CC BY
34
Литература
1. Акклиматизация животных в СССР: материалы конф. (10-15 мая 1963 г., г. Фрунзе). - Алма-Ата: Наука, 1963. -370 с.
2. Акклиматизация охотничье-промысловых зверей и птиц в СССР. 4.2. - Киров: Волго-Вятское кн. из-во, 1973. -536 с.
3. Бороденко В.П., Камбалин B.C. Предпосылки развития пантового оленеводства в Прибайкалье // Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов: материалы Междунар. науч.-практ. конф. 24-26 мая 2012 г. -Иркутск: Изд-во ИрГСХА, 2012. - С. 45-49.
4. Есмуханбетов Д.Н., Нургазы К.Ш. Изучение живой массы и промеров тела маралов-рогачей, акклиматизированных в Заилийском Алатау // Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов: материалы Междунар. науч.-практ. конф. 27-30 мая 2010 г. - Иркутск: Изд-во ИрГСХА, 2010. - С. 380-383.
Есмуханбетов Д.Н. Казахский национальный аграрный университет, г. Алматы, Казахстан.
Саловаров Виктор Олегович, доктор биологических наук, профессор ФГБОУ ВПО «Иркутская государственная сельскохозяйственная академия». 664038, Иркутская обл., Иркутский p-он, п. Молодежный, e-mail: hunter@igsha.ru,
Камбалин Виктор Сергеевич, кандидат экономических наук, профессор ФГБОУ ВПО «Иркутская «Иркутская государственная сельскохозяйственная академия». 664038, Иркутская обл., Иркутский p-он, п. Молодежный.
Esmukhanbetov D.N, National agrarian university, Almaty, Kazakhstan.
Salovarov Victor Olegovich, Sc.D., professor FSEI HPT «Irkutskaya State Academy of Agriculture», 664038, Irkutsk region., Irkutsk district, Molodezhnyi township, hunter@igsha.ru
Kambalin Victor Sergeevich, Ph.D., Professor FSEI HPT «Irkutskaya State Academy of Agriculture», 664038, Irkutsk region., Irkutsk district, Molodezhnyi township.
УДК 595.78(571.15)
© M.A. Копылов
Фенетический паттерн сенницы Coenonympha oedippus (Fabricius, 1787) (Lepidoptera: Satyridae) в предгорьях Алтая
В работе приведено подробное описание фенетической структуры крылового рисунка алтайских бабочек Coenonympha oedippus (Fabricius, 1787). Выявлено сезонное изменение частот встречаемости глазчатых пятен и фенетических композиций, совпадающее с динамикой соотношения полов в популяции.
Ключевые слова: глазчатые пятна, сенница Coenonympha oedippus, протандрия.
М. A. Kopylov
The season changes of wing patterns in Coenonympha oedippus (Fabricius, 1787) (Lepidoptera: Satyridae) in low-elevational mountains of the Altai
The paper includes a detailed description of structure of a wing pattern of Altai butterfly Coenonympha oedippus (Fabricius, 1787). The study reveals the frequency of eye-like spots and pattern structures, which correlate with dynamics of representation of both sexes of this species in a population.
Key words: eyespots, Coenonympha oedippus, protandry.
Для сенницы Coenonympha oedippus, как и прочих бархатниц, характерно большое число вариантов крылового рисунка. Глазки, располагаясь вдоль субмаргинального края, могут изменяться не только в общем числе, но и своем местоположении, что позволяет рассматривать их в качестве фенов [1, 2]. Фенетическая композиция на уровне индивида отражает возможные пути онтогенеза, а на уровне группировок - эпигенетический ландшафт популяции [3]. Пороговый характер экспрессии фенов позволяет количественно оценивать стабильность популяции в период имагинальной активности.
Цель работы - выяснить на популяционном уровне связь фенетической структуры имаго
сенницы Соепопутрка oedippus с динамикой соотношения полов.
Материал и методы
Основой для исследования послужили выборки, полученные летом 2009 г. в окрестностях села Быстрый Исток (Предалтайская физико-географическая провинция). Район работ располагается в предгорьях Алтая, на левом берегу Оби. Рельеф местности холмисто-увалистый. Растительный покров представлен остепненны-ми лугами и луговыми степями, а по долинам рек сосновыми и березовыми лесами. За сезон осуществлен сбор материала, послужившего основой для морфологических исследований. Кроме того, методом трансект [4, 5] проведены
учеты численності! дневных чешуекрылых в шести стациях.
Фактический материал охватывает весь период лета СоепопутрИа оесИррт в предгорьях Алтая. Камеральная обработка включает подсчет глазков с нижней левой стороны переднего и заднего крыльев с учетом их точного местоположения (рис. 1). В общей сложности проанализировано 284 эк'З (239 459).
Согласно В.Б. Шванвичу [6], в гипотетической форме РгоЮсоепопутрИа, которая представляет собой реализацию нимфалоидного прототипа рисунка в роде СоепопутрИа, макси-
мальное возможное число пятен на переднем крыле составляет 6. а на заднем - 7. Как отмечает Е Ю. Захарова и А.В. Иванов |7|. у сснницы С. оесИррт максимально возможное число глазков на переднем крыле составляет 5. на заднем - 6. В работе применена следующая номенклатура пятен. В ячейках переднего крыла Лэ-М. МГМ:, М;-Мч. М^-Сиь, Си,Си; глазчатые пятна обозначены как Р1. Р2. РЗ. Р4, Р5 соответственно. В ячейках Ио-Мь МГМ;, М2-М3, М.;-Сш, СигС1ь, Си,-2А заднего крыла располагаются пятна 01. 02. 03, 04. 05. 06.
Рис. I. Расположение глазчатых ия ген в і ипоіегической модели крыла рода СоепопутрНа (по: [НсІі\\ап\\іі*сІі. 1935 из Захарова, Иванов, 2009])
Результаты исследования
Динамика численности и соотношения полов в популяции
На рисунке 2 представлена динамика плотности популяции сснницы СоепопутрНа оесНррш в исследованных биотопах за летный период. Первые экземпляры зарегистрированы 30 июня. Они обнаружены во всех типах местообитаний, где проводились учеты. Максимальной численности в этот момент они достигают по разреженным участкам в сосновых борах (2 особи/га), а также на суходольных лугах (1 особь/га). К аналогичным формациям вид тяготеет и в последующие дни. когда плотность имаго возрастает Так, к середине июля сенница эдип многочисленна на опушках сосняков (I I особей/га), а также на пойменных (8 особей/га) и суходольных лугах (7 особе Г»/га). В дальнейшем плотность попу ляций постепенно снижается. К началу августа отмечены лишь единичные особи СоепопутрИа оесИрркх возле болот (I особь/га) и на пойменных лу гах (I особь/га). В последующие дни лет имаго прекращается.
Соотношение полов в популяции С. оефррт варьирует во времени (рис. 3). В начале лета
имаго (30 июня) выборка состояла исключительно из самцов. Спу стя два-три дня появились первые самки, численность которых постепенно увеличивалась. То есть у данного вида отчетливо прослеживается сезонная динамика соотношения полов - самцы вылетают несколько раньше самок. Это явление подробно описано в литературе под названием «протандрия» [8. 9]. Исходя из асинхронности сроков лета самцов и самок, выделены условные категории бабочек («ранние», «средние» и «поздние»), К «ранним» самцам отнесены выборки, собранные 30 июня, во время доминирования в популяции самцов. Сснницы отмеченные в период с 2 по 7 июля составили гру ппу «средних» самцов и «ранних» самок. Бабочек, собранных 10 и 15 июля, объединили в гру ппу «поздних».
Изменчивость числа глазков на крыльях. В исследованных выборках сснницы СоепопуртрИа оесЛрри.ч в характере встречаемости глазчатых пятен прослеживается половой диморфизм. У самцов глазки 01. 04 и 05 стабильно присутствуют в крыловом рисунке (табл. I).
Рис. 2. Сезонная динамика сенницы Соепопутрка оесЧррш в исследованных биотопах.
Условные обозначения: 1 - 15-31.05; 2 - 1-15.06; 3 - 15-30.06; 4-1-15.07; 5 - 16-31.07; 6 - 1-15.08; 7 - 16-31.08
Кроме того, с меньшей частотой выражены пятна РЗ, Р4, Р5, 02, 03, Об, что позволяет их принять в качестве фенов. Глазки РІ, Р2 не обнаружены. У самок глазчатые пятна Р4, И, 04, 05, 03 и Об постоянно входят в состав фенети-ческих композиций. Все остальные встречаются в крыловом рисунке с меньшей частотой. Следовательно, фенетический паттерн рода Соепопуртрка у сенницы эдип проявляется не в полной мере. В целом, самки отличаются большим количеством глазков, одновременно
присутствующих на крыльях.
Следует отметить, что выраженность глазчатых пятен сенницы С. оесИррия отражает определенную сезонную динамику. Так, у самцов доля особей с пятнами Р5 и 02 от начала лета направленно убывает. По глазкам РЗ и Р4 такая закономерность не прослеживается. У самок снижается частота пятен Р1, Р2, РЗ, 02 к окончанию имагинальной активности. Только доля глазчатого пятна 05 имеет обратный вектор.
Таблица 1
Частота глазчатых пятен Соепопутрка оесИррия в зависимости от фазы вылета имаго, %
Самцы Самки
Р с п Р п
Р1 0 0 0 8,3 3,3
Р2 0 0 0 75 33,3
РЗ 0 13,5 7,6 100 96,7
Р4 23,1 35,1 16,7 100 100
Р5 46,2 26,7 19,7 66,7 90
Є1 100 100 100 100 100
О! 79,5 59,5 54,1 83,3 80
ЄЗ 100 100 98,5 100 100
С4 100 100 100 100 100
Є5 100 100 100 100 100
СҐ. 100 100 95,5 100 100
Условные обозначения: р - ранние; с - средние; 3 - поздние.
207
15,07
Рис. 3. Динамика соотношения полов в популяции Соепопутрка оесИррш
Таким образом, в большинстве случаев изменение доли фенов в выборках сенницы эдип показывает определенную сезонную направленность. От начала лета к его окончанию глазки, имеющие дискретный характер проявления, все реже входят в состав крылового рисунка. То есть к завершению имагинальной активности происходит обеднение фенетического паттерна популяции.
Варианты феиетических композиций. В рассмотренных выборках сенницы СоепопутрЪа оесИррш всего выявлено 20 комбинаций глазчатых пятен. Из них 16 свойственно исключительно самцам, 8 - самкам, 4 - общие для самцов и самок (№6, 10, 11, 12) (табл. 2). У самцов на протяжении всего периода активности преобладают сочетания № 1-4, у самок - №10-12, 18. В целом половые различия имаго проявляются в большем разнообразии фенетических композиций крыла самцов относительно самок.
Рассмотренные варианты расположения глазчатых пятен, помимо половых различий, имеют также четкую сезонную направленность. Ранним самцам свойственна относительно высокая фенетическая однородность крылового рисунка (6 комбинаций фенов). С массовым вылетом особей появляются новые варианты расположения пятен на крыльях (у ранних - 6, средних - 12). К окончанию периода активности бабочек общее число выявленных комбинаций фенов остается равным 12, но появляются нетипичные их сочетания (№13-16). У самок значимых сезонных перестроек фенотипа не обнаружено.
В работе Е.Ю. Захаровой и А.В. Иванова [9] также приводятся точные сведения о фенетиче-ской структуре крыла сенниц СоепопутрЪа оесИррш. Авторами выявлено семь комбинаций
фенов у самцов (согласно используемой нами нумерации это №1, 2, 3, 4, 5, 11, одну не удалось обнаружить) и три у самок (№11, 12, 18) (табл. 2). По сути это типичные сочетания глазчатых пятен на протяжении всего периода имагинальной активности. Несовпадения по остальным, вероятнее всего, можно объяснить большим фактическим материалом в нашем исследовании.
Важно отметить, что основные варианты крылового рисунка С оесИррия за период лета имаго в целом стабильны. Лишь к концу периода в основном у самцов проявляются нетипичные комбинации, поэтому при прочих равных условиях фенетическая структура популяции может служить надежным маркером для выявления возможных географических дистанций между природными группировками дневных бабочек, в том числе для уточнения их подвидо-вого статуса.
Обсуждение
Анализ показал, что за период лета сенницы СоепопутрЪа оесИррш фенетическая структура крыла бабочек претерпевает определенные изменения. Причем по времени они четко совпадают с сезонной динамикой соотношения полов в популяции. Первые появившиеся самцы, на тот период времени явно преобладая над долей самок, имеют достаточно однородный рисунок крыла. С массовым вылетом новых особей число фенетических композиций существенно возрастает. Кроме того, к окончанию лета отмечены бабочки с нетипичным рисунком, хотя их доля в выборке невелика. Таким образом, можно считать, что протандрия во многом определяет фенетическую структуру крыла сенницы С. оесИррия на разных фазах лета имаго.
Таблица 2
Внутрисезонная динамика комбинаций глазчатых пятен сенницы Coenonypmha oedippus
nn Фенетическая комбинация Доля комбинации фенов, %
переднее крыло число пятен заднее крыло число пятен 1 2 3 4 5
1 Р5 1 G1G2G3G4G5G6 6 15,4 4,1 4,5 - -
2 - 0 G1G2G3G4G5G6 6 43,6 28,4 36,4 - -
3 - 0 G1 G3G4G5G6 5 10,3 25,7 33,3 - -
4 Р4Р5 2 G1G2G3G4G5G6 6 20,5 10,8 6,1 -
5 Р5 1 G1 G3G4G5G6 5 7,7 5,4 3 - -
6 Р4Р5 2 G1 G3G4G5G6 5 2,6 2,7 - - 3,3
7 Р4 1 G1G2G3G4G5G6 6 - 8,1 3 - -
8 РЗР4_ 2 G1_G3G4G5G6 5 - 4,1 - - -
9 РЗР4_ 2 G1G2G3G4G5G6 6 - 4,1 - - -
10 Р2РЗР4 3 G1G2G3G4G5G6 6 - 2,7 - 25 6,7
11 РЗР4Р5 3 G1G2G3G4G5G6 6 - 2,7 4,5 25 46,7
12 РЗР4Р5 3 G1 G3G4G5G6 5 - 1,4 1,5 - 16,7
13 - 0 Gl G4G5G6 4 - - 1,5 - -
14 - 0 G1_G3G4G5_ 4 - - 3 - -
15 Р4_ 1 G1_G3G4G5G6 5 - - 1,5 - -
16 РЗ 1 Gl G3G4G5G6 5 - - 1,5 - -
17 Р1Р2РЗР4Р5 5 G1G2G3G4G5G6 6 - - - 8,3 -
18 Р2РЗР4Р5 4 G1G2G3G4G5G6 6 - - - 33,3 23,3
19 Р2РЗР4_ 3 G1_G3G4G5G6 5 - - 8,3 -
20 Р1Р2РЗР4_ 4 G1G2G3G4G5G6 6 - - - 3,3
Условные обозначения: 1 - ранние самцы; 2 - средние самцы; 3 - поздние самцы, 4 - ранние самки, 5 - поздние самки.
Адаптивный смысл асинхронности лета самцов и самок, вероятно, связан с репродуктивной стратегией самцов. С увеличением обилия самок шансы на размножение получают самцы с новыми фенетическими композициями. Учитывая относительную однородность сроков преимаги-нального развития насекомых, а также довольно
высокую степень моногамности сатирид, вполне логично считать, что существует четкая связь между генерациями (ранние особи являются потомками ранних и т.д.) [9, 10]. Этим фактом, вероятно, можно объяснить высокую стабильность проявления протандрии в популяциях многих бархатниц в разных частях ареала [11, 12].
Автор выражает слова искренней благодарности канд. биол. наук П.Ю. Майкову за оказанную помощь на всех этапах исследования.
Литература
1. Шишкин М.А. Эпигенетическая система как объект селективного преобразования // Морфология и эволюция животных. - М.: Наука, 1986. С. 63-74.
2. Васильев А.Г. Эпигенетические основы фенетики: на пути к популяционной мерономии. - Екатеринбург: Изд-во Академкнига, 2005. - 640 с.
3. Васильев А.Г., Васильева И.А. Гомологическая изменчивость морфологических структур и эпигенетическая дивергенция таксонов: основы популяционной мерономии. - М.: КМК, 2009. 511 с.
4. Малков Ю.П., Малков П.Ю. Некоторые уточнения к методике учета булавоусых чешуекрылых // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов: тез. докл. IV Междунар. науч. конф. - Томск: ТГУ, 1999. С. 68.
5. Малков П.Ю. Количественный анализ биологических данных. - Горно-Алтайск: Изд-во ГАГУ, 2005. - 76 с.
6. Schwanwitsch B.N. Evolution of the wing pattern in palearctic Satyridae III. Pararge and five other genera // Acta zoological. Bd. XVI. 1935. P. 143-281.
7. Захарова Е.Ю., Иванов А.В. Географическая изменчивость числа и размеров глазчатых пятен в природных популяциях Coenonympha oedippus (Fabricius, 1787) (Tepidoptera: Satyridae) //Вестник ТГУ. 2009. № 323. С. 358-363
8. Morbey Y., Ydenberg R. Protandrous arrival timing to breeding areas: a review//Ecology Tetters. Vol. 4. 2001. P. 663-673.
9. Захарова Е.Ю. Протандрия и изменчивость размеров в популяциях моновольтинных видов бархатниц (Tepidoptera:
Уртнасан М., Любарский Е.Л., Шийрэв-Адъяа С. Изменения растительности деградированных пастбищ (на примере сомона Алтанбулаг Центрального аймака Монголии)_________________________________________________________________
Satyridae) // Евразиатский энтомологический журнал. 2004. №3. Вып. 1. С. 59-65.
10. Wiklund С, Forsberg J. Sexual size dimorphism in relation to female polygamy and protandry in butterflies: a comparative study of Swedish Pieridae and Satyrine butterfly // Oikos. Vol. 60. 1991. P.373-381.
11. Захарова Е.Ю. Сезонная изменчивость крылового рисунка ЕгеЫа ligea L. (Lepidoptera: Satyridae) на Среднем Урале // Современные проблемы эволюции (сборник докладов): XXII Любшцевские чтения: Секция экологии и биологии. - Ульяновск, 2008(6). - Т. 2. - С. 30-38.
12. Копылов М.А., Малков П.Ю. Внутрипопуляционная изменчивость размеров и конфигурации структурных элементов крыла бархатницы Satyrus dryas (Lepidoptera, Satyridae) // Алтайский зоологический журнал. 2009. Вып. 3. С. 44-48.
Копылов Максим Анатольевич, кафедра зоологии, экологии и генетики, Горно-Алтайский государственный университет. Республика Алтай, 649000. Горно-Алтайск, ул. Ленкина, 1, тел.: 8 (38822) 6-72-98, 89236628695; факс: 8 (38822) 2-67-35. e-mail: kzool@yandex.ru, kopilov.m@mail.ru
Kopylov Maksim Anatolievich, Zoology, Ecology and Genetics Department of Gorno-Altaisk State University, 1, 649000, Lenkin St., Gorno-Altaisk, Altai Republic, Phone: 8(38822) 6-72-98, 89236628695; fax: 8(38822) 2-67-35, e-mail: kzool@yandex.ru, kopilov.m@mail.ru
УДК 631.4: 551.4(571.54)
М. Уртнасан, Е.Л. Любарский, С. Шийрэв-Адъяа
Изменения растительности деградированных пастбищ
(на примере сомона Алтанбулаг Центрального аймака Монголии)
Изучение растительного покрова территории сомона Алтанбулаг Центрального аймака обусловлено пастбищной дигрессией на этом участке. Исследование с использованием космического снимка позволяет определить виды, распространение растительных сообществ, что дает возможность постоянно наблюдать за состоянием пастбищ и организовывать соответствующий менеджмент на данной территории.
Ключевые слова: проективное покрытие, урожайность, пастбищная дигрессия.
M. Urtnasan, E.L. Lyubarsky, S. Shiirev-Adiya Changes in vegetation of degraded pasture
The vegetation cover varies with weather factors, but the current time, this change is due to harmful human activities. In the study of the environment is necessary to study the vegetation cover. Therefore choose to study the following soum Altanbulag Central aimag. Based on the analysis the kind that makes maximum use of space and reflection shot, the prevalence of plant communities.The study pasture degradation with this type enables to carry out continuous monitoring of the state of pastures in the area and to organize appropriate timely management.
Key words: Pasture, steppe, degradation.
Введение
О. Чогний (1975, 1977), изучая пастбищную дигрессию и закономерности восстановления деградированных пастбищ в лесостепной зоне, подчеркнул, что при организации пастбищного хозяйства необходимо учитывать те изменения, которые происходят в почвах и растительном покрове под влиянием выпаса. При определении стадии пастбищной дигрессии особенно важно учитывать фитоценотическую роль (проективное покрытие и продуктивность) ценозообразо-вателей коренных и серийных сообществ, типы растительности, степень сбитости пастбищ, их продуктивность и кормовые качества. О. Чогний выделил 4 стадии пастбищной дигрессии в процессе антропогенной деятельности.
По итогам проведенных исследований представляется возможным выделить 3 степени пастбищной дигрессии степей, которые в целом
соответствуют выделяемым разными исследователями стадиям пастбищной дигрессии (Чогний О., 1975, 2001; Даваажамц Ц., 1954; Казанцева Т.И., 2009). Калинина (1954), О. Чогний (1975, 1977) подчеркнули, что из-за интенсивного выпаса скота происходит смена растительного сообщества пастбищ.
Ц. Даваажамц (1954) и Т.И. Казанцева (2009) изучали смену растительных сообществ вблизи стойбищ скотоводов и сельскохозяйственных объектов. Результаты исследования показали, что в радиусе 10-20 м преобладают сообщества полыни и осоки твердоватой. В радиусе 25-35 м доминирует осока твердоватая, а субдоминантам является Artemisia adamsii, также присутствуют такие растения, как Artemisia frigida, Sibbaldianthe adpressa, Koeleria gracilis. На расстоянии 45-50 м от стойбищ сохраняется основной состав степной растительности, существен-
