CC BY
29
2003
Известия ТИНРО
Том 135
УДК 639.211.053.1:551.46
И.Ф.Мороз
ЭКОЛОГО-ОКЕАНОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
РАСПРЕДЕЛЕНИЯ АЗИАТСКОЙ ГОРБУШИ В СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА В ПЕРИОД ЗИМНЕГО НАГУЛА
На основе материалов целевых экспедиций 1986-1991 гг. рассматриваются распределение и условия нагула азиатской горбуши. Нагул горбуши происходит в зимне-весенний период в зоне субарктического фронта, преимущественно между 45 и 40° с.ш. и от 150 до 170° в.д. Основное внимание уделено анализу распределения горбуши в поле температуры. Предпринята попытка рассмотреть влияние некоторых видов зоопланктона на распределение и поведение горбуши. Дана общая оценка влияния солености и растворенного кислорода на распределение горбуши. Показано, что температура воды — основной фактор, влияющий на распространение горбуши. Распределение горбуши в градиентном поле температуры в четные и нечетные годы заметно различается. Различие в основном обусловлено межгодовыми колебаниями численности горбуши и разными сроками ее прихода в район нагула. Соленость 33,9 епс — верхний предел распространения горбуши. Влияние растворенного кислорода на распределение горбуши в районе нагула не установлено. Прослеживается связь между распределением горбуши и биомассой некоторых видов зоопланктона, но вследствие недостатка данных серьезные выводы преждевременны.
Moroz I.F. Ecological-oceanological features of Asian pink salmon distribution in the northwestern Pacific in winter feeding period // Izv. TINRO. — 2003. — Vol. 135. — P. 231-243.
Distribution of Asian pink salmon and environments during its winter feeding are considered on the base of the surveys data obtained in 1986-1991. In winterspring, the feeding grounds located in the Subarctic Front zone, mainly in 40-45° N 150-170° W. Distribution of the pink salmon in the field of sea surface temperature was analyzed, taking into account the spatial features of salinity, dissolved oxygen, and zooplankton concentration. The temperature was defined as the major factor of the pink salmon distribution. Salinity is a limiting factor: the pink salmon never fed in the areas with salinity > 33.9 psu. An influence of dissolved oxygen value on the pink salmon feeding was not established. Some links of the pink salmon distribution and behavior with zooplankton concentration were traced but any conclusions are premature because of lack of data. Changes of the pink salmon distribution between even and odd years were caused by year-to-year fluctuations of its abundance and terms of its running for feeding.
Начало систематических работ по изучению морского периода жизни тихоокеанских лососей связано с созданием в 1955 г. Международной Северотихоокеанской рыболовной комиссии (INPFC). Характерными особенностями этих исследований были их приуроченность к районам, расположенным в основном севернее 45о с.ш., и проведение контрольных ловов лососей дрифтерными сетями (Takagi et al., 1981). В результате из сферы исследований морского периода
жизни горбуши оказался невольно исключенным район зимнего нагула горбуши — юг субарктической зоны Тихого океана между 45 и 39о с.ш. В конце 80 — начале 90-х гг. прошлого столетия этот пробел был закрыт непродолжительными по времени (6 лет), но весьма информативными работами ТИНРО. Важно отметить, что в эти годы ТИНРО при проведении учетных работ по лососям перешел на траловые съемки, что существенно повысило, по сравнению с дриф-терным ловом, информативность собираемых данных, обеспечило их точную географическую, а значит и океанографическую, привязку.
За почти полувековую историю океанических исследований тихоокеанских лососей опубликовано большое число работ, в том числе обобщений и сводок, частично или целиком посвященных результатам исследований морского периода жизни горбуши. В их числе, в частности, работы И.Б.Бирмана (1985), Такаги с соавторами (Takagi et al., 1981), Херда (Heard, 1991), В.П.Шун-това (1994), О.С.Темных (1996), В.И.Карпенко (1998), И .А.Черешнева с соавторами (2002).
Вместе с тем следует констатировать, что, несмотря на широкий круг вопросов экологии горбуши, рассматриваемых в многочисленных публикациях, сведения о роли внешних факторов в морской период жизни горбуши крайне ограниченны и носят достаточно общий характер (Brett, 1952; Sano, 1963; Takagi et al., 1981; Welch et al., 1995). Возможно, сложившееся положение объясняется хорошо известными специалистам физиологическими особенностями горбуши, в частности ее эвритермностью и эврихалинностью, которые определяют ее широкое распространение в северной части Тихого океана и окраинных морях — районах с различными океанографическими условиями. Наиболее ярко "фоновая" пластичность горбуши проявляется во время анадромных миграций (Шунтов и др., 1995). Тем не менее даже в этот период можно проследить определенное влияние неоднородностей термической структуры верхнего (0-50 м) слоя океана на распределение и поведение горбуши (Мороз, 1997). Многочисленные данные наблюдений показывают, что распределение горбуши в океане не имеет случайного характера (Takagi et al., 1981). Поэтому предпринятая в настоящей работе попытка анализа влияния океанологических условий в районах зимнего нагула на распределение горбуши в северо-западной части Тихого океана представляется вполне обоснованной. Очень важно отметить то обстоятельство, что в районе нагула, по существу в одних и тех же океанографических условиях, горбуша находится достаточно продолжительное время, что позволяет рассматривать возрастные изменения ее реакции на внешние, принципиально не меняющиеся условия. В качестве основы в работе использованы материалы шести учетных съемок, выполнявшихся в январе-апреле 1986-1991 гг. научно-поисковыми судами ТИНРО в районе зимнего нагула азиатской горбуши — 45-39о с.ш и 150-170° в.д.
Известно, что метеорологические и соответственно океанологические условия дальневосточных морей и прилегающих районов северо-западной части Тихого океана определяются особенностями атмосферной циркуляции над всем Дальневосточным регионом. Зимой основными элементами структуры термобарического поля, определяющими характер циркуляции и погоды этого региона, являются высотная ложбина у восточной окраины азиатского материка и сибирский гребень (Шатилина и др., 2002). Межгодовые изменения взаимоположения и интенсивности этих барических образований определяют и межгодовые особенности взаимодействия атмосферы и океана. Так, для лет с усиленным поступлением на юг воздушных масс арктического происхождения, например 1986 г., характерны большая ледовитость и низкие температуры деятельного слоя океана. Напротив, в годы с ослабленным притоком арктического воздуха, в частности 1991, гидрологические проявления этого процесса иные — пониженная ледо-витость и соответствующие изменения термики деятельного слоя.
Межгодовые различия гидрологических условий не только проявляются в окраинных морях, где они наиболее резки, но и достаточно хорошо заметны в открытом океане. Так, исследования крупномасштабной климатической изменчивости термохалинных условий северо-западной части Тихого океана показали, что в 1986 г. в районе Куросио гидрологические условия формировались по типу аномально холодного года, а в 1991 г. характеризовались крупномасштабным потеплением. В целом, району Куросио в 1981-1986 гг. была свойственна тенденция к похолоданию, проявляющаяся в снижении температуры во всем слое 0-1000 м, а в 1987-1991 гг. — к потеплению. При этом изменения средней температуры в слое 0-1000 м иногда достигали за сезон 3-5 °С, а смещение к югу субарктического фронта — 300-500 км (Будаева, 1997). Естественно ожидать, что и биологические последствия климато-океанологических изменений в бассейнах дальневосточных морей, а именно: различные условия воспроизводства горбуши, — должны соответственно сказываться на ее численности и распределении в океане.
В океанографическом отношении район зимнего нагула горбуши практически полностью находится в пределах субарктической фронтальной зоны. Здесь происходит взаимодействие вод субарктической и субтропической структур северной части Тихого океана, переносимых Алеутским и Северо-Тихоокеанским течениями. Взаимодействие в зоне фронта различных структур определяет своеобразный гидрологический облик района нагула. В распределении температуры и солености это проявляется в существенной неоднородности полей этих характеристик, в завихренности поля течений, в формировании особого типа структуры вод, Т^-кривые которой из-за своей сложности не доступны строгому Т^-анализу (Мороз, 1974, 1975).
Взаимодействие субарктической и субтропической структур происходит в пределах сравнительно обширного района, занятого водами фронтальной зоны. Основным структурным признаком этих вод является немонотонное изменение с глубиной температуры и солености. Положение, очертания и размеры фронтальной зоны не остаются в течение года постоянными, а изменяются в сравнительно широких пределах. Летом ширина фронтальной зоны наибольшая. В западной части зоны ее северная граница, судя по многолетним данным, проходит по 45о с.ш., восточнее 180-го меридиана — примерно по 47-48о с.ш., а южная — соответственно по 42-43 и 40о с.ш. Такое положение границ связано с постепенным смещением Алеутского течения к северу и Северо-Тихоокеан-ского — к югу. Осенью ширина фронтальной зоны начинает уменьшаться и зимой сужается до минимума — до 2-4о по широте. В это время года в западной части района (150-165о в.д.) и северная и южная границы зоны наиболее смещены к югу. Что же касается центральной и восточной частей фронтальной зоны, то здесь эти изменения выражены менее заметно. Так, межгодовые пространственные колебания положений северной и южной границ фронтальной зоны на 180-м меридиане в среднем не превышают соответственно 40 и 90 миль с периодичностью 6-8 лет. Средняя ширина фронтальной зоны здесь порядка 300 миль (Апта е! а1., 1990). Судя по многолетним данным, наибольшие сезонные и многолетние пространственные смещения границ фронтальной зоны происходят в западном, динамически наиболее активном районе этой части Тихого океана. Очевидно, именно изменчивость положения границ фронтальной зоны и структуры полей океанологических характеристик внутри нее и определяет межгодовые различия в распределении нагуливающейся горбуши. В пределах же собственно фронтальной зоны межгодовая изменчивость термохалинных характеристик несущественна.
Естественно, в целом границы района распространения горбуши не могут точно совпадать с границами фронтальной зоны. Однако материалы траловых съемок показывают, что практически все результативные траления, в том числе
и в восточной части района, были сделаны в пределах фронтальной зоны. Основные черты океанографических условий фронтальной зоны известны хорошо и возвращаться к этой проблеме вряд ли целесообразно. Более интересно рассмотреть распределение горбуши в градиентном поле температуры в годы, различающиеся и по океанографическим условиям и по ее численности, оценить влияние других абиотических факторов и планктона.
Неодинаковое, в зависимости от стадии своего развития, отношение одного и того же вида животного к условиям среды — факт давно и хорошо известный физиологам (Ивлев, 1958; Милейковский, 1970). Применительно к горбуше эта физиологическая особенность получила свое подтверждение в процессе изучения морского периода ее жизни (Brett, 1952; Takagi et al., 1981; Шунтов, 1994). Особый интерес представляет анализ распределения горбуши в поле температуры в районе зимнего нагула, где условия среды достаточно устойчивы, а физиологическое состояние горбуши, по мере ее роста, изменяется сравнительно медленно. Исходную информацию о распределении горбуши дают результаты траловых съемок, а показателем реакции горбуши на условия среды может быть количество выловленных рыб, хотя в каждом конкретном случае их отсутствие или малое количество не является безусловным индикатором неблагоприятных условий. Выбор горбушей определенного температурного диапазона указывает на избираемую температуру, которая может и не совпадать с ее температурным оптимумом в данное время. Это нередко случается при движении скопления через район с неблагоприятными условиями. Как известно, существует физиологическое и экологическое толкование оптимума обитания (Ивлев, 1958, 1960). Рассматривая распределение горбуши в поле температуры, будем считать, что в каждом районе диапазон температур наибольшей встречаемости горбуши является, с учетом времени нахождения в этом районе, ее экологическим оптимумом.
Анализ кривых, описывающих зависимость встречаемости горбуши в океане от температуры воды в слое 0-50 м, показывает, что при сохранении характерных для эвритермного вида соотношений (< 1) высоты вершины (N) и ширины основания (То) интегральных кривых особенности распределения горбуши от года к году заметно изменяются. Прежде всего это относится к основному показателю, характеризующему положение вида в поле температуры, — избираемой температуре, диапазон межгодовых изменений которой сравнительно широк — от 2,5 до 7,0 °С при диапазоне встречаемости от 1 до 11 °С. Различаются также самые высокие и самые низкие температуры поимки горбуши. Так, в 1986, 1988 и 1990 гг. избираемые температуры изменялись от 3,8 до 5,2 оС, самые низкие температуры поимки горбуши были не ниже 2 оС и самые высокие — не выше 11 оС, а в 1987, 1989 и 1991 гг. эти показатели были соответственно 2,5-6,0 оС, 1,0 и 11,0 оС. Таким образом, в межгодовом плане неизменным оставался только верхний температурный предел распространения горбуши в районе нагула. Все эти различия, а также другие особенности распределения горбуши в поле температуры хорошо прослеживаются на представленных ниже графиках.
Характерной особенностью распределения горбуши в 1986 г., которая прослеживается и в другие четные годы, является хорошо выраженная термоасимметрия. Эта особенность заключается в смещении основной массы обнаруженной горбуши в область температур выше модальной, т.е. выше 5,4 оС. При снижении температуры происходит сравнительно быстрое (более быстрое, чем при росте) сокращение численности горбуши (рис. 1). В асимметричном распределении горбуши не очень четко, но просматривается наличие как бы двух скоплений (группировок), характеризующихся двумя модальными температурами — 5,4 и 7,4 оС. Положение границы между этими группировками очень неопределенно — примерно между 6,5 и 7,5 оС. В целом же можно считать, что зимой 1986 г. в районе нагула доминировала одна (в физиологическом отношении)
группировка горбуши. Более четко присутствие двух группировок горбуши просматривается по материалам 1988 г. (рис. 2).
Рис. 1. З ависимость уловов горбуши (шт./трал.) от температуры воды в слое 050 м (февраль—март 1986 г.)
Fig. 1. Dependence of the pink salmon catches (sp./ trawl) on water temperature in a layer 0-50 m (February—March, 1986)
30 -
25
20 -
* 15 -z
10 5 0 -
0 2 4 6 8 10
Температура, °C
Рис. 2. Зависимость уловов горбуши (кг/трал.) от температуры воды в слое 050 м (февраль—апрель 1988 г.)
Fig. 2. Dependence of the pink salmon catches (kg/trawl) on water temperature in a layer 0-50 m (February—April, 1988)
Здесь, в отличие от 1986 г., определенно просматриваются две группировки горбуши с модальными температурами 4,0-4,2 оС у первой (условно "холо-долюбивой") и 6,8-7,0 оС у второй ("теплолюбивой"). Температурный раздел между ними, по сравнению с 1986 г., выражен вполне определенно, несколько смещен в область более низких температур и проходит между 5,5 и 6,6 оС. Нижняя температурная граница встречаемости горбуши стала заметно выше — 3,9 оС (была 2,2 оС), верхняя не изменилась — 9,4 оС. По численности обе группировки примерно равны, хотя небольшое преобладание "теплолюбивых" все же просматривается.
Ситуация, сложившаяся в 1990 г., отличается от ситуации 1988 г. отсутствием четко выраженного температурного раздела между группировками горбуши, условно обозначенными как "холодо-" и "теплолюбивая". Несмотря на определенно выраженную термоасимметрию, горбуша в небольших количествах встречалась по всему диапазону температур от 2 до 11 оС, хотя ее основная часть была приурочена к температурам от 5,0 до 8,5 оС (рис. 3). В целом, ситуация напоминает 1986 г. и по особенностям распределения горбуши, и по близким в эти годы значениям модальных температур — немногим выше 5,0 оС.
Температура, °С
700
♦
600
♦
300
200
♦ ♦
♦
100
♦ ♦
♦
0
» »> ♦
10
0
2
4
6
8
12
Температура, °С
Рис. 3. Зависимость уловов горбуши (шт./трал.) от температуры воды в слое 050 м (февраль—март 1990 г.)
Fig. 3. Dependence of the pink salmon catches (sp./trawl) on water temperature in a layer 0-50 m (February—March, 1990)
Если говорить о некоторых общих для четных лет особенностях распределения горбуши в поле температуры, то они могут быть сформулированы следующим образом. В течение 1986, 1988 и 1990 гг. горбуша встречалась при температурах от 2 до 9-11 °С, но основные скопления наблюдались, как правило, в диапазоне от 4 до 9 оС. Модальные температуры для "холодо-" и "теплолюбивой" группировок были соответственно 4,8-5,4 и 6,0-7,4 оС. Распределение горбуши характеризовалось термоасимметрией, обусловленной смещением основной массы нагуливающейся горбуши в область температур выше модальной. Зона термического раздела, характеризующая обособленность группировок и позволяющая сопоставить их численность, с различной определенностью прослеживалась обычно между 5,5 и 7,5 оС. Следует заметить, что в четные годы этот раздел прослеживается неодинаково определенно, а иногда почти не выделяется. Это свидетельствует о межгодовых изменениях численности горбуши, приходящей на нагул из разных районов нереста. Межгодовые различия численности горбуши в четные годы не такие резкие, какими они бывают в смежные годы, но тем не менее вполне определенны. Получается, что в годы с низкой численностью "холодолюбивой" горбуши (1986, 1990) температурный раздел выражен нечетко или даже отсутствует и, напротив, при более высокой численности (1988) выражен достаточно определенно. Это явление наблюдается и в нечетные годы (1987, 1991), но присутствие температурного раздела, как будет показано ниже, связано, скорее, с уменьшением численности "теплолюбивой" горбуши.
В нечетные годы распределение горбуши носит иной характер. Очевидно, что основная причина наблюдаемых изменений не имеет абиотических корней, а связана с различиями численности горбуши четных и нечетных лет. В нечетные годы соотношение "холодо-" и "теплолюбивой" группировок за счет роста численности "холодолюбивой" выравнивается и ее распределение становится более равномерным.
Как видно из представленного графика (рис. 4) для 1987 г., распределение горбуши имеет сравнительно равномерный характер по всему диапазону температур встречаемости — от 1 до 10 оС. В распределении горбуши, помимо двух, как в четные годы, основных по численности группировок (модальные температуры 3,5-4,0 и 6,0-6,5 оС), можно выделить еще одну невысокой численности (модальная температура 1,5 оС). Большая часть горбуши смещена в область температур 3-7 оС, заметно меньшая — в диапазон 6,5-9,0 оС и совсем неболь-
шая — в диапазон 1-2 0С. Раздел между последней и двумя основными группировками можно наметить около 2,5-2,7 оС и между основными — в диапазоне 5,0-5,5 оС. Сокращение численности горбуши при росте температуры происходит несколько быстрее, чем при ее снижении. Э та тенденция, как будет показано ниже, прослеживается и в другие нечетные годы.
Температура, °С
Рис. 4. Зависимость уловов горбуши (кг/трал.) от температуры воды в слое 050 м (февраль—май, 1987 г.)
Fig. 4. Dependence of the pink salmon catches (kg/trawl) on water temperature in a layer 0-50 m (February—May, 1987)
В целом подобное распределение наблюдалось и в 1989 г. (рис. 5). Горбуша встречалась при температурах от 1 до 10 °С и была представлена двумя группировками, модальная температура основной 5,5-6,0 оС и второй — около 2,0 оС. В распределении горбуши отчетливо прослеживается смещение основной массы горбуши в область температур ниже модальной. По сравнению с 1987 г. изменения не очень существенны: несколько ниже модальная температура "теплолюбивой" горбуши, но стала несколько выше модальная температура "холодолюбивой" и соответственно изменилось положение термического раздела между ними. Большая часть нагуливающейся горбуши находится в диапазоне 1,5-6,5 оС, т.е. произошло ее смещение в нижнюю часть диапазона температур встречаемости.
Основные параметры, характеризующие распределение горбуши в поле температуры в 1987 и 1989 гг., — верхняя и нижняя температурные границы распространения, модальные температуры, диапазон наиболее высокой встречаемости — с небольшими межгодовыми отклонениями характерны и для 1991 г.
Так, область распространения горбуши лежит в диапазоне 1-9 оС, основное скопление "холодолюбивой" молоди сосредоточено в диапазоне 2,0-3,5 оС и "теплолюбивой" — при 5,0-6,5 оС. Отличительной чертой распределения горбуши в 1991 г. является определенно выраженная термическая обособленность двух несмешивающихся, сравнительно близких по численности группировок горбуши (рис. 6).
Температура, °С
Рис. 5. Зависимость уловов горбуши (шт./трал.) от температуры в слое 0-50 м (февраль—март 1989 г.)
Fig. 5. Dependence of the pink salmon catches (sp./trawl) on water temperature in a layer 0-50 m (February—March, 1989)
Температура, °C
Рис. 6. Зависимость уловов горбуши (шт./трал.) от температуры воды в слое 0— 50 м (февраль—март 1991 г.)
Fig. 6. Dependence of the pink salmon catches (sp./trawl) on water temperature in a layer 0-50 m (February—March, 1991)
Неоднородность скоплений нагуливающейся горбуши — совместное присутствие в районе нагула ранних и поздних мигрантов ("холодо-" и "теплолюбивых") — факт, хорошо известный биологам (Рослый, 2002). Термоасимметрия в распределении горбуши, наиболее определенно прослеживающаяся в четные годы, обусловлена межгодовыми колебаниями численности ранних и поздних мигрантов. В четные годы наблюдается доминирование ранних мигрантов, в нечетные — соотношение ранних и поздних мигрантов становится относительно сбалансированным. Судя по характеру распределения горбуши, ее скопления приходят на нагул в сравнительно сжатые сроки, но иногда, как это было в 1987 г., сроки подходов бывают растянутыми, на что указывает их локализация
в поле температуры. То обстоятельство, что каждая группировка сосредоточивается в сравнительно узком диапазоне температур, свидетельствует об общности физиологического состояния горбуши в каждой из них, что подтверждается и морфометрическими данными. Так, в 1991 г. основная масса рыб с длиной тела до 30 см встречалась при температуре от 1,0 до 3,0 оС, а рыбы длиной более 30 см — от 3,0 до 5,5 оС. Первую группу, очевидно, составляли поздние, а вторую — ранние мигранты.
Сопоставление распределения горбуши в поле температуры в 19861991 гг. позволяет выявить некоторые особенности, характерные для четных и нечетных лет. Так, для четных (в скобках — нечетных) лет характерны более высокие значения избираемых температур слоя 0-50 м — в среднем от 3,8 до 5,2 оС (2,5-6,0), более высокие значения нижней границы диапазона распространения — от 2,0 до 3,9 оС (1,0-1,3) и соответственно более высокая температура в районах значительных концентраций горбуши — от 4,0 до 9,0 оС (2,0-7,0). Отмеченные различия обусловлены прежде всего межгодовыми колебаниями численности горбуши в четные и нечетные годы. Это подтверждается отсутствием существенных межгодовых различий океанологических условий в районах высокой концентрации горбуши и районах ее отсутствия.
Очевидно, что помимо температуры, хотя влияние ее в этот период очень существенно, на распространение и поведение горбуши влияют и другие факторы. Однако для объективной оценки их роли необходимы соответствующие материалы, отсутствие которых вынуждает ограничиться здесь общими сведениями. Так, из материалов зимних рейсов 1986-1991 гг. следует, что соленость выше 33,9 епс определенно является фактором, ограничивающим (верхним порогом) пространственное распространение горбуши. Вместе с тем, судя по имеющимся данным, в пределах области распространения вод соленостью ниже 33,9 епс даже заметные ее изменения не оказывают сколько-нибудь существенного влияния на распределение горбуши. Еще один абиотический фактор — растворенный кислород. Конкретных данных о влиянии кислорода на распределение горбуши нет, а общие для пелагических рыб сведения сводятся к некоторым качественным оценкам (Карпенко, 1998). Из анализа же имеющихся фактических данных за 1990 и 1991 гг. следует, что скопления горбуши в основном наблюдались в водах с содержанием кислорода от 6,6 до 7,0 мл/л. Максимальное содержание кислорода в районах нахождения горбуши было не выше 7,5 мл/л, минимальное — не ниже 6,4 мл/л, а предпочитаемая (чаще наблюдаемая) концентрация обычно 6,9-7,0 мл/л. Таким образом, ни соленость, ни растворенный кислород сколько-нибудь заметного влияния на распределение и поведение горбуши в океане не оказывают.
Разумеется, последовательная оценка влияния каждого фактора в отдельности достаточно приближенна, поскольку их совместное влияние существенно изменяет действие каждого фактора в отдельности. Возможно, именно этим объясняются случаи обнаружения скоплений горбуши в условиях, когда один из факторов оказывался по своей величине лимитирующим. Действительно, приведенные выше параметры экологического оптимума не исключают случаев нахождения достаточно плотных скоплений горбуши в районах, условия которых заметно отличаются от этого оптимума. Например, в 1988 г. в южной части фронтальной зоны (40о с.ш.) высокая численность горбуши наблюдалась при температуре около 9 оС и солености 33,9 епс. Если случаи присутствия горбуши в районах с температурами 9-10 оС не так и редки, то соленость 33,9 епс, как правило, является для нее пороговой и случаи обнаружения горбуши при такой солености скорее исключение.
В таких случаях принципиально важно оценить время нахождения горбуши в районе с подобными условиями. Параметром, характеризующим особенности поведения горбуши, является пространственно-временная устойчивость ее скоп-
лений в условиях конкретного района. Согласно теории, продолжительность пребывания пойкилотермных животных в данном районе определяется разницей между температурами избираемой и этого района (Ивлев, 1960). Таким образом, чем больше эта разница, тем меньше время нахождения животных в данном районе, тем выше скорость их перемещения. Данных по скорости перемещения горбуши в период зимнего нагула нет, но некоторое представление о времени "застоя" ее скоплений можно получить по материалам суточных станций.
В 1986 г. суточная станция была выполнена при температуре воды 9,6 оС. Из девяти тралений только в первых трех, сделанных в течение шести часов после постановки первого трале, в уловах была горбуша. В 1989 г. были выполнены две суточных станции. На одной из них траления сделаны при практически постоянной (около 5 оС) температуре воды и только одно из девяти тралений было "пустым". На второй суточной станции при постоянно изменяющейся температуре воды (от 5,9 до 1,3 оС) все девять тралений были результативными.
Если обратиться к данным, характеризующим распределение горбуши в поле температуры в 1986 г., то можно заметить, что температура воды при тралениях на суточной станции (9,6 оС) была заметно выше модальной (5,4 оС), и отсутствие горбуши во всех последующих тралениях становится понятным — скопление в районе тралений было проходным. Напротив, температура воды на обеих суточных станциях 1989 г. находилась в диапазоне избираемых температур, что привело к задержке (снижению скорости перемещения) горбуши в районах работ и к стабильным уловам.
Обычно, когда термохалинные условия района находятся в границах экологического оптимума горбуши, основное влияние на ее распределение оказывают кормовые условия района. Вопрос о влиянии зоопланктона на распределение горбуши в океане связан с особенностями ее питания. Согласно современным представлениям, спектр питания горбуши в течение всего морского периода жизни не остается постоянным: он изменяется по мере ее роста и при изменении условий (района) обитания и от года к году (Sano, 1963; Шунтов, 1994; Черешнев и др., 2002). Все это, конечно, затрудняет определение степени влияния планктона на распределение горбуши в океане. Однако при сравнительно однотипных океанологических условиях фронтальной зоны и продолжительном нахождении горбуши в таких условиях вероятность получения предварительной оценки становится вполне реальной.
При анализе распределения горбуши в зависимости от особенностей распределения зоопланктона во внимание принимались, помимо количественных характеристик поля планктона, также и качественные. В частности, учитывалось соотношение биомасс некоторых видов, входящих в крупную фракцию, а также их калорийность. К числу последних относились копеподы, сагитты, гиперииды и эвфаузиевые. Оценка калорийности производилась на основе коэффициентов для сырого вещества данного вида зоопланктона (Кизеветтер, 1954). Вследствие ограниченного количества данных по планктону (только одна съемка 1991 г.), приводимые ниже результаты следует рассматривать как оценочные.
При оценке соотношения величин биомасс зоопланктона и уловов были получены следующие результаты. Наибольшая повторяемость самых низких (до 10 экз./трал.) и в том числе "нулевых" уловов была преимущественно при низкой (до 50 мг/м3) и средней (до 100 мг/м3) биомассе крупной фракции зоопланктона. Для сравнения, максимальная для съемки 1991 г. величина биомассы крупной фракций зоопланктона — более 500 мг/м3. Рост уловов, как показал анализ, не сопровождался сколько-нибудь определенно выраженным увеличением биомассы зоопланктона. Скорее, напротив, при высоких биомассах зоопланктона уловы чаще были очень низкими и даже "нулевыми", а самые высокие уловы — при сравнительно низких биомассах. Так, например, при наиболее высоких уловах — порядка 250-280 экз./ трал. — биомасса крупной фрак-
ции изменялась от 30 до 100 мг/м3, а при "нулевых" уловах — от 120 до более чем 600 мг/м3. Следовательно, можно утверждать, что абсолютная величина биомассы зоопланктона не является фактором, однозначно определяющим численность горбуши в конкретном районе.
Попытка определить влияние на численность горбуши в районе траления соотношения биомасс четырех перечисленных выше видов зоопланктона оказалась практически безрезультатной: четко выраженной зависимости проследить не удалось. Вместе с тем наблюдается некоторая тенденция приуроченности результативных тралений к районам, где в биомассе крупной фракции зоопланктона доминировали копеподы и сагитты. Так, например, при уловах 50-100 экз./трал. копеподы обычно составляли около 40 и сагитты 30 %, при уловах 100-150 экз./ трал. — соответственно около 50 и не менее 40 %, а при уловах более 150 экз./ трал. — более 50 и 40 % общей биомассы всех четырех видов. Следовательно, в 1991 г. для районов концентрации горбуши было характерно относительное увеличение в составе крупной фракции зоопланктона доли копе-под и сагитт. Интересно, что сопоставление гидробиологических материалов с данными траловой съемки 1989 г. показало, что наиболее результативные траления (от 100 до 300 экз./ трал.) тоже были в районах, где в составе зоопланктона в заметных количествах присутствовали и копеподы и сагитты (Тутубалин, Чучукало, 1992). Это должно свидетельствовать о кормовой ценности этих видов. Однако если копеподы, судя по результатам оценки их кормовой ценности, могут быть отнесены к высококалорийным объектам, то сагитты не обладают какими-то особыми кормовыми достоинствами. Так, содержание (в процентах к весу сухого вещества) белка в летних сборах у сагитт 52,5, а содержание хитина, который в кормовом отношении является шлаком, — 17,7 (по другим источникам 12,6), т.е. самое высокое среди перечисленных видов. По этим параметрам гиперииды и эвфаузииды занимают промежуточное положение между копепо-дами и сагиттами. Оценка калорийности по зимним сборам дала такие результаты: копеподы — 385,4, эвфаузииды — 352,9, гиперииды — 301,2 и сагитты — 288,1 (Кизеветтер, 1954). Высокая калорийность копепод объясняется повышенным содержанием липидов — основных поставщиков неокисляемых атомов углерода и водорода (Раймонт, 1988).
Избирательность в питании горбуши, по-видимому, связана не только с кормовой ценностью планктона, но и с какими-то иными факторами. Поэтому объяснить некоторую "привлекательность" сагитт не представляется возможным: по калорийности липидов они не отличаются от гипериид и заметно уступают и копеподам, и эвфаузиидам. Наконец, есть данные, свидетельствующие об избегании горбушей сагитт как объекта питания (Шунтов, 1994). В таком случае присутствие сагитт в составе пищи горбуши можно было бы объяснить дефицитом предпочитаемых объектов питания, но в составе макропланктона были и другие виды, в частности эвфаузиевые. Не исключено, что среди последних могли доминировать виды, также избегаемые горбушей. Известно, что, хотя эвфаузииды играют большую роль в питании рыб, их различные виды по-разному используются ими, а некоторые виды — очень мало (Пономарева, 1954).
Вполне понятно, что сами по себе оценки калорийности некоторых видов зоопланктона не могут быть отправной точкой при решении вопроса о влиянии зоопланктона на распределение горбуши. Однако при схожести абиотических условий в районах с разной численностью горбуши такие данные являются дополнительным критерием оценки привлекательности района для нагула горбуши. С этой целью была выполнена приближенная оценка относительной калорийности зоопланктона (по четырем видам) в районах тралений. Анализ полученных данных показал, что в районах с невысокими концентрациями горбуши (уловы до 50 экз./трал.) наблюдалась сравнительно повышенная калорийность зоопланктона в пробах, а в районах с высокой концентрацией горбуши (уловы
более 100 экз./ трал.) — пониженная. Таким образом, горбуша в небольших по численности скоплениях отмечена в районах с более калорийным планктоном, а рыбы в скоплениях высокой численности — в районах, где калорийность крупной фракции зоопланктона была пониженной. Получается, что избирательность питания зависела не только от обилия (биомассы) пищевых объектов, но и от численности локального скопления рыбы (Ивлев, 1955).
Таковы основные результаты сравнительного анализа распределения горбуши и зоопланктона. Они отражают конкретную ситуацию, сложившуюся зимой 1991 г., и не могут рассматриваться как установленные закономерности. Вместе с тем в них просматривается определенная логика. Так, представляется, что зоопланктон не является фактором, однозначно определяющим распределение горбуши в районе зимнего нагула. Однако при анализе распределения нагуливающейся горбуши необходимо принимать во внимание не только биомассу зоопланктона, но и его видовой состав.
Литература
Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики численности тихоокеанских лососей. — М.: Агропромиздат, 1985. — 208 с.
Будаева В.Д. Крупномасштабная климатическая изменчивость тепловых полей и термохалинной структуры вод в районе Куросио в 1981-1991 гг. // 10-я Междунар. конф. по промысл. океанографии: Тез. докл. — М.: ВНИРО, 1997. — С. 28-29.
Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб. — М.: Пищепромиздат, 1955. — 252 с.
Ивлев B.C. Эколого-физиологический анализ распределения рыб в градиентных условиях среды // Тр. совещ. по физиол. рыб. — М.: АН СССР, 1958. — С. 288-296.
Ивлев B.C. Анализ механизма распределения рыб в условиях температурного градиента // Зоол. журн. — 1960. — Т. 39, № 4. — С. 494-499.
Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. — М.: ВНИРО, 1998. — 165 с.
Кизеветтер И.В. О кормовой ценности планктона Охотского и Японского морей // Изв. ТИНРО. — 1954. — Т. 39. — С. 97-110.
Милейковский C.A. Зависимость размножения и нереста морских шельфо-вых донных беспозвоночных от температуры воды // Тр. ИОАН СССР. — 1970. — Т. 88. — С. 113-148.
Мороз И.Ф. Некоторые черты динамики вод зоны субарктического фронта Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1974. — Т. 92. — С. 3-11.
Мороз И.Ф. Термохалинная структура вод зоны субарктического фронта Тихого океана к востоку от 160о в.д. // Исслед. по биол. рыб и промысл. океанографии. — 1975. — № 3. — С. 3-10.
Мороз И.Ф. Межгодовые различия океанологических условий и особенности анадромных миграций лососей Сахалино-Курильского региона на примере 1991 и 1993 гг. // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 451-462.
Пономарева Л.А. Значение Euphausiacea в питании планктоноядных рыб и китов // Тр. ИОАН СССР. — 1954. — Т. 8. — С. 200-205.
Раймонт Дж. Планктон и продуктивность океана. Ч. 2. — М.: Агропромиздат, 1988. — 356 с.
Рослый Ю.С. Динамика популяций и воспроизводство тихоокеанских лососей в бассейне Амура. — Хабаровск: Хабаровское кн. изд-во, 2002. — 210 с.
Темных О.С. Экология и пространственная дифференциация азиатской горбуши во время анадромных миграций // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 55-71.
Тутубалин Б.Г., Чучукало В.И. Питание тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в северной части Тихого океана в зимне-весенний период // Биологические ресурсы Тихого океана. — М.: ВНИРО, 1992. — С. 77-85.
Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков А.В.,Фролов C.B. Лососевидные рыбы северо-востока России. — Владивосток: Дальнаука, 2002.
Шатилина Т.А., Никитин A.A., Муктепавел ЛХ. Особенности атмосферной циркуляции при аномальных океанологических условиях в Японском, Охотском морях и прилегающей части Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 79-94.
Шунтов В.П. Новые данные о морском периоде жизни азиатской горбуши // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 3-41.
Шунтов В.П., Лапко В.В., Баланов А.А., Старцев А.В. Межгодовые изменения в анадромных миграциях лососей в водах Сахалино-Курильского региона // Биол. моря. — 1995. — Т. 21, № 2. — С. 116-124.
Anma G., Masuda T., Kobayashi G. et al. Oceanographic structure changes at the Transition Zone along 180° in 1979-1988 // Bull. Fac. Fish. Hokk. Univ. — 1990. — Vol. 41, № 2. — Р. 73-88.
Brett I.K. Temperature tolerance in young Pacific salmon genus Oncorhynchus // J. Fish. Res. Board Canada. — 1952. — Vol. 9, № 6. — P. 265-323.
Heard W.R. Life history of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) // Pacific salmon life history. — Vancouver: UBC Press., 1991. — P. 119-230.
Sano O. Notes on environmental factors affecting the salmon populations in their oceanografic life // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1963. — Vol. 29. — P. 749-753.
Takagi K., Aro K.V., Hartt A.C., Dell M.B. Distribution and origin of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in offshore waters of the North Pacific ocean: Bull. INPFC. — 1981. — № 40. — 195 p.
Welch D.W., Chigirinsky A.I., Ishida Y. Upper thermal limits on the oceanic distribution of Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) in the spring // J. Fish. Aquat. Sci. — 1995. — Vol. 52. — P. 489-503.
Поступила в редакцию 26.05.03 г.
