CC BY
47
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проекты № 08-0400186, № 08-04-10032), гранта Президента РФ для поддержки ведущих научных школ (НШ-2329.2008.4), программ Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов» и «Происхождение и эволюция биосферы» и программы ОБН РАН «Биологические ресурсы России».
В ходе работы использована «Уникальная коллекция ЗИН РАН (УФЛ ЗИН рег. № 2-2.20)» - контракт с Роснаукой № 02.518.11.7086.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Нарчук Э.П. Новый род и новые виды злаковых мух (Diptera, Chloropidae) из Казахстана // Тр. Зоологического ин-та АН СССР. 1964. Т. 34. C. 302-324.
Нарчук Э.П. Галлообразователи из рода Lipara Meigen (Diptera, Chloropidae) на тростнике (Phragmites australis), их инквилины и паразиты на востоке ВосточноЕвропейской равнины // Поволжский экологический журн. 2007. № 3. С. 206-214.
Dely-Draskovits A. Die Lasiosina Arten der Sammlung des Zoologischen Institutes in Leningrad (Diptera, Chloropidae), I // Acta Zoologica Academiae Hungaricae. 1979. Vol. 25, № 3-4. S. 221-234.
GRASSFLIES (DIPTERA: CHLOROPIDAE) FROM KALMYKIA
E.P. Nartshuk
Zoological Institute of Russian Academy of Sciences
Grassflies (Diptera: Chloropidae) were collected 2005 by author in 4 localities on Kalmykia. There are 46 collected species, 21 species belong to the subfamily Oscinellinae and 25 - to the subfamily Chloropinae. Except Lipara lucens, L. pullitarsis, L. rufitarsis, Cryptonevra flavitarsis и C. consimilis, other species were recorded in Kalmykia for the first time. Four species Elachiptera bimaculata, Dicraeus nigripilosus и Chlorops pallidiventris и Lasiosina paracinctipes are recorder for the firth time in fauna of Russia. Lasiosina paracinctipes and Aphano-trigonella longinervis with turanian and turano-mongoloan areals are found on south-eastern parts of East Europe. Only four species Calamoncosis stipae, Chlo-rops pannonicus, C. sp. aff. pannonicus и Meromyza zachvatkini are considered as steppen element of the fauna. Four other complexes are species of dry and saline habitats, meadow habitats, wetland habitats and Phragmites-habitats.
ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ХИРОНОМИД (DIPTERA, CHIRONOMIDAE) ВОЛГОГРАДСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
Е.Е. Морозова
Педагогический институт Саратовского государственного университета
В составе донных сообществ среди амфибиотических насекомых хиро-номидам отводится решающая роль как индикаторам экологического состояния континентальных водоемов (Зинченко, 2004, 2008), исследованию
которых в водохранилищах бассейна Нижней Волги уделяется недостаточное внимание. До настоящего времени отсутствуют современные представления о составе хирономидофауны Волгоградского водохранилища, аутэко-логические исследования хирономид отрывочны.
Согласно литературным данным этап (1979-2006 гг.) формирования бентоса в Волгоградском водохранилище характеризуется составом макро-зообентоса, представленным 185 видами и таксонами рангом выше вида; 168 - 78 таксонами в верхнем и среднем участках соответственно. В нижнем озеровидном участке регистрируется 42 вида и таксона (Филинова, 2003 ; Шашуловский, 2006). Фауна русловой части Волгоградского водохранилища представлена пелофильными видами - 47 таксонов. В мелководье доминируют в основном фитофильные: в защищенном мелководье - 121 таксон, в открытом - 111 видов и форм. Современный период характеризуется улучшением трофических условий для донных организмов Волгоградского водохранилища в условиях зарегулированного стока вследствие накопления органических веществ, что привело к увеличению общей биомассы зообен-тоса. В период 1976-1990 гг. отмечалось увеличение биомассы бентоса в 2 раза, в дальнейшем, в период 1991-2001 гг., - в 3 раза. Начиная с 2001 г. наблюдается тенденция к снижению общей биомассы бентоса, что характерно и для других вышерасположенных Волжских водохранилищ (Степанова и др., 2004). Так, в Куйбышевском водохранилище в последние годы общая биомасса «мягкого» бентоса (2002, 2005 гг.) снизилась в несколько
Л
раз, она не превышает 5 г/м . В отдельных плесах водохранилища регистри-
Л
руется увеличение биомассы полихеты Hypania invalida до 12 г/м . В При-плотинном плесе начиная с 1985 г. роль олигохет снизилась, а биомасса по-лихет возросла и составила в июле 2005 г. 37,7% от общей биомассы бентоса. Hypania invalida расселилась по всему Приплотинному плесу, как в бывшем русле, так и на затопленной пойме (Зинченко, 2003).
Наши исследования с акцентом на детальное комплексное исследование ценоза хирономид р. Cryptochironomus (1988-2008 гг.) осуществлялись в Волгоградском водохранилище (районы защищенного и открытого мелководья, русла) и лимнических водоемах бассейна Нижней Волги (прудах), расположенных на территории Саратовской области на 38 станциях. Для оценки современного экологического состояния донных сообществ макрозообентоса Волгоградского водохранилища использовали данные литературных и архивных источников Самарского института санитарной гигиены, Тольяттин-ской ГМО у г. Балаково, Саратовского отделения ГосНИОРХ, а также материалы количественных сборов макрозообентоса, любезно предоставленные лабораторией экологии малых рек Института экологии Волжского бассейна РАН (1994 и 2002 гг.).Отбор образцов бентоса осуществлялся на 15 станциях (ст. 1, 2, 10, 13, 14, 16, 24, 26, 27, 33-38) Волгоградского водохранилища (рисунок).
Карта-схема Волгоградского водохранилища. Обозначения мест отбора проб: ^ - защищенные мелководья; ■ - открытые мелководья; + - пруды; о - русло
В исследованиях Волгоградского водохранилища летом 2002 г. состав макрозообентоса был представлен 67 видами и таксонами рангом выше вида, в русловой части зарегистрировано 18 видов, а на бывшей пойме - 59 видов и форм. Донные сообщества зообентоценозов Волгоградского водохранилища представлены олигохетами, полихетами, нематодами, личинками двукрылых (в том числе хирономид), стрекоз, ручейников, поденок, ракообразными, пиявками, моллюсками.
Биомасса бентоса в русловой части верхнего и среднего участков водохранилища (лето 2002 г.) составляла 2,09 и 0,79 г/м соответственно. Средняя биомасса мягкого бентоса мелководий Волгоградского водохранилища составляла 12,61 - 21,07 г/м2 на верхнем, среднем и нижнем участках, превышая таковую русловой части в 6-10 раз. Донные сообщества верхнего участка в русловой части формировались в основном группами олигохет,
полихет и ракообразных (65,3%). Биомассу среднего участка представляли моллюски (83,2%), хирономиды (9,2%) и ракообразные (7,6%).
Структура донных сообществ мелководий верхнего участка характеризовалась преобладанием олигохет (40,8%) и ракообразных (37,1%) с уменьшением доли полихет (2,4%), тогда как доля хирономид в общей биомассе бентоса имела более высокие показатели (3,7%). Средний участок выделялся биомассой моллюсков Theodoxus pallasi и Lithoglyphus naticoides (82,4%). Соотношение олигохет и ракообразных в общей биомассе бентоса не превышало 9,1%. Биомасса нижнего участка водохранилища формировалась в основном тремя группами: моллюсками (72,2%), ракообразными (14,9%) и олигохетами (8,1%). Доля хирономид в бентосе залитой поймы составляла 1,6-3,8%.
Среди донных сообществ Волгоградского водохранилища выделены виды, доминирующие по численности и биомассе. Доминантами по численности и биомассе являлись аборигенные виды олигохет Limnodrilus hoffmeis-teri (Dn - 53,3; Db - 17,9), пополнившие фауну водохранилищ в период их формирования из различных биотопов Волги. Из числа инвазионных видов субдоминантами на бывшей пойме в донных сообществах являлись полихе-ты (Dn - 9,1; Db - 2,9) и кумовые ракообразные Pterocuma rostrata.
Сравнение многолетней динамики бентоса (таблица) позволяет отме-
2 2 тить увеличение численности (5821 экз. /м2) и биомассы бентоса (16,4 г/м ) в
2002 г. по сравнению с 1994 г. на участках мелководной зоны. В русловой
части отмечена тенденция на снижение численности и биомассы, что, по-
видимому, обусловлено усилением конкуренции со стороны вселенцев -
дрейссен, полихет и бокоплавов, а также влиянием антропогенных факторов.
Таким образом, исследованный период формирования Волгоградского водохранилища характеризуется преобладанием биомассы аборигенных олигохет, инвазионных моллюсков и ракообразных. Вселившиеся полихеты натурализовались и имеют достаточно высокую численность (1994, 2002 гг.)
л
на мелководьях и в русловой части (133-208 экз./м ). Натурализация полихет Hypania invalida характерна и для водохранилищ Волжского каскада (Зин-ченко, 2003).
Таксономический состав, численность, экз./м2, и биомасса, г/м2, бентоса в русловой части и мелководьях Волгоградского водохранилища (июль-август 1994, 2002 гг.)
Мелководье (n=6) Русловой участок (n=9)
Таксоны (ст. 1,2,10,13,14, 16) (ст. 19, 22, 23, 24, 26,28)
N/B N/B
1994 г. 2002 г. 1994 г. 2002 г.
1 2 3 4 5
Oligochaeta 2027 3104 5 292
3,1 2,9 0,1 0,3
О к о н ч а н и е т а б л и ц ы
1 2 3 4 5
Polychaeta 487 0,9 200 0,2 133 0,7 208 0,1
Hirudinea 100 1,0 55 0,1 44 0,1 —
Chironomidae 20 0,01 850 0,5 13 0,1 58 0,1
Crustacea 60 0,2 1135 2,9 3005 2,1 198 0,9
Mollusca (без дрейссены) 47 0,3 408* 9,2 58 0,2 7 0,2
Прочие — 67 0,71 — —
Всего (без крупных моллюсков и учета дрейссены: 2741 5,51 5821 16,4 3258 3,3 763 1,7
Dreissena poly-morpha 2513 3,9 6325 913,9 2787 2,4 173 46,6
Биотический индекс III -VI III-V
* Доминирование моллюска Theodoxus pallasi.
Фауна хирономид Волгоградского водохранилища включает 56 видов и личиночных групп (Мисейко, 1966; Нечваленко, 1977; Филинова, 2003). На долю хирономид и олигохет, в составе «мягкого» бентоса (до зарегулирования р. Волги) приходилось 10-12% . Многолетние исследования структуры сообществ макрозообентоса (1980-2001 гг.) свидетельствуют о том, что доля хирономид в общей биомассе бентоса варьирует от 0,1 до 40% и составляет
11-47% от общей численности бентоса. Биомасса хирономид изменяется в
2 2 отдельные годы от 0,4 до 1,1 г/м при численности личинок 140-260 экз./м .
Многолетними исследованиями динамики донных сообществ не выявлены
достоверные различия величин биомассы и численности хирономид, что
свидетельствует об относительной стабильности экологических условий
водохранилища (Филинова, 2003).
Исследования мелководной и глубоководной зон водохранилища (лето 2002 г.) свидетельствуют о том, что наибольшим числом видов характеризуются СЫгопош1ёае - 31 вид. Доля личинок хирономид в общей биомассе сообществ макрозообентоса составляет на различных участках водохранилища 1,1-9,2 %. Численность хирономид на мелководьях водохранилища в
л
годы исследований варьировала от 20 до 850 экз./м при биомассе 0,10,5 г/м2 .
Рассчитанные индексы доминирования отдельно для ценоза хирономид выявили структурные особенности комплекса, которые заключаются в формировании доминирующего ядра хирономид с учетом их численности, пред-
ставленного эврибионтными - Polypedilum nubeculosum (21,0), Cladotanytar-sus mancus (d - 14,1). Субдоминантами по биомассе, наряду с другими видами хирономид, являлись Cryptochironomus defectus (dn - 1,2; db - 3,1).
Данные по видовому составу и количественному анализу видов хирономид р. Cryptochironomus Волгоградского водохранилища до настоящих исследований отсутствовали. Гидробиологами указывалось, что виды группы р. Cryptochironomus были массовыми в 1960-2000 гг., с частотой встречаемости до 25% в русловой части и до 75% - на мелководьях Волгоградского водохранилища (Мисейко,1966; Филинова, 1986, 1991, 2003). Ранее (Константинов, 1953) отмечалось значительное видовое разнообразие хирономид не зарегулированной р. Волги, что было связано с большим разнообразием условий обитания: перекаты и плесы русла, озера и старицы в пойменной части. В первые годы существования водохранилища разнообразие видового состава было максимальным - 50 личиночных форм хирономид (1959 г.), после чего при формировании биотопов отмечалось заметное обеднение видового состава хирономид (1966-1969 гг.) - до 37 таксонов (Мисейко, 1966; Нечваленко, 1977). Ведущими в ценозе хирономид являлись Chironomus plumosus и Chironomus annularius. На участках защищенного мелководья преобладали личинки Cladotanytarsus mancus, Parachironomus tener, Polypedilum bicrenatum, Polypedilum nubeculosum, Procladius choreus и Procladius ferrugineus и Cryptochironomus gr. defectus.
К девяностым годам (Филинова, 1986, 1991) в фауне водохранилища на участках мелководной зоны среди хирономид наибольшей частотой встречаемости (до 75%) отличались Chironomus plumosus, Procladius ferrugineus, Polypedilum gr. convictum и Cryptochironomus gr. defectus.
Таким образом, можно отметить, что личинки хирономид р. Cryptochironomus играют заметную роль в структуре бентосных сообществ Волгоградского водохранилища с момента его формирования до настоящего времени. Выявлен видовой состав хирономид р. Cryptochironomus в водоемах Волгоградского водохранилища: С. defectus (Kieffer, 1913); С. obreptans (Walker, 1856); С. psittacinus (Meigen, 1830); С. redekei (Kruseman, 1933); С. rostratus Kieffer, 1921; С. supplicans (Meigen, 1830); С. ussouriensis (Goetg-hebuer, 1933); С. sp.n. Обнаружен многолетний (1988-2008 гг.) тренд снижения видового состава р. Cryptochironomus (8-4 видов). Массовые виды С. obreptans и C. defectus являются высокополиморфными: 90,0-95,7% личинок С. obreptans и 56,0-70,8% личинок C. defectus гетерозиготны по инверсиям. Вид С. obreptans развивает максимальную численность на участках защищенного и открытого мелководья водохранилища, С. defectus - в прудах и на защищенном мелководье. Вид C. obreptans способен поддерживать максимальную численность во временном масштабе, показатели численности C. defectus нестабильны во временном аспекте. Установлена связь динамики численности массовых видов хирономид с температурным режимом и биогенными элементами водных объектов: C. defectus ^ ToC, ^бщ; C. obreptans ^ P^. Изменения численности хирономид C. defectus обусловлены 7 стати-
стически значимыми (р < 0,05) абиотическими параметрами (температура, общая минерализация воды, содержание растворенного кислорода, легко-окисляемое органическое вещество (БПК5), железо, азот, фосфор), C. obrep-tans - 4 (температура воды, содержание трудноокисляемого органического вещества (ХПК), фосфор, азот) (Морозова, 2008).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Зинченко Т.Д. Многолетнее формирование зообентоса Куйбышевского водохранилища: динамика хирономид (Díptera: Chironomidae) в связи с процессами эвтрофирова-ния // Изв. Самарского научного центра РАН.Самара, 2003. Спец. вып. 2. С. 265-275.
Зинченко Т.Д. Биоиндикация природных и техногенных гидроэкосистем Волжского бассейна на примере хирономид (Diptera, Chironomidae): Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Тольятти, 2004. 37 с.
Зинченко Т.Д. Методологический подход к проведению мониторинговых исследований природных гидросистем (на примере Волжского бассейна) // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Владивосток, 2008. Вып. 4. С. 25-30.
Константинов А.С. Бентос Волги близ Саратова и влияние на него загрязнения // Тр. Сарат. отд-ния Касп. филиала ВНИРО. 1953. Т. 2. С. 72-152.
Мисейко Г.Н. Видовой состав и экология хирономид Волгоградского водохранилища: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Саратов, 1966. 23 с.
Морозова Е.Е. Эколого-морфологический анализ хирономид рода Cryptochironomus Kieffer (Diptera, Chironomidae) Палеарктики: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Саратов, 2008. 48 с.
Нечваленко С.П. Гетеротрофы и вторичная продукция. Хирономиды // Волгоградское водохранилище (население, биологическое продуцирование и самоочищение). Саратов, 1977. С. 108-120.
Степанова Н.Ю., Латыпова В.З., Яковлев В.А. Экология Куйбышевского водохранилища: донные отложения, бентос и бентосные рыбы. Казань, 2004. 228 с.
Филинова Е.И. Зообентос мелководий Волгоградского водохранилища в условиях эвтрофирования // Влияние загрязнений на биопродуктивность некоторых волжских водохранилищ: Сб. науч. тр. ГОСНИОРХ. Саратов, 1986. Вып. 257. С. 21-27.
Филинова Е.И. Видовая и трофическая структура макрозообентоса мелководий Волгоградского водохранилища // Тр. IV Поволжской конф. «Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов». Казань, 1991. Т. 1. С. 122-125.
Филинова Е.И. Структурно-фаунистическая характеристика и динамика зообентоса Волгоградского водохранилища: Дис. ... канд. биол. наук. Саратов, 2003. 162 с.
Шашуловский В.А. Динамика биологических ресурсов Волгоградского водохранилища: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Саратов, 2006. 50 с.
FAUNA REVIEW OF THE CHIRONOMIDAE (DIPTERA) OF THE VOLGOGRAD RIVER BASIN
Y.Y. Morozova
Pedagogical Institute of Saratov State University
The results of the рerennial research of the species composition, population dynamics and biomass of the makrozoobentos and chironomidae of the Volgograd river basin are given in the article.
