CC BY
103
ЭКОЛОГИЯ
11. Petrov, A.V New data on ambrosia beetles of the genus Sampsonius Eggers, 1935 with description of three new species from South America/ A.V Petrov, C.A.H. Flechtmann// Koleopterologische Rundschau, Wien, 2013, 83. P. 173-184
12. Wood S.L. A reclassification of the genera of Scolytidae (Coleoptera)/ S.L. Wood/ Great Basin Naturalist Memoirs, 1986. No 10. 126 pp.
13. Wood S.L. A catalog of Scolytidae and Platypodidae
(Coleoptera)/ S.L. Wood, D.E. Jr. Bright Part 2: taxonomic index, Great Basin Naturalist
Memoirs.1992. 13(A), P. 1-833; 13(B) 835-1553.
14. Wood S.L. Bark and ambrosia beetles of South America (Coleoptera, Scolytidae)/ S.L. Wood/ Brigham Young University, M.L. Scienses Museum, 2007. 900 pp.
A NEW GENUS AND TWO NEW SPECIES OF SCOLYTINAE (COLEOPTERA: CURCULIONIDAE) FROM PERU
Petrov A.V., Researcher, Laboratory of Forest Zoology ILAN RAS
hylesinus@list. ru
Institute of Forest Science, Russian Academy of Sciences (ILAN), Sovetskaya 21, Uspenskoe, Moscow region, 143030 Russia
At the moment the Neotropical Region can be still defined as «terra incognita «for entomologists. The author investigated Scolytinae fauna in Peru in 1997 and during the period from 2005 to 2014 in the rein forest of departments Cusco, Huanuco, Junin, Loreto. Descriptions ofnew sресcies of Scolytinae from Junin department (Satipo) became result of the works. A new species of Cnesinus LeConte, 1868 (Curculionidae: Scolytinae: Bothrosternini) describedfrom Rio Venado env. (Capiro river), namely Cnesinus vorontsovi. The new species may be distinguishedfrom all species of Cnesinus by toothlike tubercles on the basal and lateral sides of declivity. The bark beetle attacks leafstalks of trees (the name of host tree is unknown). The type series include three male and twelve females. The morphology of the tribe Bothrosternini is discussed: all species of the tribe with 7-segmentedfunicle of antenna. Vorontsovia gen. n. (Curculionidae: Scolytinae: Hylurgini) from Cordillera Oriental (Junin department) from the forest in 3100 m a.s.l. is described. The genus may be distinguishedfrom other Hylurgini by the elytral base of the female without crenulation; pronotum 1.1 times as long as wide, lateral margins rounded, club conical, 2.4 times as long as wide, with two transverse straight sutures; vestiture with long light setae on pronotum and elytra. The new genus is named in honor of the Russian forest entomologist Alexey Ivanovich Vorontsov. This is currently monotypic genus including one species. The new species Vorontsovia andina sp.n is described from the mountains of Junin Department, collected in leafstalk of Oreopanax sp. Male is unknown. Frons of female flattened, with small prolonged carina from epistomal area to the center of the frons; pronotum with straight base margin and subparallel lateral margins at 2/3 length of pronotum, and evenly rounded towards the anterior margin, surface without asperites and tubercles. Pronotum and elytra are covered by long hairs.
Keywords: bark beetles, Coleoptera, Curculionidae, Scolytinae, Bothrosternini, Hylurgini, Peru, taxonomy.
ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СОСНОВЫХ лубоедов (TOMICUS PINIPERDA L. И T. MINOR HART.) В УСЛОВИЯХ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
А.И. ЯКОВЕНКО, асп. каф. экологии и защиты леса МГУЛ
aligoryak@yandex. ru
ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет леса» 141005, Московская обл., г. Мытищи-5, ул. 1-я Институтская, д. 1, МГУЛ
В статье рассматриваются фенологические особенности большого и малого сосновых лубоедов в лесах Московской области на основании четырехлетних наблюдений за жизненным циклом этих видов короедов в типичных сосняках Щелковского учебно-опытного лесхоза МГУЛ. Оценивается влияние метеорологических условий на сроки наступления, продолжительность и характер протекания отдельных этапов жизненного цикла сосновых лубоедов, выявляются взаимосвязи сроков наступления каждого этапа жизненного цикла лубоедов с фенологическими фазами характерных лесных растений, а также биотическими и абиотическими природными явлениями. На основе выявленных взаимосвязей приводится комплекс фенологических сигналов для каждого этапа жизненного цикла сосновых лубоедов. Кроме того, для всех периодов жизненного цикла лубоедов составлена подробная фенологическая характеристика с указанием их календарных сроков, продолжительности, необходимой суммы положительных среднесуточных температур и других параметров. По результатам проведенных наблюдений составлен календарь жизни большого и малого сосновых лубоедов в Московской области.
Ключевые слова: сосновые лубоеды, жизненный цикл, фенология, фенологические сигналы, Московская область.
Большой и малый сосновые лубоеды (Tomicus piniperda L. и T. minor Hart.) в настоящее время являются наиболее распространенными и вредоносными короедами сосны (Pirns sylvestris) на протяжении всего ее
ареала. Широта ареала сосны обусловливает значительную изменчивость в продолжительности, последовательности и сроках наступления отдельных этапов жизненного цикла лубоедов. Сведения о фенологии сосновых
154
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2014
ЭКОЛОГИЯ
лубоедов в условиях Московской обл., где сосна Pirns sylvestris является одной из наиболее распространенных и ценных древесных пород, весьма немногочисленны. В то же время эти данные представляют большой интерес, не только теоретический, но и практический, так как сроки проведения лесозащитных мероприятий по надзору и борьбе с короедами координируются конкретными этапами и фазами жизненного цикла этих вредителей.
Данная статья обобщает результаты исследований по изучению фенологии сосновых лубоедов, проводившихся с 2008 по 2011 гг. в сосняках Щелковского учебноопытного лесхоза МГУЛ. Отдельные этапы жизненного цикла этих короедов уже рассматривались нами более подробно в предшествующих публикациях [1, 2].
В задачи исследований входило: изучить жизненный цикл сосновых лубоедов и раскрыть влияние метеорологических условий на его отдельные этапы; выявить взаимосвязи сроков наступления каждого этапа жизненного цикла лубоедов с фенологическими фазами лесных растений, а также биотическими и абиотическими природными явлениями; на основе выявленных взаимосвязей составить систему фенологических сигналов для этапов жизненного цикла лубоедов.
Сроки и интенсивность лета сосновых лубоедов определялись на основании феромонного отлова жуков. Наблюдения за развитием лубоедов на дереве осуществлялись посредством вскрытия нескольких ходов лубоедов на 2-4 заселенных деревьях каждые 2-4 дня. В период дополнительного питания молодых жуков наблюдения велись по относительной интенсивности опадения остриженных лубоедами сосновых побегов. Уход жуков на зимовку оценивался по появлению на деревьях свежих зимовочных ходов лубоедов. Фенологические наблюдения за лесными растениями проводились согласно стандартной методике фенологических дендро- и ботанических наблюдений. Метеорологические наблюдения включали наблюдения за атмосферными осадками, интенсивностью ветра (глазомерно) и наблюдения за суточным ходом температуры воздуха с использованием
внешнего ртутного термометра, установленного в тени. В качестве фенологических сигналов для сосновых лубоедов среди множества наблюдений отбирались данные, наиболее регулярно совпадающие на протяжении четырех лет исследований.
Особенности лета. Лет сосновых лубоедов в Московской области начинается в апреле, причем, конкретные сроки лета могут сильно варьировать от года к году. В табл. 1 приводится подробная фенологическая характеристика лета лубоедов.
Как показывает табл. 1, сроки лёта обоих видов сосновых лубоедов в условиях Московской области почти совпадают. В целом период лёта T. piniperda продолжается 12-33 дня (в среднем 25 дней), лёт T. minor длится 13-26 дней (в среднем 20 дней). Отдельные показатели табл. 1 близки к имеющимся данным некоторых исследователей [3-5].
Определяющее влияние на ход лёта жуков оказывают дневная температура воздуха и атмосферные осадки. От температуры воздуха напрямую зависит интенсивность лёта лубоедов. Наибольшая лётная активность жуков наблюдается при средней дневной температуре выше плюс 15 °С и среднесуточной температуре выше плюс 8,5 °С. При снижении дневной температуры ниже плюс 13 °С, а также при сильном дожде или шквалистых ветрах лёт сосновых лубоедов прерывается. Ночная температура не оказывает на лёт существенного влияния [2].
В течение дня лёт протекает неравномерно. Жуки сосновых лубоедов летают во второй половине дня, когда воздух прогревается до плюс 13 °С. Лёт T. piniperda начинается после 14 часов и достигает наибольшей интенсивности с 15 до 16 часов. Наблюдения других исследователей, проводившиеся в более южных районах (Н. Г. Душин и В. И. Горячева - центральная Белоруссия [6]; Н. Н. Волков - Брянская область [7], Г. К. Ша-либашвили - Причерноморье [8]) подтверждают наши данные о периоде наибольшей лётной активности T. piniperda. T. minor начинает летать на час позже, его максимальная лётная активность наблюдается с 16 до 17-18 часов [2].
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2014
155
ЭКОЛОГИЯ
Таблица 1
Фенологическая характеристика лета сосновых лубоедов Phenological characteristics of the pine beetle summer
Этапы Температура воздуха, °С Сумма положительных температур*, °С Сопутствующие фенологические фазы лесных растений Сопутствующие биотические и абиотические явления Календарные сроки* Продол- житель- ность этапа*, дни
сред- несу- точная днев- ная
Tomicus piniperda
Начало лета > 8,0 >14 80-110 90 набухание почек бузины красной; начало цветения лещины обыкно-венной; массовое цве-тение ольхи серой оттаивание приствольных кругов сосен; лесные муравьи кучками сидят на вершинах уравейников 4 апр.-25 апр. 13 апр. 1-2 1
Начало массо- вого лета > 8,5 > 15 95-120 105 набухание почек березы повислой; распускание почек бузины красной; массовое цветение лещины обыкновенной муравьи перестают сидеть на вершинах муравейников и начинают активно передвигаться 5 апр.-26 апр. 15 апр. 3-5 4
Конец массо- вого лета - - 120-170 145 распускание почек че-ре-мухи обыкновенной и черники; окончание цветения лещины - 8 апр.-26 апр. 18 апр.
Окон- чание лета - - 240-440 355 начало цветения черемухи; массовое цвете-ние кислицы; окончание цветения березы по-вислой массовое кваканье лягушек в прудах 4 мая-13 мая 7 мая 6-29 20
Tomicus minor
Начало лета > 8,5 > 15 95-130 110 набухание почек березы повислой; распускание почек бузины красной; массовое цветение лещины образование прота-лин в лесу; лесные муравьи начинают активно передви-гаться 6 апр.-26 апр. 15 апр. 1-10 3
Начало массо- вого лета > 9,5 > 16 110-150 125 набухание почек клена остролистного; окончание цветения ольхи серой сход снега в лесу 8 апр.-27 апр. 18 апр. 3-5 4
Конец массо- вого лета - - 150-210 175 распускание почек ольхи серой и клена остролистного; массовое цветение ивы козьей - 11 апр.-30 апр. 23 апр.
Окон- чание лета - - 270-370 325 начало цветения кислицы; массовое цветение березы повислой массовое кваканье лягушек в прудах 1 мая-11 мая 5 мая 7-20 13
* в числителе указаны минимальное и максимальное значения показателя, в знаменателе - среднее значение
Особенности развития под корой.
Заселение деревьев сосновыми лубоедами в период лёта жуков происходит следующим образом. Согласно нашим наблюдениям, сначала заселяются стоящие на корню необратимо ослабленные сосны. Заселение свежего валежа начинается немного позже. Известно
также, что сильно ослабленные сосны начинают заселяться лубоедами раньше относительно менее ослабленных [9]. Очевидно, в первую очередь жуки выбирают для поселения субстрат, наиболее отвечающий их физиологическим требованиям, и уже потом - прочие деревья. Это оказывает некоторое влияние на
156
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2014
ЭКОЛОГИЯ
разницу в сроках развития потомства лубоедов под корой в пределах местообитания популяции.
К откладке яиц жуки большого соснового лубоеда приступают во второй-третьей декаде апреля, спустя 5-15 дней от начала их лёта, когда длина маточного хода составляет
1,5—2,5 см. Известно, что яйцекладка жуков T. piniperda начинается только после прекращения выделения живицы в ходы [10], поэтому сроки откладки яиц при заселении лубоедом деревьев разного физиологического состояния могут несколько различаться. Период от начала откладки яиц первыми жуками до завершения откладки яиц последними в пределах местообитания популяции T. piniperda длится 30—45 дней, сумма положительных температур за это время достигает 450—470 °С. Завершается откладка яиц в последней декаде мая.
Период нахождения яиц T. piniperda под корой (от начала откладки яиц первыми жуками до отрождения последних личинок) составляет 40—55 дней. Сумма положительных среднесуточных температур за это время достигает 550—600 °С.
Первые личинки начинают появляться во второй декаде мая, спустя 17—28 дней от начала откладки яиц жуками. Отрождение личинок заканчивается через 19—27 дней, в первой декаде июня, когда завершается цветение ландыша майского и седмичника европейского. Сумма положительных среднесуточных температур за этот период составляет 310—355 °С. Период питания личинок в пределах местообитания популяции T. piniperda продолжается 50—63 дня и полностью завершается в первой—второй декаде июля. Это наиболее длительный этап в периоде развития потомства лубоеда. Сумма положительных среднесуточных температур за это время составляет 955—990 °С.
Окукливание начинается спустя 27— 35 дней после отрождения первых личинок, примерно в середине июня. В это время в местах поселения большого соснового лубоеда на деревьях начинают появляться следы расклевов дятлов. Период от появления первых куколок до превращения последних
куколок в молодых жуков в пределах местообитания популяции T. piniperda составляет 45—55 дней. Сумма положительных среднесуточных температур за это время достигает 990—1025 °С.
Молодые жуки начинают появляться в последней декаде июня, через 10—13 дней от начала окукливания. Последние куколки превращаются в жуков в третьей декаде июля—первой декаде августа. Отродившиеся жуки находятся в куколочных колыбельках
3—6 дней. Первые жуки начинают вылетать примерно в конце июня, когда наблюдается начало созревания плодов бузины красной. Полностью вылет молодых жуков завершается в третьей декаде июля—второй декаде августа. Общий период нахождения молодых жуков под корой в пределах местообитания популяции T. piniperda составляет 35—45 дней. Сумма положительных среднесуточных температур за это время достигает 850—880 °С.
В целом сумма положительных среднесуточных температур, необходимая для развития большого соснового лубоеда под корой, составляет 980—1060 °С. Общая сумма положительных среднесуточных температур за период развития всей популяции T. piniperda (от откладки первых яиц до вылета последних молодых жуков) составляет 1770—1860 °С. Полный цикл развития популяции под корой длится 95—115 дней.
Откладка яиц малым сосновым лубоедом начинается в последней декаде апреля— первой декаде мая, спустя 8—15 дней от начала лёта жуков, когда длина маточного хода составляет примерно 1,5 см (по одну сторону от входного канала). Период от начала откладки яиц первыми жуками до завершения откладки яиц последними в пределах местообитания популяции T. minor продолжается 25—40 дней и завершается в последней декаде мая. Сумма положительных среднесуточных температур за это время составляет 380—430 °С.
Период нахождения яиц T. minor под корой (от начала откладки яиц первыми жуками до отрождения последних личинок) составляет 35—50 дней. Сумма положительных
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2014
157
ЭКОЛОГИЯ
Таблица 2
Фенологическая характеристика этапов развития T. piniperda Phenological stages of development characteristic of T. piniperda
Феноло- гические периоды Этапы Сумма положительных температур, °С Сопутствующие фенологические фазы лесных растений Средняя продолжительность этапа, дни
сред- няя мини- мальная макси- мальная
Откладка яиц начало 190 145 215 начало распускания почек березы повислой; начало облиствения черему-хи обыкновенной 15
начало массового 355 240 440 начало цветения черемухи; окончание цветения березы повислой 12
конец массового 510 455 540 начало цветения седмичника евро-пейского; окончание цветения кислицы обыкновенной
окончание 650 600 680 начало цветения майника двулистного 7
Развитие яиц начало 190 145 215 начало распускания почек березы повислой; начало облиствения чере-мухи 15
начало массового 355 245 435 начало цветения черемухи; окончание цветения березы повислой 7
конец массового 440 380 485 начало цветения земляники лесной
окончание 765 695 805 окончание цветения седмичника европейского и ландыша майского 22
Питание личинок начало 440 380 485 начало цветения земляники лесной 22
начало массового 765 695 805 окончание цветения седмичника европейского и ландыша майского 8
конец массового 925 865 980 начало опадения плодов звездчатки ланцетной
окончание 1410 1340 1475 окончание созревания плодов земляники лесной 26
Развитие куколок начало 925 865 980 начало опадения плодов звездчатки ланцетной 19
массовый 1275 1185 1330 начало созревания плодов черемухи -
окончание 1935 1855 2000 окончание опадения плодов земляники лесной 31
Молодые жуки под корой начало 1140 1070 1210 начало созревания плодов черники; окончание опадения плодов звездчатки ланцетной 15
массовый 1425 1320 1500 окончание созревания плодов земля-ники лесной -
окончание 2005 1920 2065 начало опадения плодов черемухи и черники 25
среднесуточных температур за это время достигает 525-580 °С.
Первые личинки начинают появляться во второй-третьей декаде мая, спустя 17-28 дней от начала откладки яиц жуками. Отрож-дение личинок продолжается 17-23 дня и завершается в первой декаде июня (примерно в те же сроки, что у T. piniperda). Сумма положительных среднесуточных температур за этот период составляет 275-300 °С.
Заглубление личинок малого соснового лубоеда в древесину начинается в первой декаде июня, через 14-20 дней после их отрождения, в это время наблюдается завершение цветения звездчатки ланцетной, начало цветения марьянника дубравного и со-
зревания плодов ожики волосистой. Сумма положительных среднесуточных температур к этому времени достигает 705-770 °С. После ухода в древесину личинки еще некоторое время выползают питаться лубом, постепенно расширяя свои ходы, пока не уйдут на окукливание, закупорив входные отверстия склеенной буровой мукой. Период заглубления личинок T. minor в древесину продолжается около месяца. Последние личинки заглубляются в древесину в первой декаде июля, когда отмечается начало созревания плодов черемухи обыкновенной и разлета семян березы повислой. Сумма положительных температур к этому времени достигает 1320-1380 °С. В целом
158
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2014
ЭКОЛОГИЯ
Таблица 3
Фенологическая характеристика этапов развития T. minor Phenological stages of development characteristic of T. minor
Феноло- гические периоды Этапы Сумма положительных температур, °С Сопутствующие фенологические фазы лесных растений Средняя продолжительность этапа, дни
сред- няя минима льная макси- мальная
Откладка яиц начало 225 210 240 появление всходов седмичника европейского; начало цветения березы повислой 9
начало массового 325 270 370 начало цветения кислицы обыкновенной 14
конец массового 520 490 550 окончание цветения бузины красной и черники обыкновенной
окончание 625 590 655 начало цветения майника двулистного 7
Развитие яиц начало 225 210 240 появление всходов седмичника европейского; начало цветения березы повислой 9
начало массового 325 275 365 начало цветения кислицы 12
конец массового 490 455 520 начало цветения седмичника; окончание цветения кислицы
окончание 780 755 805 окончание цветения седмичника и ландыша майского 19
Питание личинок начало 490 455 520 начало цветения седмичника; окончание цветения кислицы 19
начало массового 780 755 805 окончание цветения седмичника и ландыша майского 20
конец массового 1135 1095 1180 начало созревания плодов бузины красной и черники обыкновенной; окончание опадения плодов звездчатки ланцетной
окончание 1615 1580 1650 массовое опадение плодов земляники лесной 23
Развитие куколок начало 1135 1095 1180 начало созревания плодов бузины красной и черники обыкновенной; окончание опадения плодов звездчатки ланцетной 17
массовый 1470 1445 1515 начало опадения плодов земляники лесной -
окончание 1970 1920 2035 начало опадения плодов бузины красной 22
Молодые жуки под корой начало 1385 1340 1445 начало созревания плодов черемухи и седмичника 15
массовый 1710 1665 1765 - -
окончание 2290 2175 2385 окончание опадения плодов бузины красной 26
период питания личинок в пределах местообитания популяции T. minor продолжается 57-66 дней и завершается во второй-третьей декаде июля. Сумма положительных среднесуточных температур за этот период составляет 1110-1140 °С.
Окукливание T. minor начинается в последней декаде июня, спустя 35-42 дня после отрождения первых личинок. Период от появления первых куколок до превращения последних куколок в молодых жуков в пределах местообитания популяции T. minor продолжается 35-45 дней. Сумма положи-
тельных среднесуточных температур за это время составляет 815-855 °С.
Молодые жуки начинают появляться в первой-второй декаде июля, через 11-14 дней от начала окукливания. Последние куколки превращаются в жуков в последней декаде июля-первой декаде августа (примерно в те же сроки, что у T. piniperda). Отродившиеся жуки проводят под корой 6-12 дней. Первые жуки начинают вылетать во второй декаде июля, когда наблюдается завершение созревания плодов земляники лесной. Полный период нахождения молодых жуков под
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2014
159
ЭКОЛОГИЯ
Таблица 4
Фенологическая характеристика дополнительного питания и зимовки сосновых лубоедов
Phenological characteristics of supplementary feeding and wintering pine beetle
Феноло- гические периоды Этапы Сумма положительных температур*, °С Сопутствующие фенологические фазы лесных растений Календарные сроки* Продолжительность этапа*, дни
Tomicus piniperda
Дополни- тельное питание молодых жуков начало 1125-1270 1200 начало созревания плодов бузины красной 23 июн.-4 июл. 29 июн. 33-44 38
начало массового 1920-2065 2005 начало опадения плодов черемухи обыкновенной и черники 26 июл.-13 авг. 5 авг. 38-66 52
конец массового 2510-3210 2850 начало опадения листьев березы повислой, ивы козьей и клена остролистного 20 сент.-30 сент. 26 сент.
окончание 2780-3275 3065 окончание опадения листьев клена остролистного и ольхи серой 20 окт.-1 ноябр. 25 окт. 20-34 29
Зимовка жуков начало 2510-3210 2850 начало опадения листьев березы повислой, ивы козьей и клена остролистного 20 сент.-30 сент. 26 сент. 20-34 29
начало массового 2780-3275 3065 окончание опадения листьев клена остролистного и ольхи серой 20 окт.-1 ноябр. 25 окт. 163-184 174
конец массового 80-110 90 набухание почек бузины красной; начало цветения лещины; массовое цветение ольхи серой 4 апр.-25 апр. 13 апр.
окончание 95-120 105 набухание почек березы повислой; распускание почек бузины красной; массовое цветение лещины 5 апр.-26 апр. 15 апр. 1-2 1
Tomicus minor
Допол- нитель- ное питание молодых жуков начало 1445-1540 1480 окончание созревания плодов земляники лесной 7 июл.-18 июл. 12 июл. 31-42 37
начало массового 2175-2385 2290 окончание опадения плодов бузины красной 7 авг.-29 авг. 18 авг. 22-54 38
конец массового 2510-3210 2850 начало опадения листьев березы повислой, ивы козьей и клена остролистного 20 сент.-30 сент. 26 сент.
окончание 2810-3310 3100 окончание опадения листьев березы повислой 27 окт.-8 ноябр. 2 ноябр. 27-43 37
Зимовка жуков начало 2510-3210 2850 начало опадения листьев березы повислой, ивы козьей и клена остролистного 20 сент.-30 сент. 26 сент. 27-43 37
начало массового 2810-3310 3100 окончание опадения листьев березы повислой 27 окт.-8 ноябр. 2 ноябр. 155-178 167
конец массового 95-130 110 набухание почек березы повислой; распускание почек бузины красной; массовое цветение лещины 6 апр.-26 апр. 15 апр.
окончание 110-150 125 набухание почек клена остролистного; окончание цветения ольхи серой 8 апр.-27 апр. 18 апр. 1-10 3
* в числителе указаны минимальное и максимальное значения показателя, в знаменателе - среднее значение
корой в пределах местообитания популяции T. minor составляет 35-45 дней. Сумма положительных среднесуточных температур за это время достигает 860-950 °С. Последние жуки вылетают во второй-третьей декаде августа.
В целом сумма положительных среднесуточных температур, необходимая для развития малого соснового лубоеда под корой, составляет 1230-1320 °С. Полный цикл развития всей популяции T. minor (от откладки первых яиц до вылета последних молодых
160
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2014
ЭКОЛОГИЯ
Периоды жизненного цикла Месяцы и декады
март апрель май июнь июль август сентябрь октябрь ноябрь декабрь- февраль
I II III I II III I II III I II III I II III I II III I II III I II III I II III
Tomicus piniperda
Лёт и заселение деревьев Й >
Откладка яиц < >
Развитие яиц
Питание личинок
Развитие куколок < *
Молодые жуки под корой >
Дополнительное питание жуков
Зимовка жуков 3
Tomicus minor
Лёт и заселение деревьев й
Откладка яиц < V |\ >
Развитие яиц < V К >
Питание личинок < |\ >
Развитие куколок < >
Молодые жуки под корой >
Дополнительное питание жуков 1 !
Зимовка жуков )
Рисунок. Календарь жизни сосновых лубоедов в условиях Московской области
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2014
161
ЭКОЛОГИЯ
жуков) длится 105-125 дней. Сумма положительных среднесуточных температур за это время составляет 1970-2080 °С.
Сестринских поколений лубоедов за период исследований отмечено не было.
Наблюдения показывают, что развитие потомства сосновых лубоедов под корой в наибольшей степени определяется накоплением необходимой суммы положительных температур. Поэтому конкретные сроки наступления отдельных фаз развития лубоедов и их продолжительность могут в значительной степени варьировать из года в год и не являются строгими фенологическими ориентирами.
В табл. 2 и 3 приводится фенологическая характеристика этапов развития сосновых лубоедов.
Особенности дополнительного питания и зимовки. Дополнительное питание сосновых лубоедов начинается сразу после вылета молодых жуков. Продолжительность этого этапа составляет 115-120 дней (в среднем 118 дней) для T. piniperda и 106-116 дней (в среднем 112 дней) для T. minor. Сроки дополнительного питания в наименьшей степени ориентированы на сумму среднесуточных температур и ограничиваются лишь наступлением холодов. Завершается дополнительное питание с уходом жуков на зимовку [1].
Опадение проточенных лубоедами побегов начинается спустя 20-35 дней от начала дополнительного питания молодых жуков, в зависимости от интенсивности ветра, и полностью заканчивается примерно к середине декабря [1].
Уход сосновых лубоедов на зимовку начинается сразу после первых осенних заморозков (обычно в последней декаде сентября) и совпадает с началом опадения листьев березы повислой, ивы козьей и клена остролистного. Сумма положительных среднесуточных температур к этому времени достигает 2510-3210 °С (в среднем 2850 °С) [1].
Процесс ухода популяции T. piniperda на зимовку продолжается 20-35 дней (в среднем месяц) и завершается в последней декаде октября. В это время завершается
опадение листьев клена остролистного и ольхи серой [1].
Процесс ухода популяции T. minor на зимовку продолжается 27-43 дня (в среднем 37) и завершается в первой декаде ноября, примерно на неделю позже T. piniperda. К этому времени обычно завершается опадение листьев березы повислой [1].
В табл. 4 приводится фенологическая характеристика дополнительного питания и зимовки сосновых лубоедов.
Общая продолжительность сезона активности большого соснового лубоеда, начиная от лета первых жуков и заканчивая уходом на зимовку последних, составляет
6-7 месяцев (в среднем 195 дней). Сумма положительных среднесуточных температур за это время достигает 2690-3190 °С (в среднем 2980 °С). Общая продолжительность сезона активности малого соснового лубоеда составляет 190-215 дней (в среднем 200 дней). Сумма положительных среднесуточных температур за это время достигает 2710-3210 °С (в среднем 3000 °С).
Период активности сосновых лубоедов совпадает с периодом активности лесных муравьев.
На рисунке представлен полный календарь жизни большого и малого сосновых лубоедов, составленный по усредненным данным фенологических наблюдений за 2008 - 2011 гг.
Библиографический список
1. Яковенко, А.И. К вопросу о дополнительном питании и зимовке сосновых лубоедов / А.И. Яковенко // Вестник МГУЛ - Лесной вестник. - 2013. - № 6 (98). - С. 94-102.
2. Яковенко, А.И. Особенности лёта сосновых лубоедов в условиях Московской области / А.И. Яковенко // Вестник МГУЛ - Лесной вестник. - 2013.
- № 6 (98). - С. 89-94.
3. Филиппенкова, В.В. Большой сосновый лубоед в насаждениях лесостепного Заволжья / В.В. Филиппенкова // Вопросы зоологии. Ученые записки.
- Куйбышев, 1970. - Вып. 83. - С. 56-62.
4. Bakke, A. Ecological studies on bark beetles (Coleoptera: Scolytidae) with Scots pine (Pinus sylvestris L.) in Norway with particular reference to the influence of temperature / A. Bakke // Medd. Nor. Skogforsok. - 1968. - Vol. 21. - pp. 443-602.
162
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2014
ЭКОЛОГИЯ
5. Langstrom, B.O. Life cycles and shoot-feeding of the pine shoot beetles / B.O. Langstrom // Stud. For. Suec. - 1983. - Vol. 163. - pp. 75-83.
6. Душин, Н.Г. Наблюдения за лётом большого соснового лубоеда в условиях центральной части Белоруссии / Н.Г. Душин, В.И. Горячева // Защита леса : межвуз. сб. науч. тр. - Л. : Изд-во РИО ЛТА, 1978. - Вып. 3. - С. 9-13.
7. Волков, Н.Н. Экология большого соснового лубоеда и меры борьбы с ним в сосновых культурах, пораженных корневой губкой: дисС. ... канд. биол. наук : 03.00.09 / Н.Н. Волков ; Воронежский лесотехнический ин-т. - Воронеж, 1982. - 19 с.
8. Шалибашвили, Г.К. Фенология большого соснового лубоеда в условиях Причерноморья / Г.К. Шалибашвили // Экология и защита леса : межвуз. сб. науч. тр. - Л., 1987. - С. 64-67.
9. Паньшин, И.В. Влияние жизнеспособности сосен на численность малого соснового лубоеда / И.В. Паньшин // Материалы научной конференции по вопросам массовых размножений вредителей леса. - Уфа, 1962. - С. 53-56.
10. Васечко, Г.И. Оценка роли факторов смертности в динамике численности короедов / Г.И. Васечко // Доклады на тридцать четвертом ежегодном чтении памяти Н.А. Холодковского. - Л.: Наука, 1982. - С. 54-86.
PHENOLOGICAL FEATURES OF PINE SHOOT BEETLES (TOMICUS PINIPERDA L. AND T. MINOR HART.) AT THE MOSCOW REGION
Yakovenko A.I., TSA. CAF. Ecology and Forest Protection MSFU
aligoryak@yandex.ru
Moscow State Forest University (MSFU), 1st Institutskaya st., 1, 141005, Mytischi, Moscow reg., Russia
Present article considers the phenological features of large and small pine shoot beetles at forests of the Moscow region on the basis of four-year observations by life cycle of these bark beetles species in a typical pine forests at MSFU Schel-kovskiy forestry. Influence of meteorological conditions on onset terms, duration and a character of individual stages of the pine shoot beetles life cycle is estimated, relationship timing of onset terms of each stage of the pine shoot beetles life cycle with phenological phases of typical forest plants, and also the biotic and abiotic natural phenomena come to light. On the basis of the revealed interrelations is a complex ofphenological signals for each stage ofpine shoot beetles life cycle is given. Besides, for all periods ofpine shoot beetles life cycle the detailed phenological characteristic indicating their calendar terms, durations, necessary sum ofpositive average daily temperatures and other parameters is compiled. According to the results of observations the calendar life of large and small pine shoot beetles at the Moscow region is made.
Keywords: pine shoot beetles Tomicus piniperda, Tomicus minor, life cycle, phenology, phenological signals, Moscow region.
References
1. Yakovenko A.I. K voprosu o dopolnitel’nom pitanii i zimovke sosnovykh luboedov [To the question on an additional feeding and overwintering of the pine shoot beetles]., 2013, no. 6 (98), pp. 94-102.
2. Yakovenko A.I. Osobennosti leta sosnovykh luboedov v usloviyakh Moskovskoy oblasti [Features of pine shoot beetles flying at Moscow region]. Bulletin of Moscow State University of Forestry - Forestry Bulletin, 2013, no. 6 (98), pp. 89-94.
3. Filippenkova V.V. Bol’shoy sosnovyy luboed v nasazhdeniyakh lesostepnogo Zavolzh’ya [The large pine shoot beetle at afforestations in the forest-steppe east of the Volga]. Voprosy zoologii. Uchenye zapiski [Questions of Zoology. Scientific notes]. Kuibyshev, 1970, Vol. 83, pp. 56-62.
4. Bakke A. Ecological studies on bark beetles (Coleoptera: Scolytidae) with Scots pine (Pinus sylvestris L.) in Norway with particular reference to the influence of temperature. Medd. Nor. Skogforsok., 1968, Vol. 21, pp. 443-602.
5. Langstrom B.O. Life cycles and shoot-feeding of the pine shoot beetles. Stud. For. Suec., 1983, Vol. 163, pp. 75-83.
6. Dushin N.G., Goryacheva VI. Nablyudeniya za letom bol’shogo sosnovogo luboeda v usloviyakh tsentral’noy chasti Belorussii [Observations over the large pine shoot beetle flying at a central part of Belarus]. Zashchita lesa: mezhvuz. sb. nauch. tr. [Forest protection: Interuniversity collection of scientific papers]. Leningrad, RIO LTA Publ., 1978, Vol. 3, pp. 9-13.
7. Volkov N.N. Ekologiya bol ’shogo sosnovogo luboeda i mery bor ’by s nim v sosnovykh kul ’turakh,porazhennykh kornevoy gubkoy. Avtoref dis. kand. biol. nauk [The large pine shoot beetle’s ecology and measures of struggle against it at pine plantations, affected the root sponge. PhD thesis abstract]. Voronezh, 1982, 19 p.
8. Shalibashvili G.K. Fenologiya bol’shogo sosnovogo luboeda v usloviyakh Prichernomor’ya [The large pine shoot beetle’s phenology under the Black Sea]. Ekologiya izashchita lesa: mezhvuz. sb. nauch. tr. [Ecology and forest protection: Interuniversity collection of scientific papers]. Leningrad, 1987, pp. 64-67.
9. Pan’shin I.V Vliyanie zhiznesposobnosti sosen na chislennost’malogo sosnovogo luboeda [Influence of viability of pine-trees on the number of a small pine shoot beetle]. Materialy nauchnoy konferentsiipo voprosam massovykh razmnozheniy vrediteley lesa [Materials of scientific conference on mass outbreaks of forest pests]. Ufa, 1962, pp. 53-56.
10. Vasechko G.I. Otsenka roli faktorov smertnosti v dinamike chislennosti koroedov [Assessment of the role of mortality factors in the population dynamics of bark beetles]. Doklady na tridtsat’ chetvertom ezhegodnom chtenii pamyati N.A. Kholodkovskogo [Reports on the thirty-fourth annual reading of memory of N.A. Holodkovsky]. Leningrad, Science Publ., 1982, pp. 54-86.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2014
163
