica, Punctelia reddenda, Thelopsis rubella, и еще наличие трех из следующих видов: Acrocordia gemmata, Arthonia vinosa, Catinaria atropurpurea, Dimerella lutea, Leptogium
lichenoides, L. teretiusculum, Loxospora elatina, Mycobilmbia pilularis, Normandina pulchella, Opegrapha sorediifera, Parmeliella parvula, Peltigera horizontalis, Pertusaria hemisphaerica, Thelotrema lepadinum.
Рис. 4. Старая крупноствольная липа с V-образным разветвлением вблизи восточной границы кв. 421 с тремя экземплярами Лобарии легочной
В большинстве своем перечисленные виды обладают океаническим или субокеаническим (иногда горно-океаническим) распространением и в континентальных регионах не встречаются или крайне редки. Поэтому в условиях континентальной части равнинной Восточной Европы наблюдается несколько иной состав видов лишайников в сообществе Lobarion pulmonariae, на что мы указывали ранее (Урбанавичюс, Урбанавичене, 2003). Так полностью отсутствуют представители родов Collema, Degelia, Fuscopannaria, Normandina, Pannaria, Parmeliella, Parmotrema, Porina, Pseudocyphellaria, Sticta - т. е. представленные в основном цианобионтны-ми лишайниками. По некоторым родам мы наблюдаем своеобразное «замещение» представителей части таксонов. Например, среди родов Bacidia, Biatora, Coenogonium, Haematomma, Pachyphiale, Ramalina и др.
В Мордовском заповеднике в выявленных местообитаниях в 351 и 421 кварталах было учтено свыше четырех десятков видов, сопутствующих Лобарии легочной, но не все из которых можно назвать характерными для сообщества (табл. 1). Остальные виды, поселяющиеся рядом с Лобари-
378
Таблица 1. Виды эпифитных лишайников, произрастающих в составе Lobarion риїтопагіае О^пег в Мордовском и Волжско-Камском заповедниках и отмеченные в Западной Европе (ЗЕ). ___________________
Виды лишайников МГЗ ВКГЗ Отмечены в ЗЕ
Acrocordia gemmata (Ach.) A. Massal. + + +
Agonimia allobata (Stizenb.) P. James + +
Alyxoria varia (Pers.) Ertz & Tehler +
Arthonia byssacea (Weigel) Almq. + +
Arthonia radiata (Pers.) Ach. + + +
Bacidia pycnidiata Czarnota & Coppins +
Biatora chrysantha (Zahlbr.) Printzen +
Biatora ocelliformis (Nyl.) Arnold +
Buellia disciformis (Fr.) Mudd +
Cetrelia olivetorum (Nyl.) W. L. Culb. & C. F. Culb. s.l. (включая виды Cetrelia cetrarioides и C. monachorum) + + +
Coenogonium luteum (Dicks.) Kalb & Lucking + +
Coenogonium pineti (Ach.) Lucking & Lumbsch +
Cresponea chloroconia (Tuck.) Egea & Torrente +
Evernia prunastri (L.) Ach. + + +
Flavoparmelia caperata (L.) Hale + + +
Graphis scripta (L.) Ach. s.l. + + +
Haematomma ochroleucum (Neck.) J. R. Laundon +
Heterodermia speciosa (Wulfen in Jacq.) Trevis. s.l. (включая вид Heterodermia japonica) + + +
Lecanora rugosella Zahlbr. +
Lepraria lobificans Nyl. + +
Leptogium cyanescens (Rabenh.) Korb. + +
Leptogium subtile (Schrad.) Torss. +
Leptogium teretiusculum (Wallr.) Arnold + +
Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. + + +
Melanelixia glabratula (Lamy) Sandler & Arup + + +
Melanelixia subaurifera (Nyl.) O. Blanco et al. + +
Nephromaparile (Ach.) Ach. + +
Nephroma resupinatum (L.) Ach. +
Pachyphiale _ fagicola (Hepp) Zwackh +
Peltigera neckeri Hepp ex Mull. Arg. +
Peltigera polydactylon (Neck.) Hoffm. + +
Peltigera praetextata (Florke ex Sommerf.) Zopf + + +
Pertusaria albescens (Huds.) M. Choisy & Werner + + +
Pertusaria amara (Ach.) Nyl. + +
Pertusaria coccodes (Ach.) Nyl. +
Phaeophyscia endophoenicea (Harm.) Moberg +
Phaeophyscia pusilloides (Zahlbr.) Essl. +
Phlyctis argena (Ach.) Flot. + +
Physcia adscendens (Fr.) H. Olivier +
Physconia detersa (Nyl.) Poelt +
Physconia distorta (With.) J. R. Laundon +
Physconia perisidiosa (Erichsen) Moberg +
Ramalina pollinaria (Westr.) Ach. + +
ей легочной, являются широко распространенными и обычными в разных типах сообществ, не связанных с Лобарией. Такие же виды отмечаются обитающими рядом с Лобарией и в Западной Европе, например, мультирегиональные виды Hypogymniaphysodes (L.) Nyl., Parmelia sulcata Taylor и пр. (Barkman, 1958).
Для восточноевропейского сообщества Лобарион можно отметить малое количество таксонов с цианобионтным фотобионтом - в целом их доля составляет до 15% от выявленного общего видового состава сообщества, тогда как в западноевропейских популяциях доля их достигает 3040%. Также бросается в глаза существенная специфика видового состава Лобариона в Мордовском заповеднике (в отличие от западноевропейского) - большая доля фисциевых лишайников. Мы полагаем, что это связано в первую очередь с достаточно южным положением территории заповедника в значительно более континентальных условиях, чем местообитания Западной Европы, поскольку для фисциевых как раз характерно преобладание в более теплых и сухих местообитаниях.
Также следует отметить, что практически всегда вместе с указанными видами лишайников в Мордовском заповеднике произрастают такие гигрофильные виды мхов, как печеночный мох Radula complanata, листостебельные мхи Homalia trichomanoides, Neckerapennata и др., отмечаемые также в сообществе Лобарион и в Западной Европе.
В настоящее время сохранность обнаруженных популяций Лобарии легочной в Мордовском заповеднике не вызывает больших опасений. Прошедшие пожары 2010 года лишь краем задели приемлемые для этого вида местообитания (вероятно, уничтожив одно из известных в первой половине XX века местопроизрастание в кв. 354). Тем не менее, в связи с изменениями в природоохранном законодательстве, позволяющими проводить рекреационные мероприятия на территории заповедников, следует отдельно оговорить меры для сохранения этого краснокнижного лишайника.
Особое внимание следует уделить последнему моменту, поскольку одной из вероятных причин необнаружения Лобарии легочной в прежних местонахождениях в ходе инвентаризации в 80-90 гг. прошлого века (Са-наева, 1994) мы предполагаем резкое сокращение (или даже уничтожение) локальных популяций этого вида в результате прямого истребления зубрами, которые использовали в качестве источника пропитания как кору деревьев с произрастающими на них особями Лобарии легочной, так и непосредственно сами талломы лишайника (в зимнее время года многие лесные копытные животные питаются эпифитными лишайникам, объедая их со стволов и ветвей деревьев). Известно, что в 1970-е годы численность стада зубров в Мордовском заповеднике достигала 30-40 голов, что значительно превышало допустимые нормы, определяемые природными условиями заповедника, в силу недостаточной кормовой емкости угодий заповедника (Потапов, 2012).
В связи с этим, рекомендуется выделение вокруг каждого дерева с обнаруженными экземплярами Лобарии условной охранной зоны шириной не менее нескольких высот древесного яруса как для недопущения (пусть и случайного) прямого физического воздействия (разрушения таллома), так и для поддержания неизменными существующих микроклиматических условий (в первую очередь - освещения и влажности), поскольку любое их изменение приведет к угнетению процессов жизнедеятельности Лобарии легочной и, в конечном итоге, может привести к гибели вида из Красной книги России, сохранность которого на территории Мордовского заповедника является первоочередной задачей.
Список литературы
Гончарова А.Н., Золотовский М.В., Плаксина Т.И. Лишайники Жигулевского государственного заповедника // Интродукция, акклиматизация растений и окружающая среда. Куйбышев, 1978. Вып. 2. С. 75-85.
Истомина Н.Б. Биология Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. и Menegazzia terebrata (Hoffm.) A. Massal. В южной тайге Европейской части России: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. М., 1996. 24 с.
Красная книга Московской области. М., 2008б. 828 с.
Красная книга Ненецкого автономного округа. Нарьян-Мар, 2006а. 450 с.
Красная книга Нижегородской области. Том 2. Сосудистые растения, водоросли, лишайники, грибы. Нижний Новгород, 2005. 328 с.
Красная книга Республики Мордовия. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов. Саранск, 2003. 288 с.
Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М., 2008а. 855 с.
Красная книга Самарской области. Том 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов. Тольятти, 2007. 372 с.
Кузнецов Н. И. Растительность Мордовского государственного заповедника // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. 1. 1960а. С. 128-220.
Кузнецов Н.И. Флора грибов, лишайников и сосудистых растений Мордовского заповедника // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. 1. 1960б. С. 71-128.
Немчинова А.В., Иванова Н.В. Тенденции распространения Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. в лесах Костромской области // Изучение грибов в биогеоценозах: Сб. матер. V Междунар. конфер. Пермь, 2009. С. 317-321.
Потапов С.К. История зубра и зубропарка Мордовского заповедника // Мордовский заповедник. 2012. № 2. С. 4-7.
Санаева Л.В. Проблемы сохранения редких видов растений в лесных районах на западе Мордовии // Растения Красных книг в заповедниках России. М., 1994. С. 23-38.
Урбанавичюс Г.П., Урбанавичене И.Н. Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. в Волжско-Камском заповеднике (Республика Татарстан) // Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий. Матер. Всеросс. научн. конфер. Пенза, 2003. С. 134-136.
Andersson L., Appelqvist T. Lobaria pulmonaria and Gyalecta ulmi as indicators of deciduous woodland with high nature qualities // Svensk Bot. Tidskr. 1987. Vol. 81. P. 185-194.
Barkman J.J. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes: including a taxonomic survey and description of their vegetation units in Europe. Assen, 1958. 628 pp.
Begay R. Lichens de Charente (II): le Lobarion de la Braconne // Bull. Inform. Ass. Fr. Lichenologie. 1998. V. 23. No 1. P. 7-15.
Gauslaa Y. The Lobarion, an epiphytic community of ancient forests threatened by acid rain // Lichenologist. 1995. Vol. 27. P. 59-76.
Hawksworth D.L., Rose F., Coppins B.J. Changes in the lichen flora of England and Wales attributable to pollution of the air by sulphur dioxide // In: B.W. Ferry, M.S. Baddeley & D.L. Hawksworth (eds.): Air Pollution and Lichens. Toronto, 1973. P. 330-367.
James P.W., Hawksworth D.L., Rose F. Lichen Communities in the British Isles: A Preliminary Conspectus // M.R.D. Seaward (ed.): Lichen Ecology. London, 1977. P. 295-413.
Johansson P., Ehrlen J. Influence of habitat quantity, quality and isolation on the distribution and abundance of two epiphytic lichens // J. Ecol. 20O3. Vol. 91. P. 213-221.
Juriado I., Liira J. Distribution and habitat ecology of the threatened forest lichen Lobaria pulmonaria in Estonia // Folia Cryptog. Estonica. 2009. Fasc. 46. P. 55-65.
Juriado I., Liira J. Threatened forest lichen Lobaria pulmonaria - its past, present and future in Estonia // Forestry Studies. 2010. Vol. 53. P. 15-24.
Kalwij J.M., Wagner H.H., Scheidegger C. Effects of stand-level disturbance events on the spatial distribution of a lichen indicator of forest conservation value // Ecological Applications. 2005. Vol. 15. P. 2015-2024.
Rose F. Phytogeographical and ecological aspects of Lobarion communities in Europe // Botanical Journal of the Linnean Society. 1988. Vol. 96. P. 69-79.
Scheidegger C., Frey B., Walser J.C. Reintroduction and augmentation of populations of the endangered Lobaria pulmonaria: methods and concepts // Kondratyuk S. J., Coppins B. (eds.). Lobarion lichens as indicators of the primeval forests of the Eastern Carpathians. Kiev, 1998. P. 33-52.
Werth S., Wagner H.H., Gugerli F., Holderegger R., Csencsics D., Kalwij J.M., Scheidegger C. Quantifying dispersal and establishment limitation in a population of an epiphytic lichen // Ecology. 2006. Vol. 87. No 8. P. 2037-2046.
