CC BY
29
2005
Известия ТИНРО
Том 142
УДК 597-169:597.5
Н.Л.Асеева
ФАУНА МИКСОСПОРИДИЙ РЫБ СЕМЕЙСТВА COTTIDAE
ЯПОНСКОГО МОРЯ
Обобщены результаты паразитологических исследований, проведенных в северо-западной части Японского моря в различные сезоны 1987-1989 и 19962001 гг. Исследовано 185 экз. паразитов 16 видов. С учетом литературных данных список миксоспоридий, паразитирующих на рогатковых рыбах, теперь насчитывает 14 видов. Больше всего паразиты поражают желчный пузырь, затем мочевой пузырь, редко жабры. Наиболее распространены роды Ceratomyxa (6 видов), Sphaeromyxa (4 вида) и Myxidium (1 вид). В мочевом пузыре паразитируют по одному виду Sinuolinea и Davisia, а на жабрах — Kudoa (цисты). Впервые у рыб семейства Cottidae зарегистрированы миксоспоридии родов Sinuolinea, Davisia, а также необычная локализация на жабрах Kudoa.
Aseeva N.L. Fauna of myxosporidians (Myxozoa: Myxosporea) from the fishes of family Cottidae of the Japan Sea // Izv. TINRO. — 2005. — Vol. 142. — P. 282-295.
The study is based on the parasitological material collected in the northwestern part of the Japan Sea in various seasons of 1987-1989 and 1996-2001. In total, 185 specimens belonged to 16 species were analyzed. Moreover, the results were used of parasitological researches of V.A.Dogel (Догель, 1948) who investigated 56 specimens of 10 species. The following 14 species of myxozoa parasites were found in Cottidae fishes: Sphaeromyxa cottidarum, S. solomoni, S. japonica, S. balbiani, Ceratomyxa acuta, C. auerbahi, C. porectta, C. streptospora, C. spectabilis, C. myxocephala, Myxidium japonicum, Davisia narvi, Sinuolinea magna, Kudoa nova. Most of these parasites infect gall or uric bladders, rarely gills. The Cerato-myxa (6 species), Sphaeromyxa (4 species) and Myxidium (1 species) are the most common genera of Myxozoa. Uric bladders were infected by Sinuolinea and Davisia only, and gills — by pseudocysts of Kudoa. Among the 14 species, Sinuolinea, Davisia were registered for the first time at the fishes of family Cottidae, and Kudoa had unusual localization. The infected specimens contained usually the parasites belonged to 1-2 species, but Myoxocephalus jaok and M. stelleri were infected by 3 species of myxosporidians simultaneously. Some species of myxozoa have a seasonal dynamics of contamination with the maximal activity realized once in a year and coincided with periods of spawning or intensive feeding of the fish, when it formed dense concentrations. The myxosporidians of the genera Ceratomyxa, Sphaeromyxa, Myxidium are usual parasites of Cottidae fishes in all Far-Eastern seas. These genera included both warm-water and cold-water species.
Первые сведения о миксоспоридиях рыб семейства Cottidae, обитающих в Японском море, появились более 50 лет назад в работе В.А.Догеля (1948). Исследования проводились в районе о. Путятина, где автор исследовал фауну паразитических простейших рыб зал. Петра Великого. У рогатковых им были обнаружены следующие виды миксоспоридий: Sphaeromyxa cottidarum у волосатого и рогатого бычков; Myxidium japonicum у бычков Бранта, Герценштейна, волосатого и рогатого; Ceratomyxa porrecta у бычков Бранта, Герценштейна,
элегантного; Сег^отуха spectabilis у волосатого бычка. Характеризуя фауну миксоспоридий семейства Со1;Шае, В.А.Догель (1948) отметил недостаточную изученность паразитофауны этого семейства рыб. С.С.Шульман (1966), работая в 1960-е гг. в зал. Петра Великого в районе о. Путятина, также обнаружил Myxidium japonicum у бычка Бранта, шлемоносца Герценштейна и Ceratomyxa porrecta у элегантного бычка. Больше специализированных исследований миксоспоридий рыб данного семейства не проводилось, хотя в разное время в локальных районах у отдельных видов рыб были обнаружены несколько новых видов миксоспоридий либо ранее известные виды были найдены у новых хозяев (Aseeva, 1998, 2002; Буторина, Асеева, 1999). Из приведенного обзора статей видно, что фауна миксоспоридий до сих пор изучена очень слабо.
За последние 20-30 лет состояние изученности фауны миксоспоридий значительно улучшилось. В настоящей статье с учетом современных тенденций в систематике миксоспоридий обобщены результаты всех паразитологических исследований рыб семейства Со1;Шае Японского моря, когда-либо проводившихся. Описана фауна миксоспоридий большинства видов бычков, встречающихся у побережья Приморья, что дает полную картину видового состава паразитов данной группы. Приведено подробное описание видов.
Материалом для настоящего исследования послужили сборы миксоспоридий рыб семейства Со1;Шае, обитающих в северо-западной части Японского моря, выполненные в 1986-1989 и 1997-2001 гг. в разные сезоны. Всего исследовано 185 экз. рыб этого семейства, относящихся к 19 видам и 12 родам (см. таблицу). Видовая идентификация рыб проводилась по определителям Г.У.Линдберга с соавторами (1980), Г.У.Линдберга, М.М.Легеза (1959, 1965), в наиболее сложных случаях для этого привлекались ихтиологи лаборатории рыбных ресурсов прибрежных вод ТИНРО-центра П.В.Калчугин, А.Н.Вдовин, Д.В.Измятинский,
B.А.Дударев. Сбор и обработка паразитологического материала проводились согласно общим правилам и принципам паразитологического исследования рыб (Быховская-Павловская, 1969, 1985). В первую очередь просматривали органы, наиболее зараженные миксоспоридиями, — желчный и мочевой пузыри, мочеточники, почки, мускулатуру, жабры, спинной и головной мозг. В полевых условиях наличие паразитов определяли с помощью дорожного микроскопа "Биолам-13". Глицерин-желатиновые препараты готовили по методике З.П.Донец и
C.С.Шульмана (1973). Дальнейшую обработку препаратов проводили на микроскопе "Биолам-211" при наличии фазового контраста. Рисунки выполнены при помощи рисовального аппарата РА-4. Все измерения сделаны с помощью окуляр-микрометра (масштаб на всех рисунках соответствует 10 мкм).
Виды и количество рыб семейства Со1;Шае, исследованных на наличие миксоспоридий,
Number of specimens from the family Cottidae analyzed for myxosporidian infection, ind.
экз.
Вид
Исследовано Исследовано автором В.А.Догелем (1948)
Triglops jordani (Schmidt, 1902) — триглопс Джордана
Hemilepidotus gilberti Jordan et Starks, 1904 — получешуйник Гильберта
Gymnacanthus herzensteini Jordan et Starks, 1904 — шлемоносец Герценштейна
G. intermedius (Schlegel, 1843) — промежуточный шлемоносец
G. pistilliger (Pallas, 1814) — нитчатый шлемоносец
G. detrisus Gilbert et Burke, 1912 — шлемоносный охотский бычок
Myoxocephalus stelleri Tilesius, 1811 — мраморный керчак
2 16
15
16
4
6
7
7
8
Окончанте таблицы Table finished
В Исследовано Исследовано _д_автором В.А.Догелем (1948)
M. brandti (Steindachner, 1867) — снежный керчак 15 5 M. polyacanthocephalus (Pallas, 1814) — многоиглый
керчак 5 -
M. jaok (Cuvier, 1829) — керчак-яок 35 -Taurocottus bergi Soldatov et Pavlenko, 1915 —
длинношипый бычок Берга 4 -
Enophrys diceraus (Pallas, 1787) — двурогий бычок 7 1 Alcichthys elongatus (Steindachner, 1881) —
алцихт продолговатый 17 2
Bero elegans (Steindachner, 1881) — бычок элегантный 1 8 Triglops scepticus Gilbert, 1893 — большеглазый
триглопс 3 -
Всего 147 38
Обзор миксоспоридий рыб семейства Cottidae Японского моря
CNIDOSPORA DOFLEIN, 1901, EMEND SCHULMAN ET PODLIPAEV, 1980
ТИП MYXOSPOREA BUTSCHLI, 1881, EMEND SCHULMAN ET PODLIPAEV, 1980
ОТРЯД BIVALVULIDA SCHULMAN, 1959 ПОДОТРЯД SPHAEROMYXINA LOM ET NOBLE, 1984
СЕМЕЙСТВО SPHAEROMYXIDAE LOM ET NOBLE, 1984
Род Sphaeromyxa Thelohan, 1892
Sphaeromyxa balbiani Thelohan, 1895 (рис. 1). Споры и плазмодии этого вида в большом количестве обнаружены в желчном пузыре T. bergi, выловленного в июне в районе мыса Белкина с глубины 60 м. Заражены все 4 исследованные особи.
Вегетативные формы: крупные многоспоровые плазмодии, до 7 мм, овальной формы, экто- и эндоплазма четко выражены. Панс-поробласты двухспоровые.
Рис. 1. Sphaeromyxa balbiani (споры) Fig. 1. Sphaeromyxa balbiani (spores)
Споры веретеновидные, прямые концы спор усечены. Полярные капсулы крупные, стрекательные нити скручены петлеобразно. Исчерченность едва заметна или совсем отсутствует. Шовный валик прямой, идет параллельно исчер-ченности. Длина спор 17,2-20,5 мкм, ширина 5,6-7,0, длина полярных капсул 5,0-6,5, диаметр 3,8 мкм. М иксоспоридии, паразитирующие на рыбах Японского моря, отличаются от первоначального описания несколько большей длиной и шириной спор.
Sphaeromyxa cottidarum Dogiel, 1948. В.А.Догель (1948) обнаружил этот вид в желчном пузыре H. villosus (у 2 из 5 исследованных особей) и E. diceraus (у 1 из 2 особей).
Вегетативные формы — двуспоровые плазмодии.
Споры крупные, дуговидно изогнутые, концы спор притупленные. Стрекательные нити толстые. Длина спор 35,0-23,0 мкм, ширина 8,0-4,5, длина полярных капсул 10,0-11,0, диаметр 2,7-4,5, длина полярной нити 45,9-47,7 мкм.
Sphaeromyxa japónica Aseeva, 2002 (рис. 2). Споры и плазмодии обнаружены в желчном пузыре T. scepticus (у всех 3 исследованных особей) и T. jordani (у 3 из 4 особей). Этот вид также известен у рыб другого семейства — Eurymen gyrinus. Все исследованные особи были выловлены с глубины 50 м в бухте Рудной.
Вегетативные формы: крупные плазмодии, размеры которых достигают 5 мм, содержат большое количество спор. Экто- и эндоплазма плохо различимы.
Рис. 2. Sphaeromyxa japonica (споры)
Fig. 2. Sphaeromyxa japonica (spores)
Споры почти прямые, стороны створок параллельны друг другу. Полюса спор резко усечены. Створки спор в основном лишены исчерченности, но у некоторых паразитов она слабо просматривается. Ш овная линия несколько изогнута и проходит из одного края споры к противоположному. Полярные нити тонкие и длинные, располагаются в капсулах в виде продольных петель. Длина спор 18,5-23,7 мкм, ширина 4,5-4,3, длина полярных капсул 5,0-6,3, их диаметр 3,8 мкм.
БрНаегошуха solomoni Aseeva, 2002 (рис. 3). Плазмодии и споры этого вида обнаружены в желчном пузыре G. pistiШger (у 4 из 16 исследованных особей) и Б. diceraus (у 4 из 7 особей), выловленных в сентябре—октябре в прол. Старка, бухте Нарва и зал. Посьета с глубины 2-15 м.
Вегетативные формы: не найдены.
Споры веретеновидные, несколько спирально закручены, в связи с чем шовная линия слегка S-образно изогнута. Концы спор сужены и закруглены. На створ-
ках имеется слабая исчерченность, идущая параллельно шву. Полярные капсулы грушевидные, стрекательные нити тонкие, многократно свернуты в неупорядоченные продольные петли. Длина спор 25,0-27,7 мкм, ширина 5,4-7,2, длина полярных капсул 9,4-11,5, их ширина 3,4-3,9 мкм.
Рис. 3. Sphaeromyxa solomoni (споры) Fig. 3. Sphaeromyxa solomoni (spores)
Myxidium japonicum Dogiel, 1948 (рис. 4). Споры в небольших количествах зарегистрированы у M. jaok и G. pistilliger, выловленных в прол. Старка в летний период на небольших глубинах. Ранее В.А.Догель (1948) наблюдал этот вид у 5 видов рыб семейства рогатковых: M. brandti (у 1 из 5 исследованных особей), G. herzensteini (у 3 из 8 особей), B. elegans (у 2 особей), Hemitripterus villosus (у 1) и E. diceraus (у 1).
Споры веретенообразные с заостренными полюсами, сильно S-образно изогнуты. Стенки створок могут быть параллельными друг другу или слегка выпуклыми. Шовная линия S-образно изогнута. Расстояние между полярными капсулами либо равно, либо несколько больше их длины. Длина спор 14,0-20,0 мкм, ширина 6,6— 8,0, длина полярных капсул 4,0 мкм.
Рис. 4. Myxidium japonicum (споры) Fig. 4. Myxidium japonicum (spores)
СЕМЕЙСТВО SINUOLINEIDAE SCHULMAN, 1959
Род Sinuolinea Davis, 1917
Sinuolinea magna Yoshino et Noble, 1973 (рис. 5). Споры обнаружены в небольшом количестве в мочевом пузыре у G. herzensteini (у 1 из 16 исследованных особей), пойманного на глубине 25 м в прол. Старка.
Споры крупные, сферические, иногда вытянуты в длину. Шов прямой или слегка изогнутый, образует четкое шовное кольцо. Створки несколько утолщены. Крупные сферические полярные капсулы расположены в центре споры. Полярная нить имеет 7 витков. Мелкозернистый амебоидный зародыш занимает всю полость споры, свободную от полярных капсул. Длина 18,0-28,0 мкм, ширина 17,0-19,8, диаметр полярных капсул 6,5-7,4 мкм. Впервые вид описали Е сино и Нобль (Yoshino, Noble, 1973) у черного долгохвоста из Калифорнийского залива. В Японском море отличается несколько вытянутой формой споры, более прямым шовным валиком, иным расположением полярных капсул.
Davisia narvi Aseeva, 2002 (рис. 6). Многочисленные споры и плазмодии этого вида найдены у M. brandti (у 3 из 15 исследованных особей), выловленного в бухте Нарва на глубине 2-4 м.
Вегетативные формы: овальные или вытянутые плазмодии, без
Рис. 5. Sinuolinea magna (споры) Fig. 5. Sinuolinea magna (spores)
Рис. 6. Davisia narvi (споры и плазмодии)
Fig. 6. Davisia narvi (spores and Plasmodium)
псевдоподии, эктоплазма и эндоплазма неразличимы. В плазмодиях формируются две споры. Р азме-ры плазмодиев 23,0 х 14,8 мкм или 21,5 х 12,7 мкм.
Споры заметно отступают от сферической формы, передняя часть либо расширена и закруглена, либо плоская, задняя образует конус с более широким основанием, который несколько заострен и напоминает лесной орех. Шовная линия тонкая, слабо изогнутая. От передней поверхности створок отходят широкие мембрановидные образования, которые немного не доходят до заднего полюса споры. Кроме того, от боков каждой створки отходят широкие тонкие латеральные отростки, равные по длине, которые заканчиваются нитевидно. Сферические полярные капсулы располагаются на переднем полюсе и открываются в противоположные стороны. Полярная нить образует 6 витков. Мелкозернистый амебоидный зародыш занимает всю полость споры, свободную от полярных капсул. Длина полярных капсул 10,0-11,5 мкм, ширина 11,5-14,4, диаметр 4,0-4,5, ширина отростков у основания 3,5-4,5, их длина 20,0-27,0 мкм.
СЕМЕЙСТВО CERATOMYXIDAE DOFLEIN, 1899 Род Ceratomyxa Thelohan, 1892
Ceratomyxa acuta Schulman, 1966 (рис. 7). Споры обнаружены у продолговатого алцихта в желчном пузыре. Ранее этот вид регистрировался С.С.Шуль-маном (1966) у Lateolabrax japonicus в зал. Посьета.
Рис. 7. Ceratomyxa acuta (споры) Fig. 7. Ceratomyxa acuta (spores)
Споры прямые или слабо изогнуты в передне-заднем направлении, с выпуклым передним и прямым или слабо вогнутым задним полюсами. Створки спор неравные, слабо сужаются к несколько усеченным вершинам створок. Шов прямой, тонкий, едва заметный. Сферические полярные капсулы небольших размеров, располагаются вблизи переднего полюса. Полярная нить имеет 4 витка. Длина спор 5,2-7,6 мкм, ширина 5,0-6,8, толщина 40,0-48,0, диаметр полярных капсул 2,0-2,5 мкм. От типовых экземпляров, отнесенных нами к C. acuta, отличаются меньшей суженностью створок спор.
Ceratomyxa auerbahi Kabata, 1962 (рис. 8). Этот вид широко распространен у рыб сем. Pleuronectidae, зарегистрирован также у M. jaok.
Вегетативные формы овально-удлиненные, с длинной псевдоподией, эктоплазма хорошо выражена, эндоплазма мелкозернистая, в плазмодиях образуется две споры. Споры слабо изогнуты, передний полюс выпуклый, задний вогнут. Створки постепенно сужаются по направлению от шва к усеченным вершинам. Шов прямой, грушевидные полярные капсулы расположены на переднем полюсе и открываются на небольшом расстоянии от него. Длина спор 8,0-10,0 мкм, толщина 40,0-58,0, длина полярных капсул 3,4-4,0, диаметр 3,0 мкм.
Рис. 8. Ceratomyxa auerbahi (спора)
Fig. 8. Ceratomyxa auerbahi (spora)
Ceratomyxa myoxocephala Aseeva, 2002 (рис. 9). Вид обнаружен у M. stelleri, выловленного в осенний период в прибрежной зоне бухты Нарва.
Вегетативные формы: двуспо-ровые плазмодии овальной формы размером 9,5-29,3 мкм, эктоплазма не выражена, эндоплазма мелкозернистая. Споры прямые, створки одинаковой длины, вершины створок постепенно сужаются к широким закругленным вершинам спор, шовная линия тонкая, несколько изогнутая. Сферические полярные капсулы расположены у переднего полюса. Амебоидный зародыш занимает всю полость споры, на вершинах створок видны остатки вальвоген-ных клеток. Длина спор 6,7-8,0 мкм, толщина 12,5-28,0, диаметр полярных капсул 4,0-4,2 мкм.
Рис. 9. Ceratomyxa myoxocephala (споры и плазмодии)
Fig. 9. Ceratomyxa myoxocephala (spores and plasmodium)
Ceratomyxa рогге^а Dogiel, 1948 (рис. 10). В.А.Догель (1948) обнаружил споры этого вида в желчном пузыре у трех видов бычков: О. herzensteini (у 4 из 7 исследованных особей), М. ЬгаийН (у 1 из 3 особей), В. в1е£апз (у 2 из 8 особей). В наших исследованиях экстенсивность заражения была следующей: М. ЬгапйН — 6 из 15 особей, М. jaok — 5 из 35, О. hвrzвnstвini — 6 из 16 особей. Вся исследованная рыба была выловлена в летне-осенний период в зал. Петра Великого: в бухтах Нарва, Алексеева, прол. Старка и зал. Посьета — с глубин 2-40 м.
Рис. 10. Ceratomyxa porrecta (споры)
Fig. 10. Ceratomyxa porrecta (spores)
Вегетативные формы: не найдены.
Споры симметричные, передний край споры немного выступает, задний уплощен. Створки симметричные, вытянутые, с плавным переходом от основания к суженным вершинам. В рисунках В.А.Догеля (1948) одна из створок несколько короче другой. Почти сферические полярные капсулы открываются вблизи переднего полюса, но на некотором расстоянии друг от друга. Полярная нить образует 6 витков. Шовный валик прямой, четко выражен. Длина спор 5,0-7,3 мкм, ширина 46,0-50,0, диаметр полярных капсул 5,3-6,6 мкм. Споры в нашем материале отличаются от описанных В.А.Догелем большими полярными капсулами и равными створками.
Ceratomyxa spectabilis Dogiel, 1948. Этот вид В.А.Догель (1948) обнаружил в мочевом пузыре H. villosus, в 2 из 5 вскрытий.
Вегетативные формы, судя по рисунку В.А.Догеля (1948), имеют размер 2530 х 12 х 25 мкм.
Споры сильно вытянуты по шву. Обе створки имеют резкий переход от расширенной части, которая находится в центре споры, к суженным вершинам. От центральной части отходят полые роговые выросты, направленные назад. Вершины створок заострены и заканчиваются нитевидно. Длина споры 1013 мкм, толщина в средней части 10-13, длина роговых отростков 37-55, диаметр полярных капсул 5 мкм.
Ceratomyxa streptospora Davis, 1917 (рис. 11). Споры этого вида в небольшом количестве обнаружены в желчном пузыре H. gilberti, выловленного в прол. Старка в осенний период.
Споры асимметричные, сильно вытянуты в направлении, перпендикулярном шву, передний полюс слегка выступающий, задний уплощен. Створки споры немного сужаются от шва к закругленным вершинам. Шов прямой, образует чуть выступающий валик. Сферические полярные капсулы открываются на некотором расстоянии от переднего края споры, от шва и друг от друга. Длина спор 3,8-4,0 мкм, толщина 27,0-28,0, диаметр полярных капсул 1,8-2,2 мкм. От первоначального описания споры C. streptospora, обнаруженные у B. elegans, отличаются несколько меньшими размерами.
Рис. 11. Ceratomyxa streptospora (споры) Fig. 11. Ceratomyxa streptospora (spores)
Kudoa nova Najdenova, 1975 (рис. 12). Беловато-серые цисты K. nova обнаружены на жабрах M. brandti, выловленного на глубине 25 м в бухте Северной.
Рис. 12. Kudoa nova (споры) Fig. 12. Kudoa nova (spores)
Вегетативные формы: многочисленные плазмодии, в которых образуются от 6 до 20 спор, окруженных соединительнотканной оболочкой хозяина. Округлые или овальные цисты серо-белого цвета расположены на жаберных тычинках от — 5 до 20 шт. Размеры цист 0,5-4,0 мм. Споры с закругленным передним и уплощенным задним концами, вершины створок округлые. Спереди и сзади спора имеет круглое сечение, а сбоку — конусовидное. Полярные капсулы грушевидные, одинаковой длины. Вальвогенные ядра находятся вблизи шва. Длина спор 5,2-5,7 мкм, ширина 4,6-4,8, длина полярных капсул 1,6-1,8, диаметр 1,0 мкм. От первоописания обнаруженные нами споры K. nova отличаются локализацией, иной формой вегетативных стадий, меньшими размерами спор.
Обзор фауны миксоспоридий отдельных видов рыб семейства Cottidae
Triglops jordani (Schmidt) — триглопс Джордана. В Японском море обычен в зал. Петра Великого, встречается в Татарском проливе (Линдберг,
Красюкова, 1987). Обитает преимущественно в шельфовой зоне, на глубинах 20-300 м (Вдовин, Зуенко,1997; Новиков и др., 2002).
Нами обследовано 4 экз. триглопса размером 13-15 см из бухты Рудной с глубины 50 м. Сборы миксоспоридий проводились в летний период. У 3 исследованных рыб в желчном пузыре обнаружены споры и плазмодии S. japónica (Aseeva, 2002). То, что почти вся исследованная рыба заражена и большинство спор были сформированы, вероятно, связано с тем, что пробы взяты в период нереста триглопса.
Hemilepidotus gilberti Jordan et Starks — получешуйник Гильберта. В Японском море встречается повсеместно, особенно в зал. Петра Великого, Татарском проливе и прибрежных водах Корейского полуострова (Новиков и др., 2002; Л индберг, Красюкова, 1987).
Обитает на шельфе на глубинах 10-400 м. Нерест проходит в весенне-летний период с апреля по август. Основные скопления приурочены к мелководью (Калчугин, 1998).
Нами обследовано 15 экз. получешуйника Гильберта. В желчном пузыре найдены споры C. streptospora — у 2 из 15 исследованных рыб. Созревшие споры миксоспоридий, притом что количество зараженных ими особей невелико, свидетельствуют о завершении спорообразования. Поскольку нерест получешуйника Гильберта в зал. Петра Великого заканчивается в августе (Новиков и др. 2002), очевидно, что спорообразование миксоспоридий приурочено к нересту хозяина.
Gymnacanthus herzensteini Jordan et Starks — дальневосточный шле-моносец. В Японском море распространен в Татарском проливе, зал. Петра Великого и у побережья Японских островов, встречается также в зал. Анива Охотского моря (Линдберг, Красюкова, 1987). Подвержен нерестовым миграциям, основные концентрации наблюдаются на глубинах от 5 до 100 м. Нерестится в осенне-зимний период (Калчугин, 1998).
Нами обследовано 16 экз. дальневосточного шлемоносца из зал. Посьета и прол. Старка. У 6 рыб в желчном пузыре были обнаружены ранее описанные В.А.Догелем (1948) споры C. porrecta. В почках у одной рыбы найдены единичные споры S. magna. Заражение дальневосточного шлемоносца миксопоридия-ми C. porrecta было зарегистрировано в начале лета, в период образования скоплений взрослых рыб и молоди на мелководье (Новиков и др., 2002).
Gymnacanthus pistilliger (Pallas) — нитчатый шлемоносец. В Японском море известен у побережья п-ова Корея, а также от зал. Петра Великого до Татарского пролива (Линдберг, Красюкова, 1987). Обитает в прибрежных водах на глубинах 5-200 м. Нерестится зимой (Вдовин, Зуенко, 1997).
Нами обследовано 16 экз. нитчатого шлемоносца, размером 12-20 см, из прол. Старка и зал. Посьета. В желчном пузыре у 4 рыб обнаружены многочисленные споры S. solomoni и единичные споры M. japonicum. Высокая зараженность миксоспоридиями нитчатого шлемоносца отмечена в июне, в период интенсивного питания его молоди.
Myoxocephalus stelleri Tilesius — мраморный керчак. В Японском море известен от п-ова Корея до Амурского лимана (Линдберг, Красюкова, 1987; Пан-ченко, 2001). Является массовым видом для зал. Петра Великого. Держится обычно у самого берега от уреза воды до 50 м, изредка заходит в устья рек (Панченко, 2001; Новиков и др., 2002).
Нами обследовано в августе 6 экз. рыб размером 17-36 см из бухты Нарва. В желчном пузыре у 4 рыб обнаружены множественные споры и плазмодии C. myoxocephala.
Из литературных данных (Новиков и др., 2002) известно, что мальки и молодь мраморного керчака в период роста придерживаются прибрежной зоны. Вероятно, заражение керчаков миксоспоридиями происходит при активном питании их молоди.
Myoxocephalus brandti (Steindachner) — снежный керчак. В водах Приморья обычен вдоль всего побережья (Линдберг, Красюкова, 1987; Панченко, 2001). Является донным видом, в летнее время распространен от уреза воды до глубины 70-80 м (Вдовин, Зуенко, 1997).
Нами обследовано 15 экз. снежного керчака. В желчном пузыре у 10 рыб найдены ранее описанные В.А.Догелем (1948) споры C. porrecta. У трех рыб в мочевом пузыре обнаружены споры и плазмодии D. narvi. На жабрах у 1 рыбы из бухты Северной отмечены цисты K. nova.
Ранее В.А.Догель (1948) описал у снежного керчака M. japonicum.
Заражение снежного керчака миксоспоридиями C. porrecta мы наблюдали два раза в год, весной и осенью. Весной, во время нереста (Токранов, 1981, 1988), миксоспоридиями было заражено до 100 % рыб. Осеннее заражение M. brandti миксоспоридиями происходит при интенсивном питании перед уходом на глубины (Вдовин, З уенко, 1997).
Для снежного керчака впервые отмечена необычная для морских миксоспо-ридий рода Kudoa локализация заражения — на жабрах. Такая локализация характерна для паразитов пресноводного происхождения.
Myoxocephalus jaok (Cuvier) — керчак-яок. В Японском море известен как обычный вид, встречается в зал. Петра Великого и в Татарском проливе до Амурского лимана. (Линдберг, Красюкова, 1987). Обитает на глубинах 5-250 м (Панченко, 1998). Весной совершает нагульные миграции в мелководную зону. Нерест проходит в феврале—марте (Дударев, 1996; Калчугин, 1998).
Нами обследовано 35 экз. керчака-яока размером 18-38 см. В желчном пузыре обследованных рыб обнаружены зрелые споры C. auerbahi, C. porrecta и единичные споры M. japonicum. Высокая зараженность миксоспоридиями была зарегистрирована весной и летом, в период нагульных миграций в мелководную зону и активного питания молоди (Калчугин, 1998).
Taurocottus bergi Soldatov et Pavlenko — длинношипый бычок Берга. Встречается вдоль всего побережья Приморья, в Татарском проливе, у западного берега Хоккайдо (Линдберг, Красюкова, 1987). В летний период обитает на глубине от 15 до 200 м (Дударев, 1996).
Нами обследовано 4 экз. длинношипого бычка Берга размером 15-17 см из района мыса Белкина с глубины 60 м. В желчном пузыре у всех исследованных рыб обнаружены плазмодии и споры миксоспоридий S. balbiani.
Отметим, что вся исследованная рыба была заражена, и большинство спор были сформированы.
Enophrys diceraus (Pallas) — двурогий бычок. В водах Приморья встречается повсеместно. Обычен также в Охотском, Беринговом и Чукотском морях (Линдберг, Красюкова, 1987). Обитает как в прибрежных водах, так и вдали от берега на глубинах 5-380 м (Неелов, 1979).
Нами обследовано 7 экз. двурогого бычка размером 14,0-16,5 см. В желчном пузыре у 4 рыб обнаружены споры и плазмодии S. solomoni.
Заражение двурогого бычка осенью достигало 100 %, при этом наблюдалось большое количество зрелых спор. По данным А.Н.Вдовина (1996), перед зимовкой молодь и взрослые особи двурогого бычка подходят на мелководье на нагул, где и происходит заражение молоди миксоспоридиями от более крупных рыб.
Alcichthys elongatus (Steindachner) — продолговатый алцихт. Встречается вдоль всего побережья Приморья, особенно часто в зал. Петра Великого (Линдберг, Красюкова, 1987). Обитает на илисто-песчаных грунтах на глубинах 10-250 м. Нерест в конце весны — начале лета (Дударев, 1996).
Нами обследовано 17 экз. продолговатого алцихта размером 7,5-22,0 см. В желчном пузыре у 7 рыб обнаружены споры C. acuta.
Рыба из прол. Старка была заражена миксоспоридиями в октябре, тогда как на севере Приморья заражение алцихтов наблюдалось в конце июня. По всей
видимости, на севере Приморья зараженность миксоспоридиями приурочена к периоду нереста A. elongatus, а в прол. Старка — к интенсивному питанию молоди, потому что зараженные рыбы были небольших размеров.
Triglops scepticus Gilbert — большеглазый триглопс. В Японском море известен от зал. Петра Великого до Татарского пролива, в Охотском море встречается в южной части (Линдберг, Красюкова, 1987). Является донным видом, в летний период обитает на глубине от 50 до 200 м, нерест проходит весной (Дуда-рев,1996; Новиков и др., 2002).
Нами обследовано в июне, в период нереста, 3 экз. большеглазого триглоп-са размером 17,0-21,5 см из бухты Рудной с глубины 50 м. В желчном пузыре у всех исследованных рыб обнаружены споры S. japonica.
В Японском море обитает более 40 видов рыб семейства Cottidae. В настоящее время на наличие миксоспоридий обследовано 20 видов рыб этого семейства, из них были заражены 12 видов, а 8 были свободны от миксоспо-ридий: Gymnacanthus intermedius, G. detrisus, Myoxocephalus polyacantho-cephalus, Bero elegans, Megalocottus platycephalus, Argyricottus zanderi, Blepsias cirrhosus. Обнаружено 14 видов миксоспоридий, паразитирующих на рогатковых рыбах, из них 7 являются специфичными для этого семейства, а остальные встречаются у рыб других семейств. Например, C. streptospora, C. spectabilis, S. balbiani и S. japonica имеют широкое распространение и заражают как рогатковых, так и ряд других семейств, M. japonicum и C. auer-bahi, помимо рогатковых, заражают также рыб семейства камбаловых, а мик-соспоридии рода Sinuolinea для бычков не свойственны, по-видимому, заражение носит случайный характер, что подтверждается небольшими размерами зараженной особи (как известно из литературных данных (Юнчис, 1972; Ч ер-нышова, 1979), молодь в большей степени подвержена заражению неспецифичными паразитами).
Миксоспоридии родов Ceratomyxa (6 видов), Sphaeromyxa (4 вида), Myxidium (1 вид) паразитируют в основном в желчном пузыре, в мочевом пузыре отмечены по одному виду Sinuolinea и Davisia, на жабрах обнаружены цисты Kudoa. У отдельных видов наблюдается сезонная динамика зараженности, при этом, как правило, обнаружен один максимум зараженности в течение года, приуроченный к периоду нереста либо активного питания бычков.
Интересно отметить, что у рыб семейства Cottidae в Японском и Беринговом морях наблюдаются миксоспоридии S. cottidarum и C. porrecta — виды, специфичные только для рыб данного семейства и зарегистрированные только в дальневосточных морях.
Если сравнить зараженность рыб двух семейств, Cottidae и Psychrolutidae, ведущих сходный образ жизни, то у них обнаруживается сходство в фауне мик-соспоридий, хотя видовое разнообразие простейших, паразитирующих на рогат-ковых, гораздо больше. Вероятно, это связано с отличиями в биологии рыб этих семейств: психролютовые обитают на больших глубинах, в то время как большинство морских видов миксоспоридий тяготеет к шельфовой зоне.
Литература
Буторина Т.Е., Асеева Н.Л. Миксоспоридии рыб бухты Северной // Тр. 3-й Междунар. науч. конф. — Владивосток, 1999. — С. 47.
Быховская-Павловская И.Е. Паразитологические исследования рыб (методы паразитологических исследований). — Л.: Наука, 1969. — 108 с.
Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. — Л.: Наука, 1985. — 120 с.
Вдовин А.Н. Состав и биомасса рыб Амурского залива // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 72-87.
Вдовин А.Н., Зуенко Ю.И. Вертикальная изменчивость и экологические группировки рыб залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 150-176.
Дoгeль B.A. Паразитические простейшие залива Петра Великого // Изв. BHИ-ОРХ. — 1948. — T. 27. — С. 17-бб.
Дoнeц 3.C., Шyльмaн C.C. О методах исследований Myxosporidia (Protozoa: Cnidosporidia) // Паразитология. — 1973. — T. 7, вып. 2. — С. 191-193.
Дyдapeв B.A. ^которые особенности структуры сообществ рыб и их сезонного распределения на шельфе северного Приморья // Изв. ТОГОО. — 199б. — T. 119. — С. 194-20б.
^лчугин n.B. Распределение рогатковых (Cottidae) у северного Приморья // Изв. таГОО. — 1998. — T. 123. — С. 82-88.
Линдбepг Г.У., Гepд A.C., Pacc T.C. Словарь названий морских промысловых рыб. — Л.: Шука, 1980. — 5б2 с.
Линдбepг Г.У., Kpacюкoвa 3.B. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. — Л.: Шука, 1987. — Ч. 5. — 52б с.
Линдбepг Г.У., Лeгeзa M.^ Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. — М.; Л., 1959. — Ч. 1. — 108 с.
Линдбepг Г.У., Лeгeзa M.^ Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. — М.; Л., 19б5. — Ч. 2. — 392 с.
Heeлoв A.B. Сейсмосенсорная система и классификация керчаковых рыб (Cottidae: Myoxocephalinae, Artediellinae). — Л.: Шука, 1979. — 208 с.
Hobhkob H.n., Coкoлoвcкиñ A.C., Coкoлoвcкaя T.Г., Якoвлeв Ю.M. Рыбы Приморья: Монография. — Владивосток: Дальрыбвтуз, 2002. — 552 с.
na^eMKo B.B. Распределение бычков рода Myoxocephalus (Cottidae) в заливе Петра Великого Японского моря в летний период // Изв. ТОГОО. — 1998. — T. 123. — С. 89-99.
na^eMKo B.B. Биология керчаковых рыб рода Myoxocephalus (Cottidae) залива Петра Великого (Японское море): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 2001. — 24 с.
ToKpaMoe A.M. Распределение керчаковых (Cottidae, Pisces) на западно-камчатском шельфе в летний период // Зоол. журн. — 1981. — T. б0, вып. 2. — С. б17-б30.
Toкpaнoв A.M. Размножение массовых видов керчаковых рыб прикамчатских вод // Биол. моря. — 1988. — № 4. — С. 14-20.
Чepнышoвa H^. Формирования паразитофауны молоди налима, щуки и окуня озера Варево // Экология паразитов рыб. — Л., 1979. — С. 157-1б3. (Сб. науч. тр. ГоШИОРХ; вып. 140.)
Шyльмaн C.C. Миксоспоридии фауны СССР. — М.; Л.: Шука, 19бб. — 507 с.
Шульмли C.C., Дoнeц 3.C., Koвaлeвa A.A. Класс миксоспоридий (Myxosporea) мировой фауны. — СПб.: Шука, 1997. — T. 1: Общая часть. — 5б7 с.
Юнч^ O.H. Влияние погодных условий разных лет на зараженность молоди плотвы озера Врево отдельными паразитами // Изв. Го^ИОРХ. — 1972. — T. 80. — С. 75-88.
Aseeva N.L. Myxosporidia from fish of Peter the Great Bay (Japan Sea) // Abst. 3rd Intern. Sympos. "Aquatic animal health". — Baltimore , USA, 1998. — C. 3.
Aseeva N.L. New species of myxosporeans (Myxozoa: Myxosporea) from sculpins of the northwestern (Japan Sea) // Acta Parasitologica. — 2002. — Vol. 47(3). — P. 179-189.
Yoshino T.P., Noble E.R. Myxosporidia of macrurid fishes from Southern California and Mexico // Parasitol. — 1973. — Vol. 59, № 5. — P. 844-850.
Поступила в редакцию 01.10.04 г.
