CC BY
69
УЧЕНЫЕ ЗАПИСКИ ПЕТРОЗАВОДСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА
Март, № 2 Биология 2014
УДК 574.24
АНЖЕЛЛА ВАЛЕРЬЕВНА СОНИНА
кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники и физиологии растений эколого-биологического факультета, Петрозаводский государственный университет (Петрозаводск, Российская Федерация) angella_sonina@mail. ru
ЭКОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЭПИЛИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ В СКАЛЬНЫХ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВАХ НА ТЕРРИТОРИИ АРХАНГЕЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ*
На возвышенностях Оловгора и Муройгора кряжа Ветреный пояс (Архангельская область) в условиях скальных лесных сообществ изучено распространение эпилитных лишайников. Показано, что освещенность значимо изменяется в зависимости от угла наклона поверхности субстрата. Это позволило считать световой фактор основным при распределении эпилитных лишайников в условиях скальных типов леса. В зависимости от числа видов лишайников в описании и условий освещенности выделено три типа экотопов. I - горизонтальные отрицательно наклоненные поверхности (положение под камнем), II - вертикальные поверхности, III - горизонтальные положительно наклоненные поверхности. Экотопический анализ показал, что при отсутствии нарушений и наличии большого числа микрониш (микроместообитаний) эпилитный лишайниковый покров развивается по естественному направлению в сукцессионном ряду от накипных лишайников к листоватым и кустистым. Ключевые слова: эпилитные лишайники, скальные лесные сообщества, экотоп, Ветреный пояс, Архангельская область
ВВЕДЕНИЕ
Скальные типы леса в пределах северо-запада России являются довольно редкими и вместе с зеленомошными и вересковыми занимают не более 8 % площади всех лесов [3]. Они характеризуются недостатком влаги, слаборазвитыми почвами, разреженным древостоем, наличием скального субстрата, значительным участием эпилитных лишайников в мохово-лишайниковом ярусе [3], [4], [5]. Эпилитные лишайники, являясь биодеструкторами скального субстрата, выполняют важную роль в первичных процессах почвообразования, формируя условия для заселения других организмов. В Архангельской области скальные лесные сообщества широко представлены в пределах кряжа Ветреный пояс. В этом районе ведутся лесозаготовки, разрабатываются карьеры для добычи камня, в то же время оценка состояния биотического комплекса не произведена. Цель нашей работы - изучить экотопические особенности в распространении эпилитной группы лишайников.
МЕСТО ИССЛЕДОВАНИЯ,
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА
Исследование выполнено на территории Архангельской области на двух возвышенностях кряжа Ветреный пояс - Муройгора и Оловго-ра - в период 2010-2012 годов. Изучен эпилит-ный лишайниковый покров на северо-восточных склонах возвышенностей в пределах геоботанических профилей 20 х 120 м, на пробных площадях 10 х 20 м (Муройгора), 20 х 20 м (Оловгора), где выполнены полные геоботанические описания растительного покрова. Описания эпилитного
лишайникового покрова сделаны на учетных площадках 10 х 20 см, где отмечали видовое разнообразие лишайников, покрытие отдельных видов, общее покрытие видов и параметры среды: экспозиция к сторонам света, угол наклона поверхности субстрата, освещенность, петрография субстрата. Растительный покров был описан на 14 пробных площадях, эпилитный лишайниковый покров -на 400 учетных площадках. Муройгора (высота около 200 м) образована обломочными глыбами диабазов. Оловгора, самая высокая точка Ветреного пояса (344 м), - выходами в виде обломков базальтов и гранитоидов [2]. На вершине Мурой-горы формируется ельник скальный черничный, в центральной ее части - сосняк скальный лишай-никово-зеленомошный, в основании - ельник черничный зеленомошный. В условиях Оловгоры на протяжении всего профиля формируются еловые растительные сообщества. Растительный комплекс исследованных возвышенностей за последние 150 лет не был подвержен нарушениям, о чем свидетельствует анализ кернов деревьев [5].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Анализ характеристик лишайникового покрова в зависимости от параметров среды показал, что число видов лишайников и общее покрытие лишайников в описании изменяются в зависимости от угла наклона поверхности субстрата в пределах от отрицательных значений углов (горизонтальные поверхности, расположенные под камнем) до положительных. При этом угол наклона поверхности скального субстрата и относительная освещенность показывают значимую связь, что позволяет рас-
© Сонина А. В., 2014
Экотопическое распространение эпилитных лишайников в скальных лесных сообществах...
31
сматривать условия освещенности - световой фактор в качестве основного при распределении эпилитных лишайников в условиях скальных типов леса (рис. 1, 2). Таким образом, в зависимости от освещенности выделяются три типа поверхностей субстратов (экотопов), которые различаются видовым составом лишайников: I - горизонтальные отрицательно наклоненные поверхности (положение под камнем), II - вертикальные поверхности, III - горизонтальные положительно наклоненные поверхности.
Первый тип экотопов выделяется на протяжении всех исследованных склонов, представляет собой поверхность, расположенную под камнем (-10...-65°). Здесь складываются особые условия для обитания лишайников: недостаток света, повышенная влажность (под камнями дольше задерживается снег, лед), температуры ниже, чем на открытых освещенных участках. Приход светового потока не превышает 30 % с минимальными значениями 5 %. В данных условиях обитают в среднем не более пяти видов лишайников. Четыре из них являются доминантами на Муройгоре: Lepraria neglecta (Nyl.) Erichsen, Rhizocarpon hochstetteri (Korb.) Vain., Cystocoleus ebeneus (Dillwyn) Thwaites и Arcthoparmelia centrifuga (L.) Hale. На Оловгоре выделяются три вида, доминирующие в лишайниковом покрове: Lepraria incana (L.) Ach., Cystocoleus ebeneus и Arcthoparmelia centrifuga.
Чаще и обильнее других встречаются виды: Lepraria incana - этот вид типичен для затененных местообитаний (встречен на склоне Оловго-ры, где формируются еловые лесные сообщества) и Lepraria neglecta - вид, предпочитающий освещенные местообитания [6], встречен на склоне Муройгоры в условиях сосновых лесных сообществ. Вид Arcthoparmelia centrifuga встре-
Рис. 1. Условия освещенности местообитания в зависимости от угла наклона скальной поверхности (отрицательные углы, положение под камнем)
чается на более или менее освещенных местах, поэтому в данном экотопе обитает ближе к вертикальным поверхностям. Эти виды формируют сложные многовидовые синузии, или одновидовые скопления. При этом на камнях образуются хорошо заметные пятна серого (если пятно сформировано видами рода Lepraria), ярко-желтого (Psilolechia lucida (Ach.) M. Choisy) или черного (Cystocoleus ebeneus) аспектов. Общее покрытие видов в описании - 10-60 %.
Второй тип экотопа - вертикальные поверхности (-10...+10°), также отмечаются на всех исследованных склонах. На вертикальные поверхности приходится в среднем 50 % освещенности. Условия освещенности существенно изменяются от экспозиции поверхности, времени суток и местоположения камня внутри фитоценоза (на открытом месте находится камень или под пологом древесного яруса). При выходе на вертикальную поверхность камня число видов лишайников в описании значимо увеличивается и на Муройгоре (Р < 0,001), и на Оловгоре (Р < 0,05), то есть в условиях как сосновых, так и еловых скальных сообществ. Здесь встречаются порядка 12 видов лишайников. Общее покрытие лишайников в описании значимо не изменяется на обоих склонах и составляет 30-60 %. На вертикальных поверхностях в покрове еще доминируют Lepraria neglecta и Arctoparmelia centrifuga, что указывает на их светолюбие и широкую экологическую амплитуду к условиям освещенности. В зависимости от микроусловий на таких поверхностях доминантами в покрове также выступают накипные виды ризокарпонов, порпидий или листоватые, такие как Parmelia omphalodes (L.) Ach. В лишайниковые синузии включается большее число видов листоватых жизненных форм и выпадают виды Psilolechia
Рис. 2. Относительная освещенность местообитания в зависимости от угла наклона скальной поверхности (положительные углы)
32
А. В. Сонина
lucida, Cystocoleus ebeneus, приуроченные к более влажным, затененным местообитаниям.
Третий тип экотопов - положительно наклоненные поверхности (+10...+90°). Эти экотопы более освещены, уровень освещенности местообитания - от 30 до 100 %. Условия освещения на таких типах поверхностей зависят главным образом от местоположения камня в фитоценозе. Именно для этого экотопа большое значение начинает играть структура субстрата (степень его проработки - наличие ямок, трещин и пр.).
Меньшее число видов в описании (в среднем в описании не более 6 видов лишайников), чем, например, на вертикальных поверхностях, свидетельствует о сформировавшихся более стабильных синузиях. Доминирование почти в 50 % описаний Arcthoparmelia centrifuga позволяет отнести состояние эпилитного лишайникового покрова к сукцессионной стадии с доминированием листоватых биоморф (промежуточная стадия в ряду накипные - листоватые - кустистые лишайники) [1]. Преобладание почти в тре-
ти описаний накипных лишайников свидетельствует о формировании лишайникового покрова на инициальной стадии. Это результат довольно суровых условий, которые складываются в скальных типах сообществ для лишайников.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Проведенное эколого-ценотическое исследование эпилитного лишайникового покрова в скальных растительных сообществах показало, что эпилитным лишайникам принадлежит важная роль первопоселенцев на скальных обнажениях, что особенно значимо в суровых условиях среды в северных регионах. Доминирующим фактором выступает световой фактор, который связан с углом наклона скальной поверхности. При отсутствии нарушений и наличии большого числа микрониш (микроместообитаний) эпи-литный лишайниковый покров развивается по естественному направлению в сукцессионном ряду от накипных лишайников к листоватым и кустистым.
* Работа выполнена при поддержке Программы стратегического развития ПетрГУ в рамках реализации комплекса меро^ приятий по развитию научно-исследовательской деятельности на 2012-2016 гг.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Голубкова Н. С., Бязров Л. Г. Жизненные формы лишайников и лихеносинузии // Ботанический журнал. 1989. Т. 74. № 6. С. 749-805.
2. Куликова В. В., Куликов В. С., Бычкова Я. В. К вопросу о вулкано-плутонической системе «вулкан Голец -интрузив Руйга» // Геология и полезные ископаемые Карелии / КарНЦ РАН. Петрозаводск, 2007. Вып. 10. С. 69-81.
3. Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2003. 262 с.
4. Скальные ландшафты Карельского побережья Белого моря: природные особенности, хозяйственное освоение, меры по сохранению. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2008. 212 с.
5. Тарасова В. Н., Сонина А. В. Формирование напочвенного покрова в зависимости от глубины залегания кристаллических пород в скальных лесных сообществах Водлозерского национального парка (Архангельская область) // Известия Самарского научного центра РАН. 2012. Т. 14. № 1 (5). C. 1379-1382.
6. The Lichen flora of Great Britain and Ireland / Ed. by O. W. Purvis, B. J. Coppins, D. L. Hawksworth, P W. James &
D. M. Moore. 1992. 710 p.
Sonina A. V., Petrozavodsk State University (Petrozavodsk, Russian Federation) HABITAT DISTRIBUTION OF LICHEN SPECIES IN ROCKY FOREST COMMUNITIES OF ARCHANGELSK REGION
Distribution of epilithic lichens along the ecotopes of rocky forest communities of the Windy Belt mountains (Archangelsk region) -Olovgora and Muroygora - was studied. The study of environmental parameters showed significant variations in illumination intensity according to the angle of the substrate surface. We assume that the light is the main factor influencing distribution of epilithic lichens in different types of rocky forests. Three types of ecotopes have been allocated. The number of lichen species, the angle of substrate surface, and intensity of illumination were instrumental in the process of ecotopes’ allocation. These types are: I - horizontal negatively inclined rock surface (position under a rock), II - vertical rock surfaces, III - horizontal positively inclined rock surface. According to the obtained data, in the absence of the long-term environment destruction and in the presence of multiple microniches, development of epilithic lichen cover in rocky forest communities proceedes naturally from crustose lichens to foliose and fruticose biomorphs.
Key words: epilithic lichens, rocky forest communities, ecotope, Windy belt, Archangelsk region
REFERENCES
1. Golubkova N. S., By azrov L. G. Life forms of lichens and lichen communities [Zhiznennye formy lishaynikov i likhenosinuzii]. Botanicheskiy zhurnal. 1989. Vol. 74. № 6. P 749-805.
2. Kulikova V. V., Kulikov V. S., Bychkova Ya. V. To the question of Volcano-Plutonic system “volkano Golets -intrusive Ruyga” [K voprosu o vulkano-plutonicheskoy sisteme “vulkan Golets - intruziv Ruyga”]. Geologiya i poleznye iskopaemye Karelii [Geology and mineral resources of Karelia]. Petrozavodsk, 2007. Is. 10. P 69-81.
3. Raznoobrazie bioty Karelii: usloviya formirovaniya, soobshchestva, vidy [Biodiversity of Karelia: conditions of forming, communities and species]. Petrozavodsk: Karelian Research Centre of RAS Publ., 2003. 262 p.
4. Skal’nye landshafty Karel’skogo poberezh’ya Belogo morya: prirodnye osobennosti, hozyaystvennoe osvoenie, mery po sokhraneniyu [Rupestrian landscapes of the White Sea Karelian Coast: natural characteristics, economic utilization, conservation]. Petrozavodsk: Karelian Research Centre of RAS Publ., 2008. 212 p.
5. Tarasova V. N., Sonina A. V. Formation of soil cover depending on occurrence depth of crystalline in the rocky forest communities of Vodlozersky National Park (Archangelsk region) [Formirovanie napochvennogo pokrova v zavisimosti ot glubiny zaleganiya kristallicheskikh porod v skal’nykh lesnykh soobshchestvakh Vodlozerskogo natsional’nogo parka (Arkhangel’skaya oblast’)]. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN [Izvestiya of Samara Research Centre RAS]. 2012. Vol. 14. № 1 (5). P 1379-1382.
6. The Lichen flora of Great Britain and Ireland / Ed. by O. W. Purvis, B. J. Coppins, D. L. Hawksworth, P. W. James & D. M. Moore. 1992. 710 p.
Поступила в редакцию 14.02.2014
УЧЕНЫЕ ЗАПИСКИ ПЕТРОЗАВОДСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА
Март, № 2 Биология 2014
УДК 599.32:599.36/38
НАТАЛЬЯ СЕРГЕЕВНА СИККИЛЯ
заместитель директора по научно-исследовательской работе и экологическому мониторингу, заповедник «Косто-мукшский» (Костомукша, Российская Федерация) natik.zam @gmail. com
ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЗАПОВЕДНИКА «КОСТОМУКШСКИЙ»
Приведены результаты исследований фауны и численности мелких млекопитающих на территории заповедника «Костомукшский». По результатам многолетних исследований зарегистрировано 13 видов мелких млекопитающих.
Ключевые слова: мелкие млекопитающие, видовой состав, доминирование, численность
Территория заповедника «Костомукшский», созданного в 1983 году, расположена в северной подзоне тайги в пределах Кемского флористического района, Балтийского кристаллического щита, на восточном склоне Западно-Карельской возвышенности. Кристаллический фундамент сложен преимущественно гранитогнейсами и почти полностью перекрыт супесчаной мореной. Район характеризуется доминированием грядового и холмисто-грядового рельефа с преобладанием соснового леса. Его доля составляет 83,7 % от общей площади, занятой лесом, на ельники приходится 16 % территории. Еловые леса приурочены к подножьям склонов и долинам рек и ручьев. В приручейных понижениях встречаются березово-еловые и березовые заболоченные леса. Луга имеют крайне органичное распространение, встречаются по берегу озера Каменного в местах бывших поселений. Они занимают 88 га, или 0,2 % от площади заповедника.
Изучение фауны и экологии мелких млекопитающих района исследования началось еще до строительства города и горно-обогатительного комбината ОАО «Карельский окатыш», в 1972 году, сотрудниками лаборатории зоологии позвоночных КФ АН СССР [1], [2], позднее, в 1987-1989 годах, сотрудниками факультета биогеографии Московского государственного университета [6]. Перед экспедициями была поставлена цель исследования фауны в целом. С основания в 1987 году научного отдела в заповеднике были организованы многолетние стационарные наблюдения за мелкими млекопитающими [7].
С 1987 года на исследуемой территории достоверно отмечено 13 видов мелких млекопитающих. В этот список вошла крыса серая (Rattus norvegicus Berk.). Один экземпляр крысы был отмечен на территории строящегося кордона, куда, видимо, она была завезена в тюках со строительной паклей.
Материал получен автором в период полевых работ с 2004 по 2010 год. Помимо того, в анализе среднемноголетней численности использовались данные С. А. Позднякова за период с 1999 по 2003 год. Отлов мелких млекопитающих проводился по общепринятым методикам полевых исследований [4], [5]. Методом ловушко-ли-ний проводились учеты на 2 площадках в 2006 и 2010 годах; с целью охвата дополнительных биотопов в учеты была добавлена площадка, расположенная в районе реки Каменной. Зверьков отлавливали во всех биотопах, характерных для северо-таежной подзоны Карелии: сосняк черничный, сосняк брусничный, ельник черничный, ельник приручейный, болото осоковосфагновое. Кроме основных типов местообитаний отловы зверьков проводились в сосняке багульниковом, на гари 1973 года, на лугу злаково-разнотравном и в мелколиственном лесу с доминированием на одной площадке ольхи серой (Alnus incana (L.) Moench) и на двух - березы пушистой (Betulapubescens Ehrh.).
Зверьки отлавливались три раза в год с мая по октябрь. Численность определялась в экземплярах на 100 ловушко-суток. На протяжении всего периода работы было отработано 26 134 ловушко-суток и отловлено 2713 зверьков, принадлежащих к 11 видам.
По степени доминирования в суммарных уловах виды мелких млекопитающих расположились следующим образом: рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Schreb.), обыкновенная бурозубка (Sorex araneus L.), темная полевка (Microtus agrestis L.), средняя бурозубка (Sorex caecutiens Laxm.), лесной лемминг (Myopus schisticolor Lill.), малая бурозубка (Sorex minutus L.), красно-серая полевка (Clethrionomys rufocanus Sund.), равнозубая бурозубка (Sorex isodon Turov.), водяная кутора (Neomys fodiens Penn.), крошечная бурозубка (Sorex minutissimus Zimm.) и полевка-экономка (Microtus oeconomus Pall.).
© Сиккиля Н. С., 2014
