CC BY
63
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 558: 514-519
Эмбриональная смертность у мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca
В. Г. Высоцкий
Второе издание. Первая публикация в 1988*
Частичные потери при размножении птиц, обусловленные наличием неоплодотворённых яиц, мёртвых эмбрионов или гибелью во время вылупления (Ricklefs 1969), называются иначе эмбриональной смертностью. Эмбриональная смертность является постоянно действующим внутрипопуляционным фактором и составляет значительную долю от общих потерь в сохранившихся до вылупления гнёздах у мелких закрытогнездящихся воробьиных птиц (Паевский 1985), поэтому определение величины эмбриональной смертности как одного из демографических параметров и описание причин невылупления птенцов представляет определённый интерес.
В многочисленных работах, где обсуждается величина кладки у разных видов птиц, и у мухоловки-пеструшки в частности (Haartman 1967a,b; Ricklefs 1969; Ricklefs, Bloom 1977; Klomp1970; Askenmo 1982; и др.), не рассматривается вопрос о зависимости уровня эмбриональной смертности от величины кладки. Исследователей в первую очередь интересует количество вылетевших птенцов в зависимости от числа отложенных яиц, а также связь величины кладки с другими демографическими показателями. Собственно эмбриональной смертности, как правило, уделяется мало внимания.
Настоящее сообщение посвящено анализу зависимости эмбриональной смертности от величины кладки на примере одного из самых многочисленных птиц-дуплогнездников — мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca.
Материал и методика
В результате специального изучения популяционной экологии мухоловки-пеструшки, населяющей искусственные гнездовья на Куршской косе Балтийского моря, в 1984-1987 годах были собраны материалы по биологии размножения данного вида. Заметим, что под словосочетанием «неразвившиеся яйца» мы понимаем неоплодотворённые яйца, яйца с мёртвыми эмбрионами и погибшие при вылуп-лении птенцы. Всего отобрано для анализа 315 гнёзд (табл. 1), сохранившихся до вылупления (сюда также входят 3 кладки, состоящие полностью из неоплодотворённых яиц). Три совместные кладки из 10, 11 и 12 яиц, представленные в таблице 1, не включены в остальные таблицы. Гнёзда были проконтролированы не позд-
* Высоцкий В.Г. 1988. Эмбриональная смертность у мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) //Тр. Зоол. ин-та АН СССР 182: 64-69.
нее, чем через 3 сут после завершения вылупления. Такой контроль необходим для того, чтобы наиболее точно учесть все неразвившиеся яйца. В противном случае такие яйца могут быть затоптаны большими птенцами и останется невыясненным: погибло ли само яйцо или же погиб вылупившийся из него маленький птенец. Периодический осмотр яиц на свет в большинстве кладок во время инкубации позволил раздельно оценить количество неоплодотворённых яиц и яиц с погибшими эмбрионами. При этом можно ожидать, что лишь незначительное число яиц с эмбрионами, погибшими на самых ранних стадиях развития, ошибочно попадёт в категорию неоплодотворённых.
Результаты и обсуждение
Случаи эмбриональной смертности наблюдаются, как правило, в кладках с любым количеством яиц (см. табл. 1). Наиболее часто в гнёздах встречается по 1 неразвившемуся яйцу, в виде исключения их число может достигать 5-7. В среднем на каждую кладку, где регистрировалась эмбриональная смертность, приходится по 1.63 неразвив-шегося яйца (без учёта совместных кладок), а на каждую кладку во всей популяции - 0.52 таких яйца. Среди гнёзд, где наблюдалась эмбриональная смертность, одна треть (34.3%) содержит по 2 и более и более неразвившихся яйца, и две трети — по 1 такому яйцу (табл. 2). Указанное соотношение очень стабильно и не зависит от величины кладки (х2 = 0.3; = 3; 0.85 < Р < 0.975).
Таблица 1. Число кладок мухоловки-пеструшки с развившимися и неразвившимися яйцами в зависимости от величины кладки (Куршская коса, 1984-1987)*
Количество Число яиц в полной кладке
неразвившихся яиц
в одной кладке 2 4 5 6 7 8 9 10 11 12
0 _ 4 34 92 68 14 1 1 — —
1 — 2 6 23 24 10 — — 1 —
2 1 — 2583— — — —
3 ——1432— — — —
4 — — 1— — — — — — —
5 — — — 1— — — — — — 67 —— —— —— —2 —— —1 —— —— —— ——
9 — — — — — — — — — 1
Всего кладок 1 6 44 127 103 30 1 1 1 1
Уровень эмбриональной смертности в кладках разной величины представлен в таблице 3. Анализ таблицы показывает, что кладки любой величины однородны по процентному содержанию неразвившихся яиц (х2 = 7.62; df = 4; 0.1 < Р < 0.2), т.е. для кладок с разным количеством яиц уровень эмбриональной смертности не отличается значимо от среднего значения, равного 8.1%. Говоря иначе, уровень эм-
бриональной смертности у мухоловки-пеструшки в изучаемой популяции не зависит от величины кладки. При этом наблюдается слабая, статистически незначимая тенденция к увеличению эмбриональной смертности в маленьких (< 4 яиц) и больших (> 8 яиц) кладках. Средний уровень эмбриональной смертности совпадает с таковым для кладок модальной величины (6 яиц).
Таблица 2. Соотношение кладок, содержащих одно и более неразвившихся яиц
в зависимости от величины кладки
Число яиц в кладке
Количество кладок, содержащих неразвившиеся яйца
Более одного
Одно
Общее число кладок с неразвившимися яйцами
< 5 5 (38.5%0 8 13
6 12 (34.3%) 23 35
7 11 (31.4%) 24 35
8 6 (37.5%) 10 16
Всего 34 (34.3%) 65 99
Таблица 3. Соотношение числа развившихся и неразвившихся яиц в зависимости от величины кладки
Число яиц в кладке Число неразвившихся яиц Число развившихся яиц Общее число яиц
< 4 4 (15.4%) 22 26
5 17 (7.7%) 203 220
6 62 (8.1%) 700 762
7 49 (6.8%) 672 721
8 29 (11.6%) 220 249
Всего 161 (8.1%) 1817 1978
Если рассматривать (табл. 4) относительную частоту встречаемости кладок с неразвившимися яйцами, то заметно возрастание их доли с увеличением числа яиц в полной кладке. При этом частоты встречаемости кладок с неразвившимися яйцами среди кладок разной величины статистически не случайно отличаются от среднего значения, равного 31.7% (х2 = 7.83; df = 3; P < 0.05). Проверка таблицы на тренд (по: Закс 1976) показывает решающую роль линейной регрессии в увеличении относительных частот встречаемости кладок с неразвившимися яйцами с ростом величины кладки. Так, часть х2, обусловленная прямой регрессией, равна 6.21 ^ = 1; P < 0.025), а часть, определяемая отклонениями относительно этой прямой, равна 1.62 ^ = 2; 0.3 < P < 0.5). Оценка величины углового коэффициента линейной регрессии составляет +0.08 и значимо отличается от нуля (г = 2.47; P <
0.02), т.е. ожидаемая частота встречаемости кладок с неразвившимися яйцами возрастает на 8% при увеличении величины кладки на 1 яйцо. Эмбриональная смертность в среднем наблюдается в каждом четвёртом гнезде у самок, обладающих небольшими кладками (< 5 яиц), тогда как у самок с крупными кладками (8 яиц и более) — в каждом втором гнезде. По-видимому, учащение случаев эмбриональной смертности в кладках по мере увеличения числа яиц в полной кладке есть прямое следствие постоянства доли неразвившихся яиц в кладках любой величины.
Таблица 4. Соотношение числа кладок, содержащих и не содержащих неразвившиеся яйца в зависимости от величины кладки
Баллы Число яиц в кладке Число кладок, содержащих неразвившиеся яйца Число кладок без неразвившихся яиц Общее число кладок
1 < 5 13 (25.5%) 38 51
2 6 35 (27.6%) 92 127
3 7 35 (34.0%) 68 103
4 8 16 (51.6%) 15 31
Для всех кладок 99 (31.7%) 213 312
Из 161 неразвившегося яйца 106 (66%) оказались неоплодотворён-ными, а 55 яиц (34%) содержали мёртвых зародышей и погибших при вылуплении птенцов. Таким образом, в популяции мухоловки-пеструшки на Куршской косе одна третья часть эмбриональной смертности обусловлена гибелью зародышей на разных стадиях развития и две трети — наличием неоплодотворённых яиц. Среди кладок, содержащих неразвившиеся яйца, достаточно редко (в 10% случаев) встречаются такие, в которых одновременно присутствуют неоплодотворённые яйца и яйца с мёртвыми эмбрионами. Кладки, состоящие целиком из неоп-лодотворённых яиц, наблюдаются очень редко и составляют менее 1% от всех кладок в популяции.
Особо следует отметить такую малоизвестную причину эмбриональной смертности, как гибель птенца в процессе вылупления от недостатка кислорода из-за того, что на тупой конец яйца наделась половинка скорлупы от одного из вылупившихся ранее яиц. При этом влажная подскорлуповая оболочка быстро подсыхает, что приводит к прочному соединению надевшейся скорлупы с поверхностью яйца. Всего наблюдалось 35 случаев, когда самка во время вылупления птенцов своевременно не выносила из гнезда скорлупу, и её половинки надевались на оставшиеся яйца. Для 14 яиц это привело к гибели проклюнувшихся птенцов, что составляет 9% от всех случаев эмбриональной смертности. В остальных случаях скорлупа надевалась на не-
оплодотворённые яйца или же на острый конец жизнеспособных яиц, что не препятствовало нормальному вылуплению. Если не брать в расчёт неоплодотворённые яйца, а рассматривать только яйца с мёртвыми эмбрионами и погибшими при вылуплении птенцами, то надевшаяся скорлупа будет причиной 25% случаев гибели таких яиц, что не так уж мало. Надевание скорлупы на оставшиеся в гнезде яйца происходит чаще в холодную и дождливую погоду, когда самка наиболее непрерывно обогревает вылупляющихся птенцов. Подобные случаи наблюдаются, как правило, в кладках любой величины с примерно одинаковой частотой.
В изучаемой популяции мухоловки-пеструшки средняя величина кладки, равная 6.34 яйца, и распределение гнёзд, содержащих определённое количество яиц (нижняя строка таблицы 1), достаточно близки к таковым для других европейских популяций этого вида (Haartman 1967b; и др.). Большие кладки из 8-9 яиц везде встречаются достаточно редко.
Уровень эмбриональной смертности у мухоловки-пеструшки, равный 8.1%, оказался более высоким, нежели ранее полученный для популяции Куршской косы (3.3%), но укладывается в пределы 3.3— 13.6%, известные для 6 разных точек Европы (Паевский 1985).
Отсутствие значимой связи между величиной кладки и величиной эмбриональной смертности, показанное нами для мухоловки-пеструшки, описано также для двух видов австралийских попугаев (Smith, Saunders 1986).
Гибель вылупляющихся птенцов из-за надевшейся на яйцо скорлупы наблюдалось у мухоловки-пеструшки в южной Карелии (Зимин 1972; Хохлова, Головань 1981). Пересчёт данных последних двух авторов даёт результаты, очень близкие к нашим: указанная причина гибели обусловливает 7% всех случаев эмбриональной смертности и 22% случаев гибели собственно эмбрионов.
В заключение следует заметить, что гибель вылупляющихся птенцов из-за надевшейся на яйцо скорлупы наблюдалась нами также в гнёздах большой синицы Parus major. Можно предположить, что это редкое само по себе явление свойственно птицам-дуплогнездникам.
Литература Закс Л. 1976. Статистическое оценивание. М.: 1-600.
Зимин В.Б. 1972. Экология размножения мухоловки-пеструшки в Южной Карелии // Экология 5: 23-29. Паевский В.А. 1985. Демография птиц. Л.: 1-286.
Хохлова Т.Ю., Головань В.И. 1981. К биологии размножения мухоловки-пеструшки в Южной Карелии // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск: 50-62. Askenmo C. 1982. Clutch size flexibility in pied flycatcher //Ardea 70, 2: 189-196.
Haartman L., von. 1967a. Clutch-size in pied flycatcher // Proc. 14th Intern. Ornithol.
Congr. Oxford: 155-164. Haartman L., von. 1967b. Geographical variation in the clutch-size of the pied flycatcher // Ornis fenn. 44, 4: 89-98. Klomp H. 1970. The determination of clutch-size in birds. A review // Ardea 58, 1/2: 1124.
Ricklefs R.E. 1969. An analysis of nesting mortality in birds // Smithsonian Contribs. Zool. 9: 1-48.
Ricklefs R.E., Bloom G. 1977. Components of avian breeding productivity // Auk 94, 1: 86-96.
Smith G.T., Saunders D.A. 1986. Clutch size and productivity in three sympatric species of cockatoo (Psittaciformes) in the south-west of Western Australia // Austral. Wildlife Res. 13, 2: 275-285.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 558: 519-523
Сообщества воробьиных птиц на Полистово-Ловатских верховых болотах
О. А. Шемякина
Второе издание. Первая публикация в 2009*
Большинство исследований по изучению особенностей формирования сообществ воробьиных птиц выполнено на примере лесных биоценозов. В условиях верховых болот подобные исследования практически не проводились, что может быть связано с малочисленностью обитающих здесь птиц и труднодоступностью районов изучения.
Цель нашего исследования — изучить особенности формирования сообществ воробьиных птиц на верховых болотах. Для этого были поставлены следующие задачи: 1) оценить численность некоторых видов воробьиных птиц в различных биогеоценозах верхового болота; 2) установить факторы, определяющие распределение птиц на верховом болоте; 3) выявить закономерности выбора птицами местообитаний на верховом болоте; 4) на основании полученных данных установить принцип формирования орнитоценозов в условиях верхового болота.
Сбор материала проводили в 2008 году в заповеднике «Полистовский» (Псковская область), на территории Полистово-Ловатской болотной системы, которая представляет собой крупный массив малонарушенного верхового болота с заболо-
* Шемякина О. А. 2009. Особенности формирования сообществ воробьиных птиц на верховых болотах // Экология, эволюция и систематика животных: Материалы Всерос. науч.-практ. конф. с международ. участием 17-19 ноября 2009 г. Рязань: 295-296.
