CC BY
49
УДК 595 . 371:577 .472(26):591. 5+553 М. И. Задевалова, А. В. Герасимова
фауна и структура поселений GAMMARIDEA
(отр. amphipoda, кл. crustacea) в условиях литорали
губы чупа (кандалакшский залив, белое море)
Санкт-Петербургский государственный университет
Видовой состав и экологические особенности Gammaridea в различных районах Белого моря изучались многими исследователями [4, 5, 6, 7, 11, 13] . Эти ракообразные составляют типичный, но сравнительно слабоизученный компонент беломорских литоральных сообществ, что во многом объясняется очевидными трудностями качественного и количественного учета таких подвижных организмов . Цель данной работы — анализ видового состава, распределения, структуры поселений бокоплавов в различных горизонтах литоральной зоны Белого моря, а также возможности использования учетных площадок (рамок) при количественном учете бокоплавов в условиях литорали.
Материал и методы исследования. Наблюдения проведены летом 2005-2006 гг. в акваториях Керетского архипелага (в районе МБС СПбГУ) (рис . 1) .
Станции расположены в верхнем (ВГЛ), среднем (СГЛ) и нижнем (НГЛ) горизонтах литорали в трех местообитаниях: участок каменистой литорали с сильными приливо-отливными течениями о-ва Матренин (1), илисто-песчаная с камнями литораль в открытой прибойной зоне о-ва Кереть (2), илисто-песчаная литораль с невыраженной прибойностью в прол. Подпахта (3). В 2005 г. сбор материала осуществлен только в нижнем горизонте литорали участков 1 и 2 . Для учета макрозообентоса в этих местообитаниях применяли пирамиду выборочных площадок размером от 0,01 до 0,25 м2 (всего на каждом участке взято по 20 проб) Летом 2006 г для сбора материала дополнительно использовали зубчатый водолазный дно-черпатель с площадью захвата 0,05 м2 Всего в 2006 г в каждом горизонте литорали трех анализируемых местообитаний взято по 8 проб . Организмы макрозообентоса определены в большинстве случаев до вида, взвешены и посчитаны . Видовая идентификация не произведена для бокоплавов размером менее 5-6 мм, такие особи были объединены в общую размерную группу (ювенильная группа) . Летом 2006 г. на каждой станции определяли содержание органических веществ в грунте и его гранулометрический состав Для оценки показателей размерной структуры поселений Gammaridea на участках у всех пойманных бокоплавов измеряли длину тела — от конца рострума до основания тельсона с точностью до 0,1 мм.
Часть проводимых исследований связана с анализом адекватности использования учетных площадок (рамок) при количественном учете бокоплавов в условиях литорали В Белом море во время отлива эти ракообразные обычно концентрируются в наиболее влажных местах, например под кустами фукусов Возникает вопрос: сохраняют ли залитые водой кусты фукусов ту же аттрактивность для бо-коплавов? Было решено сравнить показатели обилия амфипод, полученные как при сборе организмов выборочными площадками в отлив, так и при учете в период, когда литораль закрыта водой, с помощью специально сконструированных ловушек . Такие исследования проведены в июле 2005, 2006 гг. на участке илисто-песчаной с камнями литорали в прол . Подпахта (участок 3, см . рис . 1) . Сбор материала в отлив произведен с помощью выборочных площадок размером 0,25 м2 (всего 8 проб) . В среднюю воду (высота столба воды не менее 0,5 м) пробы собирались с помощью стеклянного цилиндра с площадью захвата 0,05 м2 (всего 8 проб)
© М . И . Задевалова, А . В . Герасимова, 2008
Рис. 1. Карта-схема района исследования 1, 2, 3 — изученные участки .
результаты исследования и их обсуждение. Изученные местообитания различались как по характеру донных отложений, так и составу сообществ макрозообентоса . Крупнозернистые фракции (галька, крупный песок) в основном представлены в донных осадках литорали участков 1 и 2 (за исключением НГЛ участка), составляя от 40 до 90 % . Значительность доли (80 % и более) мелкозернистых донных отложений (мелкий песок, алевриты, пелиты) характерна для участков 3 и 2 (НГЛ) .
В составе сообществ обнаружено 24 таксона, только 12 из которых оказались общими для трех участков . По численности и биомассе в большинстве биотопов преобладали организмы эпифауны: двустворчатые моллюски ИуШж edulis и брюхоногие моллюски Littorina ssp . и Hydrobia sp . , (составляли до 70-95 % по численности и 60-99 % по биомассе в сообществах) (рис 2)
Практически во всех местообитаниях бокоплавы заметно уступали по показателям обилия представителям других групп животных . Доля бокоплавов в суммарной биомассе сообществ не превышала 4 % по данным обоих лет наблюдений (см . рис. 2) . В течение периода исследований максимальная плотность поселения амфипод отмечена на участке 2 (до 533 экз . /м2 (НГЛ, 2005 г. ) (рис . 3)) . Здесь они доминировали по численности в сообществе, составляя 20-35 % суммарной численности макрозообентоса (см . рис . 2) . На других участках доля бокоплавов не превышала 8 % от общей плотности поселений организмов макрозообентоса . Межгодовые колебания численности
Участок 3 Участок 2 Участок 1
Рис.
Б
Участок 1 3>° 5.3
Участок 2
□ Gammaridae varia □ Mytilus edulus
Участок 3 7,0
0,8 6,6______Г 2,0
Gastropoda varia
I Остальные
Рис. 2. Численность (А, в %) и биомасса (Б, в %) представителей отдельных таксономических групп на участках наблюдений (верхний горизонт литорали) в июле 2006 г.
Номера участков, как на рис . 1.
вгл
28 (76)
489 (41)
ВГЛ
12 (34)
2006
сгл
16(33)
нгл
37 (32)
НГЛ 8(52)
2005
НГЛ
23 (27)
64 (47)
520 (24) ВГЛ
31 (19)
345 (21)
484 (19) СГЛ
80 (29)
372(51)
357 (33) НГЛ
449 (17)
74 (26)
100 (74)
□ Gammaridea varia ^ Gammaridea juv
. 3. Численность (экз . /м2) взрослых особей бокоплавов и их молоди (ювенильная группа) на исследованных участках, в скобках относительная ошибка учета животных, в %
бокоплавов (по данным для нижнего горизонта литорали участков 1 и 2) оказались недостоверны
Основную долю поселений бокоплавов составили ювенильные особи с преобладающим размером 3-5 мм (рис . 3, 4) . Они достигали от 57 % (участок 3, НГЛ, 2006 г. ) до 98 % (участок 2, ВГЛ, НГЛ, 2006 г. ) суммарной численности Gammaridea. Максимальная плотность поселения молоди бокоплавов отмечена в местообитании 2 (открытая прибойная зона), где во всех горизонтах осушной зоны их численность превышала 95 % суммарного количества Gammaridea (см . рис . 3) . На остальных участках доля молоди в суммарной численности бокоплавов значительно выше в верхней литорали (более 92 %) . Наиболее резко неоднородность в распределении ювенильной группы выражена на участке 1, где ее численность в 2006 г. в ВГЛ (490 экз . /м2) на порядок выше, чем СГЛ и НГЛ (46 и 37 экз . /м2
N
200
150
100
50
0
N 200 -,
150 -
^ 100 -«
£
I 50 -| >.
ВГЛ
27.07.2006
490 экз./м
03.07.2006
521 экз./м
СГЛ
27.07.2006
46 экз./м2
03.07.2006
485 экз./м
НГЛ
13.07.2006
357 экз./м
и
§
ей
200
150
100
50
N
20.07.2006
346 экз./м2
||
I
08.07.2006
373 экз./м
II..
0
10
о
10
13.07.2006
100 экз./м
А
0 5 10
Рис. 4. Размерный состав молоди бокоплавов (ювенильная группа) на исследованных участках
По оси абсцисс — размеры особей (Ь), мм . По оси ординат — численность бокоплавов (Ы), экз/м2 . На рисунках приведены даты наблюдений и общая численность животных .
соответственно; см . рис . 3) . Межгодовые колебания показателей обилия ювенилов были незначительны и недостоверны . Последнее в значительной степени обусловлено относительно большой ошибкой учета численности молоди — по максимуму до 50 % (см . рис . 5) .
Всего на участках обнаружено четыре вида амфипод: Gammarus setosus (Dementieva, 1931), G. zaddachi (Sexton, 1912), G. oceanicus (Segerstrale, 1947) и G. duebeni (Lillieborg, 1851) (табл . 1). В отличие от молоди максимальные величины обилия обнаруженных видов бокоплавов (размерами более 6 мм) отмечены в местообитании со слабо выраженной гидродинамикой (участок 3) . . Не удалось обнаружить явной приуроченности взрослых Gammaridea к определенному горизонту осушной зоны, только на участке 1 все виды в основном были сосредоточены в верхней литорали.
представители двух таксонов G. setosus и G. zaddachi обнаружены во всех горизонтах осушной зоны изученных местообитаний. Максимальной численности (29 и 37 экз . /м2 соответственно) они достигали в нижней литорали участка 3 (см . табл . 1) . Остальные виды G. oceanicus и G. duebeni отмечены не на всех станциях (например, не найдены в НГЛ участков 1 и 2) и обычно (за исключением участка 3, СГЛ) имели единичную представленность . Для самых массовых форм Gammarus setosus и G. zaddachi были определены характеристики размерной и половой структуры поселений .
Размерная структура поселений G. setosus и G. zaddachi на исследованных участках во многом сходна (см . рис . 5) . Здесь можно отметить, что в верхнем горизонте литорали изученных местообитаний особи относительно мельче — до 15 мм . В остальном явных различий в размерном распределении бокоплавов в по горизонтам осушной зоны участков отмечено не было . Наибольших размеров оба вида достигали на илисто-песчаной с камнями литорали в прол . Подпахта (3): 32 мм для G. zaddachi и 24 мм для G. setosus. На этом же участке наблюдалось смещение размерной структуры поселений Gammaridea в сторону преобладания относительно крупных особей — более 15 мм .
Основу поселений всех видов бокоплавов составили в большинстве местообитаний самцы (табл . 2) длиной 8-32 мм у G. zaddachi и 10-24 мм у Gammarus setosus (рис . 6) . Самки оказались мельче, их размеры редко превышали 20 мм, а в основном в пробах преобладали особи длиной не более 15 мм . Такой характер летней организации поселений литоральных бокоплавов, с преобладанием неполовозрелых особей и со смещением соотношения полов в сторону доминирования самцов, характерен для Gammaridea [3, 12] .
Как уже отмечалось ранее, одна из задач проводимого исследования связана с анализом адекватности использования учетных площадок (рамок) при количественном учете бокоплавов . При это сравнивали показатели обилия амфипод, полученные как при сборе организмов выборочными площадками в отлив, так и при учете в период, когда литораль закрыта водой, с помощью специально сконструированных ловушек. Основную долю численности бокоплавов (независимо от сбора материала в отлив или среднюю воду) в оба года наблюдений составила ювенильная группа (около 60-90 %) (рис . 7) .
Расхождения в показателях обилия взрослых раков, пойманных в отлив и среднюю воду, были весьма значительны . Так, например, летом 2006 г. численность взрослых особей (размерами более 6 мм) в отлив превышала почти в 2,5 раза их аналогичные характеристики в среднюю воду — 30 экз . /м2 и 81 экз . /м2 соответственно (см . рис . 7) . Однако отмеченные различия в плотности поселений Amphipoda, рассчитанные по результатам сбора материала разными орудиями лова, оказались недостоверными в оба года наблюдений, что объясняется высокими ошибками учета бокоплавов — от 30 до 80 %. Не наблюдалось существенных смещений в размерном распределении взрослых бокоплавов и их молоди,
Таблица 1
численность (экз./м2) отдельных видов Gammaridea на исследованных участках в 2006 г
Участок Горизонт Виды
G. setosus G. oceanicus G. duebeni G. zaddachi
1 ВГЛ У (У5) 3 (бб) Q (80) Q (80)
СГЛ Q (38) 1(100) 1 (100) б (бб)
НГЛ б (б8) - - -
2 ВГЛ б (43) - 2 (52) 4 (53)
СГЛ 13(32) 2 (4У) - Q (43)
НГЛ 1(100) - - У (4Q)
3 ВГЛ П (40) 3(100) - 11(52)
СГЛ 25 (ЗУ) 23(25) 1б (35) 18 (42)
НГЛ 2Q (25) Q (4У) - ЗУ (34)
Примечание. ВГЛ — верхний горизонт литорали; СГЛ — средний горизонт литорали; НГЛ — нижний горизонт литорали; в скобках указана относительная ошибка учета, в %; прочерк означает отсутствие в пробах представителей данного вида
построенном по результатам сборов амфипод обоими методами (см . рис . 7) .
Таким образом, на данном этапе исследований можно предположить, что при учете численности бокоплавов в отлив с помощью выборочных площадок мы получаем количественные оценки, достаточно объективно отражающие плотность поселения данной систематической группы . А если учесть относительную простоту сбора материала при использовании выборочных площадок, а также возможность легко манипулировать рамками разной площади, становится весьма очевидной привлекательность данного метода
Следует отметить, что анализируемые нами участки представляли обычные биотопы в осушной зоне Белого моря [1, 8, 10] . Все обнаруженные виды Amphipoda относятся к наиболее распространенным в литоральной зоне изучаемой акватории [13, 14]. Отмеченные
Таблица 2
численность (экз./м2) самцов и самок в поселениях бокоплавов на исследованных участках
Участок Горизонт Виды
G. setosus G. oceanicus G. duebeni G. zaddachi
самцы самки самцы самки самцы самки самцы самки
1 ВГЛ S 2 3 - 1 2 S 1
СГЛ S S 1 - - 1 3 3
НГЛ 3 3 - - - - - -
2 ВГЛ 3 3 - - 2 1 3 1
СГЛ 11 2 - 2 - - б 3
НГЛ 1 - - - - - 4 3
3 ВГЛ 14 3 - 3 - - б б
СГЛ 1б 9 13 10 9 1 13 S
НГЛ 14 14 3 б - - 14 23
Примечание. Обозначения те же, что в табл. 1.
З4
N
Ю -і
£
CN И
В І 5 >*
27.07.2006 7 экз./м2
Ї
И-----1----г
N
10 03.07.2006
6 ЭКЗ./М
27.07.2006
9 экз./м2
ІІІ
п------------------1--------------Г~
П-----------------1---------------г~
03.07.2006
13 экз./м
_iL
—і-1-1-1
нгл
13.07.2006 1 экз./м 2
“I-------------------1-----------------Г~
5 5
cd
£
20.07.2006 И
17 экз./м2 1 1 1 1 L і 1
о
10
20
08.07.2006 25 экз./м2
О
10
20
13.07.2006
29 экз./м'
О
10
20
Рис. 5. Размерная структура поселения Gammarus setosus на исследованных участках
Обозначения, как на рис . 4 .
показатели обилия бокоплавов — от 40 до 530 экз . /м2 — вполне соответствовали аналогичным характеристикам представителей данной систематической группы в других районах губы Чупа [2, 11, 12] . Интересно, что хотя многие исследователи утверждают, что характер грунта не является решающим фактором, ограничивающим расселение гаммарид [12], тем не менее, в литературе есть указания на то, что максимальных величин обилия бокоплавы достигают на песчано-валунистой литорали [2]. Подобное обстоятельство связывают с тем, что амфиподы — убежищные животные и обычно заселяют щели под камнями, между камнями, лужицы, забитые грубым детритом и т. п . Максимальное количество подобных
□ самцы ■ самки
1.
лЬ
N
нгл
и
і
£
J
10
m
ы
і
£
5 -
0
ш
ullLU
5 15 25 35 5 15 25 35 5 15 25 35
Рис. 6. Размерное распределение самок и самцов Gammarus setosus на исследованных участках
Обозначения, как на рис . 4 .
укрытий отмечено на песчано-валунистой литорали . В наибольшей степени такому типу литорали соответствует участок илисто-песчаной с камнями литорали в открытой прибойной зоне о-ва Кереть (участок 2), где и были отмечены максимальные величины обилия молоди бокоплавов .
На всех участках бокоплавы заметно уступали по численности и биомассе представителям других групп животных. Доля изученных видов в создании суммарной биомассы сообществ не превышала 4 % . Аналогичные обстоятельства отмечала Н . Л . Цветкова [12] при оценке роли бокоплавов в различных биоценозах губы Чупа . Хотя в ряде изученных ею сообществ данной акватории бокоплавы и образовывали достаточно высокую численность и биомассу, ни в одном из них они не являлись руководящими видами
Отмеченное резкое смещение возрастного состава поселений Gammaridea в сторону преобладания молоди (более 92 %) в верхней литорали всех изучаемых участков (т. е . в условиях наиболее продолжительного осушения), возможно, объясняется тем, что для поддержания постоянной влажности покровов небольших бокоплавов достаточно даже малого количества капиллярной влаги, в то время как крупные особи переживают период осушения, прячась в сильно насыщенных влагой укрытиях, какие легче найти в среднем и нижнем горизонтах литорали [8, 9, 11].
N
ЗО
О 15-
N
ЗО
О
в
Щ
а
О
15
0
2005 г
Gammaridae var. Gammaridae juv.
200i
18.07.2006 91 (67) экз./м2
100
18.07.2006 30
149 (47) экз./м2
15
0 I
2006 г.
Gammaridae var. Gammaridae juv.
200
18.07.2006 81 (29) экз./м2
10
20
30 0
10 0
10
20
30 0
18.07.2006
(51)
,/м2
I 375
100- I экз7 0
200- 30- 200п
13.07.2006 13.07.2006 8.07.2006 8.07.2006
97 (79) 242 (40) 30 (56) 205 (39)
экз./м2 100- экз./м2 із экз./м2 100- экз./м2
Мї\ 4l . , І н iL . ■ ■ і Іяі .
10
Рис. 7. Размерная структура поселений взрослых особей Gammaridea и их молоди (ювенильная группа) в отлив и в среднюю воду на участке 3 (средний горизонт литорали) .
По оси абсцисс — размеры особей (Ь), мм; по оси ординат — численность бокоплавов (Ы), экз . /м2 . На рисунках приведены даты наблюдений и общая численность животных (в скобках указана относительная ошибка учета, в %) .
Весьма интересен факт совместного обитания, по крайней мере, двух видов бокоплавов G. zaddachi и G. setosus, причем достоверных различий в их показателях обилия в пределах отдельных местообитаний обнаружено не было . Сосуществование вместе массовых видов бокоплавов отмечалось рядом исследователей [8, 9, 11] и наиболее вероятное объяснение — расхождение их экологических ниш [8]. Интересно, что, наблюдая сосуществование некоторых видов бокоплавов из рода Gammarus в солоноватых водах Дании, Колдинг и Фенхель [14] не сумели обнаружить никакой разницы в их пищевом рационе . Однако оказалось, что в каждой паре обычно сосуществующих видов пики репродуктивной активности разделены во времени. В результате развитие молоди сосуществующих видов в определенной мере десинхронизированно . Это, в свою очередь, должно ослабить межвидовую конкуренцию за укрытия, поскольку рачки будут иметь разные размеры, а также позволит сосуществующим видам в каждый момент времени использовать неодинаковые по величине пищевые частицы сроки и продолжительность периода размножения бокоплавов находятся в тесной связи с их биогео-графической принадлежностью [11]. По данным Р. Я . Маргулис (1962) [9], все виды рода Gammarus, за исключением G. setosus, на литорали Белого моря размножаются в летние месяцы — с июня по август при температуре не ниже 6 °С . Холодноводный арктическо-бореальный Gammarus setosus в губе Чупа размножается с октября (с наступлением похолодания и образованием первого льда на литорали) и до конца мая при температуре воды не выше 6 °с
Авторы выражают искреннюю благодарность за помощь в работе сотрудникам, аспирантам и студентам кафедры ихтиологии и гидробиологии СПБГУ, а также старшему
научному сотруднику Лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии Зоологического института РАН Березиной Надежде Александровне .
Summary
ZadevalovaM. I., GuerassimovaA. V . Fauna and structure of Gammaridea (Crustacea, Amphipoda) beds under tidal zone conditions of the Chupa Inlet (Kandalaksha bay, White Sea) .
The species composition, distribution of Gammaridea, as well as sexual and size structure of their beds in different horizons of three tidal habitats, different physico-chemical characteristics, are studied. Four Gammaridea species widespread in the intertidal zone: Gammarus setosus, G. zaddachi, G. осeanicus and G. duebieni were found at the sites . The juvenile sizes less than 5 mm filled the basin of the Gammaridea beds . The greatest abundance of juvenile was noticed in the site located in the inshore zone . In contrast to the juveniles the greatest abundance of all four species of Gammaridea (size larger than 6 mm) were observed in the habitat of weakly expressed hydrodynamics In most habitats the basis of the Gammaridea beds amounted males Key words: Gammaridea, distribution, population structure, the White Sea .
Литература
1. Бабков А. И., Голиков А. Н. Гидробиокомплексы Белого моря . Л. , 1984 .
2. Бек Т. А. Биология литоральных гаммарусов Gammarus (Lagunogammarus) oceanicus Segerstrale, Gammarus (Rivulogammarus) duebeni Liljeborg и Marinogammarus obtusatus Dahl Белого моря: Автореф . канд . дис . М. , 1977. 20 с .
3. Бек Т. А. Размножение бокоплавов родов Gammarus и Marinogammarus на литорали Белого моря // Труды Беломор . биол . станции МГУ.1980. Т 5 . С . 103-114 .
4. Брязгин В. Ф. К фауне Amphipoda Белого моря // Повышение продуктивности и рациональное использование биологических ресурсов Белого моря . Л. , 1982 . С . 10-32 .
5. Булычева А. И. К фауне Amphipoda Белого моря // Исследование морей СССР. 1934. Вып . 20 . С.57-63 .
6. Булычева А. И. Фауна Amphipoda Белого моря // Матер . по компл . изуч. Белого моря . 1957. Вып. 1. С . 391-410 .
7. Гурьянова Е. Ф. Бокоплавы морей СССР и сопредельных вод . Л . , 1951.
8. Кузнецов В. В. Влияние ледяного покрова на морфологию и население литоральной зоны // ДАН СССР. 1947. Т LXVIII . № 1. С . 163-166 .
9. Маргулис Р. Я. Биология размножения видов рода Gammarus в Великой Салме // Труды Беломорск . биол . ст. МГУ 1962 . Т 1. С 231-247.
10. Паленичко З. Г. Особенности биологии беломорской мидии // Зоол . журн. 1947. Т XXVII . Вып . 5 . С . 411-420.
11. Цветкова Н. Л. Об экологии, распределении и теплоустойчивости литоральных гаммарид (Amphipoda, Gammaridea) Кандалакшского залива // Зоол. журн. 1968 . Т. 47. Вып. 11. C . 1639-1647.
12. Цветкова Н. Л. Фауна, экология, сезонная динамика численности и роль в биоцинозах бо-коплавов (Amphipoda, Gammaridea) губы Чупа (Белое море) // Исследования фауны морей . 1985 . Т 31. Вып. 39 . С . 120-160 .
13. Щербаков Е. М. Амфиподы литорали Кандалакшского залива Белого моря: Автореф . канд . дис петрозаводск, 2006 26 с
14. Kolding S., Fenchel T. Coexistence and life-cycle characteristics of five species of the amphipod genus Gammarus // Oikos. 1979 . Vol. 33 . Р. 323-327.
