CC BY
58
Этапы формирования степных ландшафтов в Евразии. Аспекты эволюции видов СагуорМу!!а!еэ
В.И. Авдеев, д.с.-х.н., профессор, Оренбургский ГАУ
В обширный порядок гвоздичные (Caryophyl-lales Benth. et Hook. f.) входят виды семейств гвоздичных (Caryophyllaceae Juss.), маревых (Chenopodiaceae Vent.), амарантовых (Amarant-haceae Juss.), часто встречающихся в степной зоне. В семействе Caryophyllacea весьма значимы роды гвоздики (Dianthus L.) и смолёвки (Silene L.), в семействе Chenopodiaceae — роды мари (Chenopodium L.) и лебеды (Atriplex L.), в семействе Amaranthaceae — род щирицы (Amaranthus L.). Семейство Caryophyllaceae считается довольно древним таксоном, но моложе родственных семейств Chenopodiaceae и Amaranthaceae [1—4]. В связи с этим представляет интерес выявление истории видов этих семейств в зоне степей.
В состав семейства таксоны Caryophyllaceae входят около 2100 видов, распределённых на 80 родов, произрастающих в северной и южной зонах умеренной флоры. На севере его виды доходят до Арктики, на юге — до горных районов тропиков, но больше всего приурочены к Средиземноморью, Западной и Средней Азии. Они растут также в горах Американского континента, Австралии, Новой Зеландии, востока Африки, отмечены на островах Субантарктики и чаще представлены травами, гораздо реже полукустарниками, кустарничками [1, 2, 4]. Только на Гавайских островах растёт кустарниковый эндемичный род Alsinodendron (Schiedea) [1]. Эти вулканические северотихоокеанские острова имеют древний возраст (более 100—140 млн. лет). Происхождение их флоры остаётся не вполне ясным.
Б.А. Быков для степной зоны востока Евразии называет 7 видов Dianthus, генезис которых он выводит из пребореальной (южнолесной) зоны [3]. Среди них существуют виды, заходящие в горы на север Средней Азии (Тянь-Шань) —
D. Koeltzeri, D. ramosissimus, D. versicolor и др. D. koeltzeri очень близок к виду D. superbus, растущему на лугах, по окраинам лесов, в горах от востока Европы до Сибири и Дальнего Востока. В Северном Тянь-Шане отмечены и эндемичные виды — D. karatavensis, D. alatavicus и др., на территории древнего Памира — только D. turkestanica; крупнейший по ареалу вид Средней и востока Передней Азии — D. crinitus [3, 5]. На западе степной зоны Евразии встречается значительно больше степных и луговых видов Dianthus, из них известны виды с довольно крупным ареалом, простирающимся от востока и юго-востока Европы (D. campestris, D. arenarius, D. uralensis и др.) и до юга Сибири (D. superbus, D. versicolor и др.). В природных степных и южных горных ценозах многие виды Dianthus являются редкими, исчезающими растениями, и в степной зоне немногие из них заходят в разреженные, обычно сосновые, леса.
М.Г. Попов [2] относил происхождение Dianthus, как большинства родов Caryophyllaceae, к области Древнего Средиземноморья (ОДС), что, казалось бы, противоречит взглядам Б.А. Быкова. Однако оба автора не учитывали, что ОДС имела до эпохи миоцена третичного периода свободную от заливов океана Тетис, расположенную от него к северу, обширную суббореальную зону с субтропическим ксерофит-ным редколесьем, которая переходила севернее в зону пребореальных (южных) лесов. Зона суббореального редколесья являлась сухопутной южной окраиной древней субтропической Полтавской флоры. Поэтому на севере Азии при прогрессирующем похолодании климата на стыке северной окраины южных суббореальных редколесий и южной окраины более северных пребореальных разреженных лесов возникла древняя степь [6]. Виды Caryophyllaceae сформировались в редколесьях, позднее в степях в эпохи второй половины олигоцена — начала миоцена в
Казахстане и на юге Западной Сибири, затем в горной Средней Азии [3, 7]. В Средиземноморье и южнее, по восточным горам от Северной и до Южной Африки, произрастают близкие виды Dianthus [4], что можно объяснить молодой (в эпоху плиоцена) миграцией этих видов с территории бывшей ОДС в соседнюю Африку.
Во флорогенетике всегда вставал вопрос о существовании древнейших видов (палеовидов) в горах былой ОДС. М.Г. Попов [2] не давал на этот вопрос чёткого ответа. Р.В. Камелин [5] за такие палеовиды принимал виды, входящие в секции, имеющие обширный ареал в горах бывшей ОДС. Если же эти виды образуют малые ареалы, то они считаются реликтовыми древними видами, возникшими за счёт распада ареала секции [5]. Однако в этом случае палеовиды можно не отличить от молодых видов с малыми ареалами. В связи с этим нами предложен комплекс признаков для диагностирования древних видов [8, 9]. Анализ хорошо изученного семейства Poaceae выявил, что древние виды имеют крупнейшие, даже трансконтинентальные, ареалы, а небольшие ареалы присущи более молодым видам [9]. Однако идея древности видов из крупных реликтовых секций (подродов и т.п.) [5] может быть принята во внимание.
Род Dianthus по признакам близок к родам Acanthophyllum, Allochrusa, растущим на горных склонах, песках Кавказа, Средней и Передней Азии, юга Казахстана. На территории бывшей восточной части ОДС сосредоточен «узел» эндемиков (родов Kuhitangia, Ochotonophila, Diaphanoptera и др.), являющихся как бы промежуточным звеном между близкими родами Gypsophila, Saponaria, Acanthophyllum, Allochrusa [5]. Другими словами, выявляется близкая ситуация с «пучком» близких родов из семейства Asteraceae (Scariola, Anura и др.), но она говорит лишь о том, что во флоре востока ОДС в конце третичного периода возникли молодые центры таксоногенеза [10]. Виды рода Gypsophila и ряда других родов семейства Caryophyllaceae часто встречаются и в степной зоне Евразии, но большинство их приурочено к зоне бывшей ОДС [3—5]. Несмотря на численный перевес, виды бывшей ОДС имеют довольно малые ареалы, что и указывает на их эволюционную молодость. Происхождение видов Dianthus в суббореалье — пребореалье северной Азии относится к началу миоцена, около 25 млн. лет назад, миграция на восток Тянь-Шаня и затем в горы бывшей ОДС происходила в течение миоцена. В Европе виды возникали к концу миоцена, миграция на юг, в т.ч. в Африку, шла с плиоцена и позднее, т.е. 8—2 млн. лет назад.
Генезис, история, современное состояние видов рода Silene L. во многом сходны с Dianthus. В пределах бывшей ОДС оба рода имеют 250—300
видов [2]. Но виды Silene склонны соперничать и этим больше сохраняются в природе. Так, вид-сорняк S. vulgaris широко расселён на равнинах Евразии. Вид S. wolgensis растёт на лугах, в степях, кустарниковых степях от Восточной Европы до Алтая, заходит в горы на севере и востоке Тянь-Шаня, но есть данные [5], что он в Тянь-Шане возник сорным путём. Существует ряд известных, но исчезающих видов (S. cretacea, S. hellmanii, S. altaica и др.). Виды Silene чаще встречаются в бывшей ОДС. Р.В. Камелин насчитывает до 400 видов, из которых локальные виды S. subadenophora, S. adenopetala, S. pagmanica востока горной Средней Азии он считает палеоэндемиками секции с ареалом от Малой и Передней и до Средней Азии, западных Гималаев [5]. Вид S. wallichiana растёт от гор Средней Азии и до Гималаев [5], но отмечен и во флоре Кавказа. Известно много видов с гораздо меньшими ареалами, в т.ч. эндемики — S. tianschanica, S. wachschii, S. subadenophora, S. indeprensa и др. На Памире обитают 3—5 видов, общих с ближайшими районами горной Средней Азии (S. guntensis, S. tachtensis и др.).
Виды Silene чаще являются диплоидами (2n = 24), но в Европе, Северной Америке нередко встречаются и полиплоиды, у которых 2n достигает 96 [11].
Эндемичные роды есть и за пределами гор бывшей ОДС. Так, в ОДС нет родов Agrostemma, Cucubalus, Spergula, Alsine, сюда из Европы заходят роды Scleranthus, Paronychia (до Крыма, Кавказа). Из известных в бывшей ОДС родов многие виды растут только в высокогорьях, горных лесах, во влажных условиях. Род Melandrium представлен локальными видами, Arenaria — видами с огромным ареалом в Голарктике, ряд видов Stellaria проникают в Северный Тянь-Шань из горной Сибири, род Vaccaria — сорный в Средней Азии [5]. В Евразии сорность присуща видам Agrostemma, Arenaria, Hernaria, Holosteum, Oberna, Spergula, Stellaria и др. Обилие видами бывшей ОДС, как и Восточной Азии, связано с тем, что эти районы стали убежищами флоры. До глобального похолодания в равнинных зонах Евразии существовала богатая флора.
Семейство таксонов Chenopodiaceae включает 100 родов, содержащих около 1500 видов. Виды произрастают по всему земному шару, кроме Субантарктики, но основная их часть сосредоточена в Средиземноморье, Западной, Средней и Центральной Азии, всюду в горах Восточной Африки, на Американском континенте, в пустынях Австралии. Виды, чаще всего, являются травянистыми растениями, реже это кустарники и небольшие деревья, заселяют каменистые склоны, пески, берега рек и озёр, выходы мела, опушки песчаных боров, песчаные, известковые, обычно засолённые почвы, солончаки.
В степной зоне распространены виды Cheno-podium (2n = 18, З6 и более), большинство из них — это сорняки: Ch. аlbum (ареал почти по всей Евразии), Ch. rubrum (от Европы до Сибири), Ch. foliosum (почти по всей Европе, на юге Сибири, на Кавказе, севере Средней Азии) и др. [З, 4]. Б.А. Быков [З] считает Ch. acuminatum, Ch. foliosum пребореальными, возникшими в плиоцене. Р.В. Камелин отмечал, что виды Chenopodium и всего семейства почти отсутствуют в горной Средней Азии [5], хотя и есть указания на отдельные виды (типа Ch. badachschanicum), видимо, возникшие путём одичания интродуцентов.
Таксоны маревых известны на севере Евразии с эпохи эоцена третичного периода, 55 млн. лет назад или даже ранее. Они были представлены древесным родом Haloxilon (саксаул), обитавшим в прибрежье заливов Тетиса, с Ephedra и рядом других ксерофитных растений [З]. С олигоцена (около З5 млн. лет назад) маревые часто отмечены во флоре с родом Nitraria, из маревых — с родами Salsola, Kochia. В ценозе с Haloxilon, Salsola всегда селятся виды Artemisia. По палеоданным, такая галофитная флора существовала по берегам Тетиса, и центр её генезиса приходился на территорию, расположенную восточнее Приаралья [4 и др.], где возникала древняя степь. Высокие адаптация видов Chenopodium к разным субстратам и почвам, климату (кроме холодных зон), всхожесть семян, а также земледелие привели к быстрому расселению её видов по земному шару.
История рода Atriplex близка к роду Chenopodium. Как сорняки, в Евразии известны виды A. tatarica (юг Европы, до Кавказа, юга Западной Сибири, вся Средняя Азия), A. cana (близкий ареал, доходит до Тянь-Шаня), сходный по ареалу A. patula и др. На юге Средней Азии растёт A. bucharica.
На Памире из маревых распространены дикорастущие Eurotia (терескен, E. ceratoides), Kochia, Salsola, близкий к Haloxilon вид Hammada wakhanica.
В семействе таксонов Amaranthaceae насчитывают 900 видов в составе 65 родов, они в основном расселены в Африке, на Американском континенте, гораздо меньше в Евразии, Австралии в тропиках, субтропиках. Обычно это травы, реже полукустарники, кустарники, редко — деревья [1]. На Ближнем Востоке, севере Африки растёт род Achyranthes, он отмечен во флоре севера Евразии и, видимо, является заносным растением. Кроме того, здесь есть роды Celosia, Gomphrena.
Род щирица, или амарант, в степной зоне представлен видами A. albus, A. retroflexus, имеющими огромный ареал в Евразии (от Европы до Дальнего Востока, Казахстана и Средней Азии). Оба вида известны в Северной Америке, но A. retroflexus считается там заносным растением.
Для Евразии называют ещё несколько видов, в т.ч. A. viridis, произрастающий на юге Средней Азии. Виды щирицы — сорняки, поэтому имеют большие ареалы и могут легко попадать в различные районы земледелия. В Северной Америке, кроме названных видов, встречаются и другие — диплоиды A. powellii, A. caudatus [11].
Из приведённых сведений видно, что в ботанике принята увязка генезиса флор с древней ОДС, выделение во флоре степей древнесредиземноморских таксонов [З]. Между тем, флора ОДС — это лишь южная часть субтропической флоры Евразии, сохранявшаяся на незато-пленных Тетисом участках суши и вошедшая в состав возникающего с миоцена на месте ОДС грандиозного Альпийско-Гималайского горного пояса (АГГП) [8]. Из этого ясно, что флора ОДС родственна древним северным видам Евразии, часть из которых входила в состав былых субтропических редколесий, образующих зоны суббореалья и пребореалья [6]. С похолоданием климата в суббореалье — пребореалье выпали теплолюбивые древесные и другие виды, в результате чего сформировалась кустарниковая степь (шибляк), которая по мере подъёма АГГП мигрировала в его горы. Отсюда следует, что флора АГГП имеет сборный характер. В её состав входят виды, развившиеся из местных субтропических видов древней ОДС, большей частью реликтовых, и видов, проникших в АГГП с сопредельных территорий Евразии, в т.ч. из зоны древних степей [4—6, 8].
Поэтому странно, что ботаники всё-таки обнаруживают в степной зоне древнесредиземноморские виды (на самом деле, это потомки субтропической флоры северной части Евразии, изначально родственные древним видам ОДС) и выделяют, кроме того, средиземноморские виды (это виды современного Средиземноморья, недавно проникшие на северные территории Евразии, или виды высокогорий Средиземноморья, пришедшие на эту территорию с северных районов Евразии). В последнем случае такие «средиземноморские» виды не имеют прямого отношения к самому Средиземноморью [9].
Тем не менее, в конце третичного времени, после регрессии Тетиса и воздымания АГГП, существовали, вопреки мнению ряда авторов [З], миграции родов древней ОДС на север Евразии, в т.ч. в зону степей. Это было описано на примере ряда родов Poaceae, рода Allium (Alliaceae) и др. Но это были роды ОДС, а не её виды, общие виды АГГП и, например, степей [9, 12].
Применительно к таксонам Caryophyllales из сказанного выше можно сделать следующие выводы. Древнейшими являются семейства Chenopodiaceae и Amaranthaceae, более молодым — семейство Caryophyllaceae. Судя по раз-
меру генома [1], среди амарантовых и особенно гвоздичных много полиплоидов, т.е. молодых видов. Е.В. Вульф [4] из этих трёх семейств самым древним считал семейство Chenopodiaceae, приуроченное к заселённым субстратам.
В семействе Chenopodiaceae к числу древних нужно отнести роды Eurotia, Haloxilon, обитавшие в начале третичного периода в суббореалье ОДС и затем проникшие в АГГП. Позднее возникли и другие роды, в т.ч. Chenopodium, Atriplex, которые широко расселились в Евразии. Эволюция этих двух родов усилилась с началом земледелия, они стали спутниками человека. Близкую историю имеют виды Amaranthus из одноимённого семейства, но их генезис приходился на более южные районы ОДС. Северные его виды (Л. albus и др.) являются наиболее молодыми. О видах родов Dianthus, Silene (семейство Caryophyllaceae) сказано выше. Древними можно считать виды реликтовых секций (S. subadenophora и т.п.) в АГГП и виды с ареалом в степной зоне, заходящим в АГГП (I), versicolor и др.).
Литература
1. Тахтаджян A.JI. Система и филогения цветковых растений. JL: Наука, 1966. 602 с.
2. Попов М.Г. Основы флорогенетики. М.: АН СССР, 1963. 135 с.
3. Быков Б.А. Очерки истории растительного мира Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1979. 107 с.
4. Вульф Е.В. Историческая география растений. М.; JL: АН СССР, 1944. 546 с.
5. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. JL: Наука, 1973. 356 с.
6. Авдеев В.И. Этапы формирования степных ландшафтов в Евразии. Геофлорогенетические аспекты // Известия ОГАУ. 2009. №1. С. 252-256.
7. Авдеев В.И. Этапы формирования степных ландшафтов в Евразии. Общие аспекты проблемы // Известия ОГАУ. 2008. №2. С, 38-42.
8. Авдеев В.И. Проблемы происхождения южных горных степей (на примере Памира) // Состояние, перспективы экономико-технологического развития и экологически безопасного производства в АПК: мат. межд. науч.-практ. конф. Оренбург: ОГАУ, 2010. 4.2. С. 434-441.
9. Авдеев В.И. Этапы формирования степных ландшафтов в Евразии. Аспекты эволюции видов Роасеае // Известия ОГАУ. 2009. №2. С. 59-65.
10. Авдеев В.И. Этапы формирования степных ландшафтов в Евразии. Аспекты эволюции видов Rosaceae, Asleraceae // Проблемы устойчивости биоресурсов: теория и практика: мат. науч.-практ. конф. Оренбург: ОГАУ, 2010. С. 53—60.
11. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528 с.
12. Авдеев В.И. Этапы формирования степных ландшафтов в Евразии. Аспекты эволюции видов LiHales, Itidales, Orchidales // Проблемы устойчивости биоресурсов: теория и практика: мат. науч.-практ. конф. Оренбург: ОГАУ, 2010. С. 185—191.
