CC BY
81
УДК 597.551.2(282.256.17)+639.2.03 ББК 47.291+47.222.4
Я. А. Кижеватов, А. А. Кижеватова
ЕЛЕЦ СИБИРСКИЙ (LEÜCISCaS LEUCISCUS BAICALENSIS DUBOWSKI, 1874) РЕКИ СОБЬ (НИЖНЯЯ ОБЬ)1
Ya. A. Kizhevatov, A. A. Kizhevatova
THE SIBERIAN DACE (LEUCISCUS LEUCISCUS BAICALENSIS DUBOVSKI, 1874) OF THE SOB RIVER (LOWER OB)
Подведены итоги многолетних (1976-1978, 1994-1998 и 2003-2012 гг.) исследований ельца реки Собь (бассейн реки Обь). Обсуждается процесс формирования устойчивой группировки вида под влиянием деятельности человека и изменения климата.
Ключевые слова: елец сибирский, карповые, молодь, миграция, воспроизводство, нерестилища, изменение климата, антропогенное воздействие.
The results of the long-term (1976-1978, 1994-1998 and 2003-2012) research of Siberian dace of the Sob River (the basin of the Ob River) are summarized. The process of formation of a stable group of species under the human impact and climate change is studied.
Key words: Siberian Dace, cyprinid, juveniles, migration, reproduction, spawning grounds, climate change, human impact.
Введение
Елец сибирский широко распространен в Обь-Иртышском бассейне. В верхнем и среднем течении р. Обь, а также в крупных озерах и притоках является важным промысловым видом. В некрупных зарегулированных водотоках образует мелкую тугорослую жилую форму. Северная граница ареала проходит по низовьям р. Обь [1]. Елец отмечается в ямальских притоках Обской губы, но численность вида здесь невелика.
В Обь-Иртышском бассейне елец сибирский активно изучался в 40-70-е гг. ХХ в. [1-12]. Современные сведения о виде получены при проведении комплексных исследований сообществ рыб северных рек по проблеме снижения уловов ценных сиговых рыб и роста численности карповых и других частиковых видов рыб [13, 14].
В бассейне р. Собь исследования ельца сибирского были начаты в середине 70-х гг. ХХ в. [15-18] и продолжены нами в 1994-1998 и 2003-2012 гг. [19-22]. В указанный период хозяйственная деятельность человека в сочетании со сменой фазы климатического цикла [23] существенно повлияли на распределение и численность разных экологических групп рыб [24]. Наиболее показательно появление в бассейне р. Собь стабильной, многочисленной и разновозрастной группировки ельца.
Цель работы - оценка изменений в жизненном цикле и биологических характеристиках ельца сибирского р. Собь под влиянием климата и деятельности человека.
Задачи исследований
1. Выявить динамику численности ельца р. Собь за последние 37 лет в связи с изменениями климата и антропогенным воздействием.
2. Изучить популяционную структуру, пространственное распределение, особенности жизненного цикла, дать биологическую характеристику ельца сибирского.
До середины XX в. р. Собь находилась в малонарушенном состоянии. Основное влияние с XVII в. оказывал рыбный промысел. В 1984-1986 гг. и, в меньших масштабах, в 2003-2007 гг. в низовьях реки (до 38-го км от устья) производилась добыча песчано-гравийной смеси. Были утрачены нижние галечные нерестилища сиговых рыб и налима (0,096 км2) и замыты обширные
1 Работа завершена при поддержке программ Президиума УрО РАН (программа Междисциплинарных фунда-
ментальных исследований, проекты 12-М-45-2062, 12-М-23457-2041).
ямы с глубинами до 7 м, промыт канал в устье реки, сокративший длину реки на 1,3-1,5 км, а в районе сора Лор-Лох русло было спрямлено на 0,7-1 км. Появились новые нерестилища псаммо-и фитофильных видов рыб (0,32 км2). Увеличилась акватория, пригодная для летне-осеннего нагула (с 3,8 до 7,4 км2 в половодье, с 0,5 до 5,7 км2 в осеннюю межень) и зимовки (до 5 км2) рыб [20]. Река Собь в нижнем течении стала обширным, глубоким, хорошо прогреваемым в летнее время водотоком, богатым растворенным кислородом (до 10,9 мг/дм3 в июле), с небольшой скоростью течения (1,1-3,4 км/ч). Трансформированные низовья стали идеальным местом зимовки.
В верхнем течении река подвергается хроническому и эпизодическому загрязнению (очистные сооружения пос. Харп, горные работы ООО «Конгорхром»). Перекрыт плотиной водохранилища приток среднего течения р. Собь - р. Ханмей. Промышленный лов ориентирован на добычу видов-мигрантов. В верхнем и среднем течении реки ведется любительский промысел. Биологические инвазии в бассейне р. Собь выражены регулярными заходами из р. Обь леща, судака и сазана.
Естественные климатические циклы трансформируют природные условия целых регионов и изменяют ареалы теплолюбивых или холодолюбивых видов рыб [25]. За время наблюдений с 1975 г. в бассейне р. Собь отмечен постепенный рост среднегодовых температур (рис. 1), обусловивший ранний нерест и увеличивший продолжительность нагула (от 10 до 30 суток). Протяженность зоны безусловного зимнего промерзания в р. Собь зависит от сочетания действия различных факторов (толщина снегового покрова, ветры, водность в начале зимы), в теплые зимы она уменьшается, улучшаются условия зимовки. Заморные явления [26] не свойственны для р. Собь, но из-за промерзания мелководных перекатов в малоснежные, ветреные и холодные зимы отмечается развитие локальных заморов и массовая гибель рыбного населения на местах зимовки, иногда в форме селективной гибели рыб разных возрастных групп (неполовозрелой молоди или зимующих производителей).
Экз. сете-сутки
8 нввві Уловы ельца, экз . сете-сутки,
г = 0,09, р < 0,05
7
6 Уловы сига-пыжьяна , экз.
сете-сутки, г = -0,85, р< 0,05
- 5 4 3 2 1 0
г = -0,18,р< 0,05
- Вертикальный сдвиг верхней границы редколеси й, м
1976 г. 1994—1998 гг. 2003-2008 гг.
Рис. 1. Изменение климата (оценка по смещению верхней границы редколесий (над уровнем моря, м)) [2 3] и относительная численность рыб в промысловых уловах, экз./сете-сутки
м
9
В 1975-1978 гг. елец в р. Собь не размножался [16, 17]. В осеннее и зимнее время на зимовку в реку заходила молодь первого года жизни. Половозрелые особи отмечались в небольших количествах, преимущественно в зимнее время. Неполовозрелые рыбы второго-третьего годов жизни в уловах отсутствовали.
В 1994-1998 гг. после трансформации нижнего течения р. Собь (1984-1987 гг.) был выявлен значительный рост численности ельца. В уловах появилась неполовозрелая молодь второго-третьего годов жизни. Нерестилища, икра и ранняя молодь ельца обнаружены не были.
В 2003-2005 гг. отмечен максимальный рост численности вида. Елец доминировал в среднем и нижнем течении реки. Экстремальные скопления плотностью до 12 экз./м3 и протяженностью 3 км наблюдали 8 августа 2003 г. на 85-километровом участке реки от устья р. Ханмей до сора Пом-Лор. В эти годы в уловах регулярно отмечались особи в возрасте 8+____11+ лет.
В ходе целенаправленного поиска, проведенного весной 2005 г. на потенциальных нерестилищах в пойме и русле, икра и ранняя молодь ельца не обнаружены. В начале лета (конец мая - июнь) не были найдены сеголетки.
С 2006 г. отмечается постепенное снижение численности ельца в уловах (табл. 1). Однако большую часть года, до появления производителей сиговых рыб, елец - самый многочисленный вид в среднем течении р. Собь. Зимой 2009-2010 гг. в результате локального замора на местах зимовки в р. Орехъеган и оз. Куреклор произошла массовая гибель производителей (рис. 2).
Таблица 1
Уловы ельца, нижнее и среднее течение р. Собь, осень, экз./сете-сутки
Год 1994 1995 1996 1997 1998 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2011
Уловы ельца, экз./сете-сутки, 2,03 0,09 0,49 - 0,03 0,26 0,34 1,06 0,08 0,17 - 0,02
% всех выловленных 18,2 5,9 17,0 - 0,1 7,7 4,0 14,0 1,8 0,7 - 0,22
Возраст, лет 10+
□ 50-60 %
□ 40-50 %
В 30-40 %
□ 20-30 %
Н10-20 %
3+ П0-10 %
2+
1975 19761977 1994 1996 1998 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2011
Рис. 2. Возрастной состав ельца сибирского в период исследований
В р. Собь встречается елец в возрасте от 0+ до 11+ лет (табл. 2, 3). Половое созревание ельца наступает относительно поздно, с 4+ лет у самок и 3+ лет у самцов.
Темпы роста ельца р. Собь имеют средние или низкие значения [3-5, 9, 27]. Отличительной особенностью является постоянная размерная неоднородность рыб, особенно у неполовозрелых особей.
Плодовитость ельца сибирского изменяется от 7,2 до 25,8 тыс. икринок и составляет в среднем 17,0 тыс. икринок (табл. 2). Значения индивидуальной абсолютной плодовитости (ИАП) выше, если в предшествующий год условия для нагула ельца были лучше, однако имеющихся сведений недостаточно для подробного анализа.
Таблица 2
Индивидуальная абсолютная плодовитость ельца сибирского, р. Собь, тыс. шт., май
Год Возраст, лет Выборка, экз. Средняя ИАП Минимум/максимум
6+ 5 16,8 ± 0,57 14,8/17,9
2008 7+ 8 17,9 ± 1,64 12,2/25,8
8+ 1 18,2 18,2
Всего 14 17,5 ± 0,98 12,2/25,8
7+ 1 7,2 7,2
2009 8+ 1 19,5 19,5
9+ 1 17,4 17,4
Всего 3 14,7 ± 0,38 7,2/19,5
5+ 1 15,0 15,0
6+ 4 10,2 ± 0,44 8,9/11,1
2011 7+ 2 15,1 ± 0,32 14,8/15,5
8+ 1 12,5 12,5
Всего 8 12,3 ± 0,89 8,9/15,5
49
Размерно-возрастной состав ельца сибирского
Год Месяц Показатель 0+ 1+ 2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+ 9+ 10+ 11+ Выборка, экз.
1994 Сентябрь Ь, см - - - 13,5 23,2 ± 0,98 23,9 ± 0,16 24,9 ± 0,72 26,2 ± 0,50 - - - - 48
2, г - - - 36,0 138,6 ± 13,86 150,6 ± 3,27 180,0 ± 17,75 213,0 ± 16,85 - - - -
1996 Сентябрь Ь, см 10,0 ± 0,1 12,7 ± 0,3 15,1 ± 0,25 16,5 ± 1,05 19,7 ± 0,67 24,8 ± 1,60 25,5 ± 0,58 25,0 ± 0,64 27,0 ± 0,93 - - - 75
2, г 8,8 ± 0,27 17,7 ± 0,89 50,0 ± 1,86 40,6 ± 0,40 70,7 ± 4,23 180,0 ± 50 206,0 ± 18,65 180,6 ± 17,43 241,3 ± 29,75 - - -
2003 Сентябрь - октябрь Ь, см - - - 18,5 ± 1,27 20,2 ± ,013 22,5 ± 1,00 - - 28,6 - - - 96
2, г - - - 62,3 ± 13,86 80,7 ± 1,89 109,6 ± 8,40 - - 241,0 - - -
2004 Сентябрь - октябрь Ь, см 11,5 - - 19,5 21,1 ± 0,23 22,4 ± 0,51 27,3 ± 1,69 28,2 ± 0,66 29,2 ± 0,70 28,8 ± 0,48 30,5 30,4 ± 1,15 75
2, г 14,0 - - 61,0 90,6 ± 3,08 120,8 ± 11,14 209,7 ± 37,08 242,5 ± 23,13 261,0 ± 19,70 265,8 ± 11,74 319,0 292,5 ± 43,50
2005 Сентябрь - октябрь Ь, см - 7,4 14,3 15,2 21,1 ± 0,57 21,8 ± 1,16 21,8 ± 0,41 26,0 ± 0,50 29,4 - - - 87
2, г - 0,7 26,7 32,0 91,5 ± 8,29 99,3 ± 28,13 102,2 ± 4,27 188,6 ± 27,50 252,3 - - -
2006 Сентябрь - октябрь Ь, см - - 14,3 16,6 ± 0,67 21,5 ± 0,23 23,5 ± 0,41 24,3 ± 1,30 - - - - - 26
2, г - - 26,0 45,3 ± 6,39 99,7 ± 3,03 139,3 ± 12,57 144,0 ± 12,25 - - - - -
2008 Май Ь, см - - - - 21,0 25,0 25,6 ± 0,14 25,6 ± 0,20 26,3 ± 0,25 - - - 60
2, г - - - - 104,0 172,0 168,2 ± 3,11 171,0 ± 3,90 178,0 ± 5,80 - - -
2009 Май Ь, см - - - - - - 28,0 ± 2,50 26,5 ± 0,47 26,8 ± 0,32 26,3 ± 0,59 - - 24
2, г - - - - - - 249,0 ± 69,00 186,8 ± 11,34 194,5 ± 5,86 184,5 ± 7,31 - -
Октябрь Ь, см - - - - - - 22,3 ± 0,05 23,7 ± 0,02 23,4 ± 0,02 23,0 - - 32
а г - - - - - - 139,6 ± 11,90 173,3 ± 6,90 166,6 ± 5,60 157,0 - -
2011 Май Ь, см - - - - - 23,1 ± 0,06 24,1 ± 0,05 25,2 ± 0,02 25,3 ± 0,03 - - - 22
а г - - - - - 125,2 ± 12,55 140,43 ± 10,69 155,3 ± 8,64 155,8 ± 5,66 - - -
Октябрь Ь, см - - 11,7 ± ,28 13,0 ± 0,71 22,8 20,6 ± 0,35 - - - - - - 7
2, г - - 11,5 ± 1,77 16,9 ± 3,96 109,0 79,3 ± 0,71 - - - - - -
Водные биоресурсы и их рациональное использовани
На основании результатов исследований было сформировано представление о жизненном цикле ельца в бассейне р. Собь.
Места зимовки ельца располагаются в нижнем и среднем течении реки, однако качественный состав зимующих рыб резко различается. Средне- и старшевозрастные особи зимуют вне русла, в озерах, расположенных в бассейне притоков среднего течения - р. Орехъеган (оз. Орехъёгарттай, исток руч. Орехъёгарт) и р. Луппайеган (оз. Куреклор, руч. Путыръеган). Миграция к местам зимовки начинается с охлаждением воды ниже +6 °С.
Сеголетки ельца заходят в низовья р. Собь из р. Обь после обсыхания обских соров в конце лета - начале осени. Скопления молоди обычны в прибрежной зоне до начала ледостава. К началу ледовых явлений молодь откочевывает на глубины, к зимовальным ямам.
Другая группировка зимующего ельца формируется из разновозрастных особей, как правило неполовозрелых. Они заходят в низовья р. Собь в феврале, избегая обских заморов.
Зимующий в среднем течении р. Собь елец весной скатывается в низовья одновременно с подъемом воды, за 10-15 суток до ледохода, и распределяется по залитой пойме в хорошо прогреваемые мелководья. Весенняя миграция зимующего в низовьях р. Собь ельца не отслежена, однако установлено, что после ледохода молодь первых лет жизни в пойме р. Собь крайне малочисленна.
Половозрелый елец после прогрева воды выше +7 °С приступает к размножению.
В. В. Кафановой [3, 6] получены исчерпывающие выводы о существовании литофильной и фитофильной экологических форм ельца, места размножения которых различаются по типу нерестового субстрата. Было установлено, что в среднем течении р. Обь предпочтительно размножение ельца на твердом субстрате.
В небольших количествах молодь ельца обнаруживается весной и поздней осенью в среднем течении р. Собь. По темпам роста она значительно уступает молоди ельца, отловленной в низовьях р. Собь в августе - сентябре или молоди предыдущего года, если сравнения проведены у перезимовавших рыб. Это дает основания полагать, что не исключено размножение и литофильной формы ельца. Пул разноразмерной молоди низовьев р. Собь слагается, вероятно, из малочисленной и тугорослой собской молоди и более крупных и многочисленных мигрантов из р. Обь и собских соров. Трансформация русла реки позволила мигрантам из р. Обь заходить на нагул и зимовку в низовья р. Собь.
В верховьях р. Собь возможно лишь эпизодическое появление ельца. Верховья реки, большинство притоков и озер среднего течения в зимнее время промерзают. В июне-июле елец изредка появляется на нижней границе верхнего течения, однако горный характер течения препятствует распространению вида выше пос. Харп.
На северных границах ареала размножение весенненерестующих литофилов затруднено. В весеннее время вода в среднем течении р. Собь прогревается медленнее, чем в низовьях. К моменту прогрева до +5___+10 С ° обычно заканчивается весенний паводок, происходит по-
степенное снижение расходов воды, а из-за дождей они становятся нестабильными. Кормовая база в начале лета хуже, чем в низовьях, особенно затруднено развитие стартовых кормов ранней молоди.
В низовьях р. Собь на дне преобладает песчаный грунт, состоящий из различных фракций. В зимнее время потенциальные нерестилища ельца в низовьях не затоплены, толщина снегового покрова на открытых участках соров из-за действия ветров невелика. Грунт сильно промораживается. После затопления соров вода в поверхностных и средних слоях быстро прогревается, температурные различия на уровне дна и в поверхностном слое воды могут составлять от 5 до 10 °С. В период инкубации весенние шторма в неглубоких сорах сильно взмучивают воду, перемешивают легкие фракции песка и препятствуют нормальному развитию икры. По этим причинам размножение псаммофильной формы ельца затрудняется.
Размножение фитофильной формы ельца происходит в благоприятных условиях. Нерестилища расположены в больших по площади, мелководных и хорошо прогреваемых сорах, которые обычно затапливаются подпорной обской водой на 5-15 суток раньше, чем происходит ледоход и начинается паводок на р. Собь. Икра в меньшей степени подвергается воздействию волновой нагрузки.
Многолетний поиск нерестилищ в р. Собь позволил определить места размножения основных весенненерестующих видов рыб, однако развивающаяся икра и ранняя молодь ельца весной не обнаружены, а первые случаи поимки сеголетков относятся к началу июля.
Поиск нерестилищ, отложенной икры и ранней молоди может быть затруднен или невозможен из-за низкой численности самих объектов поиска, делающей учеты стандартными орудиями лова невозможными или крайне затрудненными. Другая причина, препятствующая учетам, - высокая лабильность самих нерестилищ из-за перепадов водности, как меж-, так и внут-рисезонных. Учеты икры на сильно затопленных или обсохших нерестилищах невозможны (обсыхание икры щуки отмечается в маловодные годы на р. Обь, чья водность определяет сроки залития поймы р. Собь). В целом численность автохтонной молоди в р. Собь невелика и не может восполнить численность летней группировки ельца.
В настоящее время в р. Собь нет относительно изолированной популяции ельца [28], а существует временная группировка вида, стабильность которой поддерживается за счет осенне-зимней иммиграции сеголетков и взрослых зимующих рыб из р. Обь. При дальнейшей адаптации вида к существованию в условиях Заполярья или изменении климата возможно формирование популяции собского ельца.
Заключение
В среднем и нижнем течении р. Собь сформировалась устойчивая разновозрастная группировка ельца, однако популяция не сформирована.
Массовое регулярное размножение ельца в реке и ее соровой системе не зафиксировано. Восполнение численности группировки происходит за счет осенней миграции сеголетков и вынужденной миграции зимующих рыб во время замора на р. Обь.
Елец доминирует в среднем и, частично, нижнем течении р. Собь с весны до начала осенней миграции производителей сиговых рыб.
Меж- и внутрисезонные показатели темпов роста и плодовитости ельца существенно различаются ф < 0,05).
Существование стабильной по численности литофильной формы в среднем течении р. Собь в настоящее время маловероятно. Неблагоприятные температурные условия, более позднее начало размножения, нестабильность обеспеченности стартовыми кормами, высокий риск выноса течениями затрудняют размножение литофильной формы ельца в бассейне р. Собь.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Атлас пресноводных рыб России / Ю. С. Решетников, О. А. Попова, Л. И. Соколов и др.: под ред. Ю. С. Решетникова: в 2 т. - М.: Наука, 2003.
2. Кафанова В. В., Петлина А. П. Годичный половой цикл сибирского ельца Leuciscus leuciscus bai-calensis (БуЬ.) // Новые данные о природе Сибири. - 1980. - С. 18-24.
3. Кафанова В. В. К изучению биологии размножения ельца на Средней Оби // Тр. Том. ун-та. -1953. - Т. 125. - С. 77-90.
4. Кафанова В. В. Материалы по систематике сибирского ельца. 2. Возрастная изменчивость // Учен. зап. Том. ун-та. - 1950. - № 15. - С. 101-117.
5. Кафанова В. В. Материалы по систематике сибирского ельца. 5. Географическая изменчивость // Биологические основы рыбного хозяйства. - Томск, 1959. - С. 155-172.
6. Кафанова В. В. Гистологический анализ половых циклов сибирского ельца // Водоемы Сибири и перспективы их рыбохозяйственного использования: материалы регионального совещания по изучению водоемов Сибири. - Томск: Изд-во Том. ун-та. - 1973. - С. 84-85.
7. Курбангалиева Х. М. К питанию мегдема (ельца сибирского морфы мегдем) // Учен. зап. Казан. гос. ун-та. - 1950. - Т. 110, кн. 4. - С. 131-136.
8. Петкевич А. Н., Никонов Г. И. Состояние и перспективы развития рыбного хозяйства в водоемах Ханты-Мансийского округа // Основные направления технического и экономического развития рыбного хозяйства Тюменской области. - Тюмень, 1969. - С. 105-118.
9. Никонов Г. И., Судаков В. М., Чурунов В. М. Елец Обь-Иртышского бассейна и рациональное использование его запасов. - Тюмень, 1966. - 45 с.
10. Следь Т. В. Морфологические особенности ельца бассейна р. Таз // Материалы отчет. сессии лаб. популяционной экологии позвоночных животных Ин-та экологии растений и животных УФАН СССР. -1971. - Вып. 4. - С. 35.
11. Гундризер А. Н., Иоганзен Б. Г., Кривощеков Г. М. Рыбы Западной Сибири. - Томск: Изд-во Том. ун-та, 1984. - 121 с.
12. Рыбы Телецкого озера / А. Н. Гундризер, Б. Г. Иоганзен, В. В. Кафанова и др. - Новосибирск: Наука, 1981. - 159 с.
13. Богданов В. Д., Кижеватов Я. А. Изменения рыбного населения р. Соби в период хозяйственного освоения // Аграрный вестн. Урала. - 2009. - № 5. - С. 70-72.
14. Крохалевский В. Р. Проблемы организации и регулирования промысла сиговых видов рыб в Обь-Иртышском бассейне // Материалы 7-го Междунар. науч.-произв. совещ. «Биология, биотехника разведения и состояние запасов сиговых рыб». - Тюмень, 2010. - С. 171-173.
15. Краткий обзор ихтиофауны и значение реки Соби в воспроизводстве рыбных запасов Обского бассейна / В. М. Шишмарев, А. В. Лугаськов, В. Д. Богданов и др. // Материалы по биологии некоторых видов рыб Обского бассейна [Препринт]. - Свердловск, 1979. - С. 31-46.
16. Богданов В. Д., Мельниченко С. М. Наблюдения за миграцией и распределением молоди рыб в р. Собь (Полярный Урал) // Информ. материалы Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР. -Свердловск, 1978. - С. 52-53.
17. Богданов В. Д. Сезонное изменение структуры населения молоди рыб в р. Соби (Нижняя Обь) // Экологическая обусловленность фенотипа рыб и структура их популяций: сб. науч. тр. - Свердловск: УрО АН СССР, 1989. - С. 3-8.
18. Лугаськов А. В. Опыт визуального определения численности некоторых видов сиговых рыб в р. Собь // Тез. докл. Второго Всесоюз. совещ. по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб. -Петрозаводск, 1981. - С. 130-131.
19. Кижеватов Я. А. Результаты антропогенного воздействия на ихтиофауну р. Собь за последние 20 лет // Проблемы изучения биоразнообразия на популяционном и экосистемном уровне: тез. молод. науч. конф. - Екатеринбург, 1997. - С. 96-105.
20. Богданов В. Д., Кижеватов Я. А. Динамика ихтиофауны р. Собь // Науч. вестн. ЯНАО. - 2000. -Вып. 4, ч. 2. - С. 3-15.
21. Экология рыб Обь-Иртышского бассейна / под ред. Д. С. Павлова, А. Д. Мочек. - М.: Т-во науч. изд. КМК, 2006. - 596 с.
22. Кижеватов Я. А., Кижеватова А. А. Рыбное население верховьев р. Собь // Науч. вестн. ЯНАО. -2009. - Вып. 1 (63). - С. 76-86.
23. Шиятов С. Г. Динамика древесной и кустарниковой растительности в горах Полярного Урала под влиянием современных изменений климата. - Екатеринбург: УрО РАН, 2009. - 216 с.
24. Кижеватов Я. А. Динамика рыбных ресурсов в р. Соби: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Екатеринбург, 2010. - 24 с.
25. Цепкин Е. А. Изменения промысловой фауны рыб континентальных водоемов Восточной Европы и Северной Азии в четвертичном периоде // Вопр. ихтиологии. - 1995. - Т. 35, № 1. - С. 3-17.
26. Москаленко Б. К. Сиговые рыбы Сибири. - М.: Пищ. пром-сть, 1971. - 184 с.
27. Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран: в 3 т. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948-1949.
28. Одум Ю. Основы экологии. - М.: Мир, 1975. - 740 с.
Статья поступила в редакцию 3.09.2012
ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ
Кижеватов Ян Альбертович - Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской академии наук, Екатеринбург; канд. биол. наук; научный сотрудник лаборатории экологии рыб и биоразнообразия водных экосистем; yan@ipae.uran.ru.
Kizhevatov Yan Albertovich - Institute of Plant and Animal Ecology of Oral Department of Russian Academy of Sciences, Yekaterinburg; Candidate of Biological Sciences; Researcher of the Laboratory of Fish Ecology and Biodiversity in Aquatic Ecosystems; yan@ipae.uran.ru.
Кижеватова Анна Адольфовна - Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской академии наук, Екатеринбург; инженер-исследователь лаборатории экологии рыб и биоразнообразия водных экосистем; yan@ipae.uran.ru.
Kizhevatova Anna Adolfovna - Institute of Plant and Animal Ecology of the Oral Department of the Russian Academy of Sciences, Yekaterinburg; Research Engineer of the Laboratory of Fish Ecology and Biodiversity in Aquatic Ecosystems; yan@ipae.uran.ru.
