Научная статья на тему 'Ферментативная активность и агрохимические свойства почв Пензенского ботанического сада'

Ферментативная активность и агрохимические свойства почв Пензенского ботанического сада Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
1778
236
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ПОЧВА / ФЕРМЕНТАТИВНАЯ АКТИВНОСТЬ / КАТАЛАЗА / УРЕАЗА / ФОСФАТАЗА / БОТАНИЧЕСКИЙ САД / SOIL / ENZYMATIC ACTIVITY / CATALASE / UREASE / PHOSPHATASE / BOTANICAL GARDEN

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Вяль Ю. А., Шиленков А. В.

Изучена активность каталазы, уреазы и фосфатазы в почвах Пензенского ботанического сада имени И. И. Спрыгина, испытывающих разную степень антропогенной нагрузки, в связи с важнейшими агрохимическими свойствами содержанием гумуса и доступных растениям форм азота и фосфора. Выявлена низкая ферментативная активность почв ботанического сада. Корреляционный анализ показал, что одна из основных причин этого низкое содержание гумуса. Установлена связь между интенсивностью использования агросерых лесных почв и снижением гумусированности в результате отрицательного баланса гумуса. Наименьшая активность ферментов отмечена на делянках, при выведении их из использования и восстановлении естественной растительности она постепенно повышается. Ингибирование уреазной активности на фоне низкого содержания гумуса создает неблагоприятные условия азотного обмена исследованные почвы нуждаются во внесении высоких и умеренных доз азотных удобрений. Для некоторых почв отмечен неблагоприятный фосфатный режим при низкой фосфогидролазной активности они испытывают зафосфачивание. Намечены пути восстановления биологической активности и агрохимических свойств за счет внесения органических удобрений.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Activity and agrochemical characteristics of soil in the Penza botanical garden

The research deals with the study of catalase, urease and phosphatase activity in soil of the Penza Botanical Gardens named after I. I. Sprygin exposed to different anthropogenic loads connected with such important agrochemical factors as humus content and forms of nitrogen and phosphorus available to plants. It has been discovered that the activity of soil in the Botanical Gardens is rather low. The correlation analysis has showed that low content of humus in soil is one of the reasons of its low activity. It has been ascertained that there is a connection between the intensity of agrogrey forest soil usage and the decrease of humus due to a poor balance of humus. The lowest activity of ferments has been registered on allotments but as soon as they are put out of use and the natural vegetation is revived, the activity starts gradually improving. The inhibition of urease activity alongside with low humus content lead to unfavourable conditions for nitrogen metabolism; therefore the soil under investigation needs large and moderate doses of nitrogenous fertilizers. It has been also stated that some pieces of land be in unfavourable phosphate conditions at low phospohydrolysis activity they suffer from high content of phosphate. The present research defines ways to restore the biological activity and to improve the agrochemical characteristics of the soil with the help of organic fertilizers.

Текст научной работы на тему «Ферментативная активность и агрохимические свойства почв Пензенского ботанического сада»

ИЗВЕСТИЯ

ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 10 (14) 2008

IZVESTIA

PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 10 (14) 2008

УДК 631.4 (471.327)

ФЕРМЕНТАТИВНАЯ АКТИВНОСТЬ И АГРОХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ПОЧВ ПЕНЗЕНСКОГО БОТАНИЧЕСКОГО САДА

© Ю. А. вяль, А. В. ШИЛЕНКОВ Пензенский государственный педагогический университет им. В. Г. Белинского кафедра ботаники, физиологии и биохимии растений e-mail: shilenkov_av@mail.ru

Вяль Ю. А., Шиленков А. В. - Ферментативная активность и агрохимические свойства почв Пензенского ботанического сада. - Известия ПГПУ им. В. Г. Белинского. 2008. № 10 (14). - С. 26-32. - Изучена активность каталазы, уреазы и фосфатазы в почвах Пензенского ботанического сада имени И. И. Спрыгина, испытывающих разную степень антропогенной нагрузки, в связи с важнейшими агрохимическими свойствами - содержанием гумуса и доступных растениям форм азота и фосфора. Выявлена низкая ферментативная активность почв ботанического сада. Корреляционный анализ показал, что одна из основных причин этого - низкое содержание гумуса. Установлена связь между интенсивностью использования агро-серыхлесных почв и снижением гумусированности в результате отрицательного баланса гумуса. Наименьшая активность ферментов отмечена на делянках, при выведении их из использования и восстановлении естественной растительности она постепенно повышается. Ингибирование уреазной активности на фоне низкого содержания гумуса создает неблагоприятные условия азотного обмена - исследованные почвы нуждаются во внесении высоких и умеренных доз азотных удобрений. Для некоторых почв отмечен неблагоприятный фосфатный режим - при низкой фосфогидролазной активности они испытывают зафосфачивание. Намечены пути восстановления биологической активности и агрохимических свойств за счет внесения органических удобрений.

Ключевые слова: почва, ферментативная активность, каталаза, уреаза, фосфатаза, ботанический сад.

Vyal’ Yu.A., Shilenkov A.V. - Activity and agrochemical characteristics of soil in the Penza botanical garden. - Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V. G. Belinskogo. 2008. № 10 (14). P. 26-32. - The research deals with the study of catatase, urease and phosphatase activity in soil of the Penza Botanical Gardens named after I.I. Sprygin exposed to different anthropogenic loads connected with such important agrochemical factors as humus content and forms of nitrogen and phosphorus available to plants. It has been discovered that the activity of soil in the Botanical Gardens is rather low. The correlation analysis has showed that low content of humus in soil is one of the reasons of its low activity. It has been ascertained that there is a connection between the intensity of agro-grey forest soil usage and the decrease of humus due to a poor balance of humus. The lowest activity of ferments has been registered on allotments but as soon as they are put out of use and the natural vegetation is revived, the activity starts gradually improving. The inhibition of urease activity alongside with low humus content lead to unfavourable conditions for nitrogen metabolism; therefore the soil under investigation needs large and moderate doses of nitrogenous fertilizers. It has been also stated that some pieces of land be in unfavourable phosphate conditions - at low phospohydrolysis activity they suffer from high content of phosphate. The present research defines ways to restore the biological activity and to improve the agrochemical characteristics of the soil with the help of organic fertilizers.

Keywords: soil, enzymatic activity, catalase, urease, phosphatase, botanical garden.

Пензенский ботанический сад имени И. И. Спрыгина - один из старейших в России. В 2007 г. он отметил свое 90-летие. Замечательная история возникновения и развития ботанического сада в сложное для страны время при участии выдающихся деятелей науки и искусства делают его достопримечательностью нашего города. В настоящее время ботанический сад, несмотря на определенные трудности, продолжает выполнять свои важнейшие функции. Их реализация во многом зависит от свойств почв. Кафедра ботаники, физиологии и биохимии растений уделяет особое внимание изучению почвен-

ного покрова ботанического сада и его динамике -под руководством Галины Романовны Дюковой проводятся мониторинговые исследования в этой области. Целью данной работы является выявление биологической активности почв ботанического сада с использованием метода ферментативного анализа в связи с основными агрохимическими свойствами почв.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Были изучены почвы на участках, испытывающих разную интенсивность антропогенной нагрузки: действующие делянки, неиспользуемые делянки, на-

ходящиеся на разных стадиях зарастания, лесопарковая часть. Приводим их краткое описание.

Вариант 1. Выровненная поверхность водораздела, к западу от коллекционно-систематического участка. Кленовник. В верхнем ярусе генеративные деревья клена остролистного высотой около 25-30 м, диаметр стволов 25-30 см, слабо выражен подлесок из единичных имматурных особей вяза шершавого. Общее проективное покрытие травяного яруса 90 %, в том числе 80 % - проростки и ювенильные особи клена остролистного, по 5 % крапива двудомная, сныть обыкновенная. Этот вариант мы рассматриваем как условно-контрольный. Мы предполагаем, что по сравнению с другими вариантами он по видовому составу и структуре наиболее близок к естественному растительному сообществу, которое здесь существовало до организации ботанического сада.

Вариант 2. Микрозападинка на слабо пологом склоне северной экспозиции. К северу от коллекционно-систематического участка. В верхнем ярусе единичные деревья клена. Общее проективное покрытие травяного яруса 100 %, в том числе 8 % борщевик Сос-новского, по 5 % - крапива двудомная, яснотка белая, латук. Мы предполагаем, что борщевик внедрился в это сильно нарушенное сообщество не менее 10 лет назад.

Вариант 3. Слабо пологий склон северной экспозиции. К северу от коллекционно-систематического участка. Верхний полог сильно разрежен (единичные генеративные особи клена и липы сердцевидной). Общее проективное покрытие травяного яруса 85 %, в том числе 70 % - крапива двудомная, 10 % - яснотка белая, остальное - чистотел, гравилат городской.

Вариант 4. Слабо пологий склон северной экспозиции. Северо-восточная окраина коллекционносистематического участка. Проективное покрытие 100 %, в том числе 90 % - люпин многолистный, остальное - ежа сборная, осот полевой. Видимо, этот участок был выведен из севооборота не менее 5 лет назад и самостоятельно зарос люпином.

Вариант 5. Культурная делянка коллекционно-систематического участка, засоренная седумом. Проективное покрытие 95 %, в том числе седум -90 %, остальное - кислица, мятлик однолетний. По наблюдениям работников ботанического сада, виды рода седум, которые возделываются здесь в декоративных целях, активно сорничают на культурных делянках. Данная делянка находится на периферии коллекционно-систематического отдела, и видимо проведение здесь работ по удалению сорняков запаздывает, поэтому седум настолько сильно распространился.

Изучение морфологии почв указанных вариантов позволило отнести их к группе агро-серых лесных почв [4].

В верхней части перегнойно-аккумулятивного горизонта (0-7 и 7-15 см) мы определили активность ряда ферментов (каталазы перманганатометрическим методом Джонсона и Темпле [9], уреазы методом Т. А. Щербаковой, фосфатазы методом Штефаника,

Ярни, Томеску [12]) и важнейшие агрохимические свойства (содержание гумуса методом И. В. Тюрина с фотоколориметрическим окончанием, содержание ще-лоче-гидролезуемого азота по Корнфилду [2] содержание подвижного фосфора по Чирикову в модификации ЦИНАО [9]).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Важнейшим почвенным ферментом из класса оксидоредуктаз является каталаза. Она катализирует реакцию разложения перекиси водорода, которая образуется в процессе дыхания растений и в результате биохимического окисления органических веществ в почве, на воду и молекулярный кислород [12].

Активность каталазы заметно варьирует в почвах разных вариантов. Максимальна она под кленовником (вар. 1), минимальна - на культурной делянке (вар. 5), где каталазная активность меньше по отношению к условно-контрольному варианту на 47 % на глубине 0-7 см и на 68 % на глубине 7-15 см (рис. 1).

Оценить активность данного фермента в почвах ботанического сада в целом довольно трудно, т. к. классификации почв по каталазной активности, определенной перманганатометрическим методом, нам не известны. Мы сочли возможным сравнить полученные нами результаты с каталазной активностью серых лесных почв Шнаевской дубравы, определенной тем же методом [3]. Оказалось, что ката-лазная активность почв ботанического сада как минимум на порядок ниже. Как правило, уменьшение активности данного фермента указывает на наличие каких-то неблагоприятных факторов, ингибирующих его работу [6, 8].

Одним из важнейших факторов, регулирующих активность каталазы в почве, является органическое вещество почвы, в том числе его специфическая часть -гумус [1].

Максимальное содержание гумуса (рис. 2) наблюдается в почвах кленовника, т. е. сообщества, наиболее приближенного к естественному. Наименее гумусированы почвы культурной делянки. Почвы вариантов 2 и 4 занимают промежуточное положение. Почвы под зарослями крапивы (вариант 3) на глубине 0-7 см достоверно не отличаются от почвы условно-контрольного варианта по данному признаку.

По нашему мнению, низкая гумусированность почв ботанического сада является следствием отрицательного баланса гумуса в них. Это вызвано несколькими причинами. Во-первых, особенности фракционного состава гумуса в серых лесных почвах - высокая доля подвижных фульвокислот - делают его лабильным. Во-вторых, особенности агротехники, применяемой работниками ботанического сада, таковы, что ежегодно отчуждаемая с делянок биомасса культурных растений никаким образом не восполняется: доля пожнивно-корневых остатков ничтожна, а органические удобрения не вносятся. В результате интенсивность минерализации гумуса намного превышает скорость

0,45 0.4 Н 0.35 1 0.3 н

се

1 0.25 н л *

£ 0.2 -I

1 0.15

0.1 -

0.05 -

о

*+

и 0-7 см □ 7-15 см

*+

1 2 3 4 5

Вариант

Рис. 1. Активность каталазы в почвах Пензенского ботанического сада, мл 0,1 М КМпО /г почвы за 20 мин

4,5 -£ 4 " 8* 3>5 "I

У

з Н

2.5

7 -

I 1,5 ° и

0,5 -

0

Е 0-7 см □ 7-15 см

* +

1 2 3 4 5

Вариант

Рис. 2. Содержание гумуса в почвах Пензенского ботанического сада, %

синтеза новых молекул гумусовых веществ. Именно по этой причине самое низкое их содержание обнаруживается на делянке. На выведенных из использования участках с восстанавливающимся растительным покровом содержание гумуса постепенно повышается.

Сравнение рис. 1 и рис. 2 показывает, что изменение содержания гумуса с глубиной и по вариантам в изучаемых почвах почти полностью повторяет изменение каталазной активности. Это говорит о тесной взаимозависимости между ними, что подтверждается

и корреляционным анализом - коэффициент корреляции г = 0,89.

Для выявления особенностей азотного обмена нами был изучен фермент уреаза, осуществляющий гидролиз мочевины. Исследования показали, максимально активен фермент в почвах под зарослями крапивы - в верхнем семисантиметровом слое каждые 10 г этой почвы в сутки ферментативно высвобождают около 16 мг N в виде NH4, что по шкале Д. Г. Звягинцева [7] характеризует ее как среднеобогащенную уреазой.

Почвы 1 и 2 вариантов согласно этой классификации ет на себя внимание почва культурной делянки. Здесь

принадлежат к категории бедных, а почвы вариантов активность уреазы составляет менее 1 % от активности

4 и 5 - к категории крайне бедных. Особенно обраща- условно-контрольного варианта (рис. 3).

е

<

20

18

16

14

12

10

8

6

4

2

т

И 0-7 см □ 7-15 см

Рис

1 2 3 4 5

Вариант

3. Активность уреазы в почвах Пензенского ботанического сада, мг N-N14 /10 г почвы в сутки

Бедность почв ботанического сада уреазой объясняется следующими причинами. В целом для серых лесных почв высокая активность этого фермента не является характерной чертой в силу генетических особенностей. Но сравнение с уже упомянутыми почвами Шнаевской дубравы [3] показывает, что в исследуемых почвах активность фермента низкая даже для почв этого генетического типа. Мы полагаем, невысокая активность уреазы обусловлена недостаточным поступлением органического вещества в почву, которое является и источником фермента, и одновременно содержит субстрат для его работы, следствием чего является низкая гумусированность почв. Это доказывает достаточно тесная положительная зависимость между активностью уреазы и содержанием гумуса в почвах ботанического сада - коэффициент корреляции составляет 0,62. Специфическое органическое вещество почвы является иммобилизатором ферментов. Адсорбция уреазы гумусовыми веществами препятствует микробному разрушению ее молекул, защищает от колебаний температуры и рН и вымывания из почвы с нисходящими водными токами [1].

Эти же причины лежат в основе различий активности уреазы в почвах разных вариантов. Особенно резко ингибирование активности фермента выражено в почве культурной делянки в связи с наиболее выраженным нарушением баланса органического вещества. Восстановление растительности приводит к медленному усилению активности фермента. Необычно высокая активность уреазы в верхнем семисантиметровом слое почвы варианта 3 может быть связана, на наш взгляд, с биологическими особенностями крапивы двудомной как вида или с локальным загрязнением почвы. Для обоснованного заключения по этому поводу требуются

дополнительные исследования - нужно проследить за изменением активности этого фермента в динамике.

Известно, что уреаза во многом формирует азотный статус почв и влияет на их обеспеченность форм азота, доступных для растений.

Показателем обеспеченности почв доступным для растений азотом обычно служит фракция легкогидролизуемого (щелочегидролизуемого) азота, включающая его подвижные минеральные и органические формы, в частности аммонийный азот, азот аминоса-харов и частично моноаминокислот [10].

Нами было установлено, что почвы ботанического сада заметно отличаются по содержанию легкогидролизуемого азота. Наиболее высоким содержанием азота характеризуются почвы кленовника. Они содержат более 200 мг азота на кг почвы, что по существующей классификации позволяет отнести их к почвам, у которых отсутствует потребность в дополнительном внесении азота [5]. Наименее обеспечены азотом почвы культурной делянки - они принадлежат к группе почв, испытывающих высокую потребность в азоте и для обеспечения потребностей растений в этом элементе необходимо его дополнительное поступление, в том числе в составе удобрений. Почвы вариантов 2,

3, 4 относятся к почвам со средними потребностями в дополнительном источнике азота.

Выраженные различия в обеспеченности почв ботанического сада азотом обнаруживают тесную положительную взаимосвязь с особенностями гу-мусного состояния этих почв (коэффициент корреляции 0,93) и активностью уреазы (коэффициент корреляции 0,53). Это обусловлено тем, что содержание и динамика азота, извлекаемого щелочным гидролизом, определяется темпами минерализации

5

■ГЙ

*

250 -

с 200 -

4}

В

150 -

100 -

50 -

00-7 см □ 7-15 см

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

0

1 2 3 4 5

Вариант

Рис. 4. Содержание щелочегидролизуемого азота в почвах Пензенского ботанического сада, мг/кг почвы

органических азотсодержащих соединений в почве, большая часть которых аккумулируется именно в составе гумуса, и тесно связано с протекающими в ней биологическими, в том числе ферментативными, процессами.

Важную роль в обеспечении растений элементами минерального питания играет фосфатаза - фермент, отвечающий за минерализацию органического фосфора. Изучение активности этого фермента выявило следующие закономерности (рис. 5).

Минимальная фосфогидролазная активность характерна для почв культурной делянки. Она состав-

ляет 0,24 мг Р2О5/100 г почвы в сутки и не изменяется с глубиной. Активность фермента в верхнем семисантиметровом слое почвы у всех других вариантов достоверно не отличается от условно-контрольной почвы и составляет 0,50-0,85 мг Р2О5/100 г почвы в сутки. По существующей классификации [5] почвы Пензенского ботанического сада относятся к категории очень бедных почв по данному признаку.

Для определения вклада фосфатазы в формировании фосфатного статуса почвы, мы провели определение содержания в почвах ботанического сада подвижного фосфора (рис. 6).

1 -|

0.9 -

0.8 -

Си н- 0.7 -

Я

3 0,6 -

0,5 -

2 0.4 -

ей

£ 0,3 -

с 0,2 -

0,1 -

о -

Н0-7 см □ 7-15 см

*** *

я —£—

11

Рис.

1 2 3 4 5

Вариант

5. Активность фосфатазы в почвах Пензенского ботанического сада, мг Р205/100 г почвы в сутки

Вариант

Рис. 6. Содержание подвижного фосфора в почвах Пензенского ботанического сада, мг Р О /100 г почвы

Исследования показали, что почвы ботанического сада по содержанию подвижного фосфора можно разделить на 2 группы. К первой группе относятся почвы условно-контрольного варианта и достоверно не отличающиеся от них почвы культурной делянки и зарослей люпина. Содержание подвижного фосфора в почвах этой группы согласно современной классификации [5] оценивается как среднее. Вторую группу составляют почвы вариантов 2 и 3, каждые 100 г верхнего семисантиметрового слоя которых аккумулируют более 50 мг Р205, что позволяет отнести их к почвам с очень высоким содержанием подвижного фосфора.

Для объяснения полученных результатов необходимо определить природу этого фосфора. известно, что этот элемент в почве может входит в состав как минеральных, так и органических соединений. Поскольку взаимосвязи между содержанием в почвах ботанического сада подвижного фосфора и гумуса, и содержанием подвижного фосфора и активностью фосфатазы, осуществляющей гидролиз органического фосфора, очень слабы (коэффициенты корреляции

0,09 и 0,32 соответственно), можно сделать вывод, что преобладают минеральные формы фосфорных соединений, что указывает на фосфатное загрязнение почв ботанического сада. Видимо, особое положение в рельефе прикопок 2 и 3 (в небольшой микрозападине и на связанном с ней склоне) определяет аккумуляцию подвижных форм минерального фосфора именно здесь. Зафосфачивание почв городов, обусловленное поступающими с осадками и промышленной пылью солями фосфорной кислоты, наблюдали и другие исследователи [11].

ВЫВОДЫ

Проведенное нами исследование активности каталазы, уреазы и фосфатазы в связи с основными агрохимическими показателями почв Пензенского ботанического сада имени и. и. Спрыгина позволило выявить следующие закономерности.

Активность всех изученных ферментов в почвах Пензенского ботанического сада низкая. Главный фактор, ингибирующий активность ферментов - это низкое содержание гумуса.

Почвы различных вариантов отличаются по ферментативной активности. Наименьшей активностью характеризуются почвы, наиболее интенсивно используемые для задач ботанического сада, что может быть связано с невысоким уровнем культуры землепользования и нарушениями агротехники. Восстановление естественной растительности на исключенных из использования участках способствует повышению ферментативной активности.

обнаружены тесные положительные взаимосвязи между активностью ферментов и основными агрохимическими свойствами почвы: между каталазной активностью и содержанием гумуса (г = 0,89), между уреазной активностью и содержанием легкогидролизуемого азота (г = 0,62). Поэтому низкая ферментативная активность почв ботанического сада не способствует образованию и аккумуляции в них достаточного количества элементов минерального питания растений. Обнаружено, что почвы испытывают высокую и умеренную потребность во внесении дополнительных доз азота.

Фосфатное состояние почв ботанического сада также неблагоприятное. В условиях крайне низкой фосфогидролазной активности одни почвы характе-

ризуются средним содержанием подвижного фосфора, другие испытывают зафосфачивание. низкое содержание гумуса и связанных с ним фосфороорганических соединений, о чем свидетельствуют слабые взаимосвязи между содержанием подвижного фосфора и гумуса (г = 0,09) и содержанием подвижного фосфора и активностью фосфатазы (г = 0,32), приводят к повышенной лабильности фосфатов, в результате чего они могут легко мигрировать в почвенной толще, в том числе и вымываться из корнеобитаемого горизонта.

Таким образом, в развитии почв Пензенского ботанического сада на современном этапе обнаружены крайне неблагоприятные тенденции (дегумификация обрабатываемых почв, низкая ферментативная активность, дефицит азота, высокая подвижность фосфатов и локальное зафосфачивание). При существующем уровне агротехники это может привести к потере почвенного плодородия и дальнейшей деградации почв. Первоочередная задача для преодоления этих негативных процессов - это повышение биологической активности почвы и содержания органического вещества. Обычно для этого предлагаются следующие мероприятия:

1. Внесение органических удобрений. Это приведет к активизации всех биологических процессов в почве - активизирует работу микроорганизмов, почвенных ферментов, восполнит недостаток азота, будет способствовать оструктуриванию почвы. 2. использование бактериальных удобрений. 3. использование сидеральных культур и зеленых удобрений. В дальнейшем необходимо осуществлять мониторинг за состоянием почв ботанического сада и вносить при необходимости коррективы.

список ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абрамян С. А. Изменение ферментативной активности почвы под влиянием естественных и антропогенных факторов // Почвоведение. 1992. №7. С. 70-82.

2. Александрова Л. Н., Найденова О. А. Лабораторнопрактические занятия по почвоведению. Л.: Агропро-миздат., 1986. 295 с.

3. Вяль Ю. А. Анатомо-морфологические и физио-лого-биохимические особенности подроста широколиственных деревьев в разных экологических условиях. Автореферат дисс... канд. биол. наук. М, 2006. 23 с.

4. Вяль Ю. А., Квашина О. А. Активность некоторых ферментов в почвах Пензенского ботанического сада имени И. И. Спрыгина // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения: Матер. межд. науч. конф., посв. 135-летию со дня рождения И. И. Спрыгина Часть 1. Пенза: ПГПУ, 2008. С. 181-183.

5. Ганжара Н. Ф., Борисов Б. А., Байбеков Р. Ф. Практикум по почвоведению. М.: Агроконсалт, 2002. 280 с.

6. Девятова Т. А., Стороженко Н. В. Влияние техногенного загрязнения на биологическую активность почв г. Воронежа // Почва, жизнь, благосостояние. Сб. мат. Всерос. конф. Пенза: ПГСХА, 2000. С. 107-108.

7. Звягинцев Д. Г. Почва и микроорганизмы. М.: МГУ, 1987. 255 с.

8. Ивлева С. Н., Шимко Н. А., Ефремов А. Л. Влияние органических токсикантов на ферментативную активность почвы // Почвоведение. 1992. №3. С. 133-138.

9. Практикум по агрохимии: Учебное пособие / Под ред. В. Г. Минеева. М.: МГУ, 2001. 689 с.

10. Стахурлова Л. Д., Щербаков А. П. Влияние различных способов внесения азотных удобрений на динамику минеральных соединений азота и ферментативную активность чернозема выщелоченного // Почвоведение. 1996. №8. С. 992-998.

11. Строганова М. Н., Агаркова М. Г. Городские почвы: опыт изучения и систематики (на примере почв югозападной части г. Москвы) // Почвоведение. 1992. №7. С. 16-24.

12. Хазиев Ф. Х. Методы почвенной энзимологии. М.: Наука, 1990. 189 с.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.