CC BY
119
отмечены в осиннике бадановом (ТК2) - 8,30С, минимальные - в лиственничнике голубичном, (АС) - 3,40С и тундре черничной 4Д0С.
Распределение значений ГТК на катене обратно средней температуре воздуха, минимальным температурам на почве. Наблюдается рост ГТК от нижнего отдела катены к верхнему.
Заключение
Катенный ряд Баргузинского хребта обусловливает широкий диапазон местообитаний, в которых видовой и численный состав сообществ жужелиц, априори детерминирован. Удельный вес действия экологических факторов неодинаков на разных позициях катены. С изменением абсолютной высоты, от аккумулятивного отдела к элювиальному трансформируется геохимический градиент, меняется климатический режим -увеличивается гумидность климата, снижается теплообеспеченность биотопов. Наиболее теплообеспеченными, оптимальными местообитаниями для жужелиц Баргузинского хребта являются биотопы позиции транзитного отдела ТК2, наименее теплообеспеченными и менее оптимальными - биотопы элювиальной позиции. Группа доминантных эврибионтных видов жужелиц встречается на протяжении всей кате-ны, а субдоминантные виды - в отдельных ее отделах. Наибольшая плотность населения жужелиц зафиксирована в нижней части транзитного отдела, а наименьшая - в элювиальном отделе катены.
Литература
1. Абдурахманов Г.М. Спектр жизненных форм насекомых по высотным поясам Большого Кавказа // Доклад АН СССР. - 1983. - Т. 273. - № 6. - С. 1508-1511.
2. Ананин А.А., Ананина Т.Л. Долговременные изменения абиотических факторов в Баргузинском заповеднике. Мониторинг природных комплексов Северо-Восточного Прибайкалья: тр. гос. прир. биосф. запов. «Баргузинский».
- Улан-Удэ, 2002. - Вып. 8. - С. 9-27.
3. Ананина Т.Л. Жужелицы западного макросклона Баргузинского хребта. - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2006. - 201 с.
4. Анюшин В.В. Видовой состав, пространственная структура и динамика численности герпетобионтных жуков жужелиц и чернотелок в лесостепных борах юга Сибири // Проблемы экологии Прибайкалья: тез. всесоюзн. конф. - Иркутск, 1982. - Т. 4. - С. 54.
5. Галазий Г.И., Моложников В.Н. История ботанических исследований на Байкале (Итоги и перспективы эко-лого-ботанических работ). - Новосибирск: Наука, 1982. -153 с.
6. Ладейщиков Н.П. Климатическое районирование Прибайкалья. Климатические ресурсы Байкала и его бассейна. - Новосибирск: Наука, 1976. - С.272-304.
7. Ладохин Н.П., Цуркан А.М. Очерк местного климата прибрежной зоны Баргузинского заповедника // Тр. Баргузин. гос. запов. - М., 1948. - Вып. 1. - С.149-176.
8. Лесняк А. Структура сообщества как биотест для использования региональной станцией ГСМОС // Проблемы фонового мониторинга состояния природной среды.- Л: Гидрометеоиздат, 1987. - Вып. 5. - С. 108-118.
9. Мартынов В.П. Почвы горного Прибайкалья. -Улан-Удэ, 1965. - 165 с.
10. Мордкович В.Г., Любечанский С.Г. Зонально-катенный порядок экологической ординации населения жужелиц (Со1гор1гга, СагаЫСаг) Западно-сибирской равнины // Успехи современной биологии. - 1998. - Т. 118. Вып.
2. - С. 205-215.
11. Мордкович В.Г. Основы биогеографии. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. - 236 с.
12. Нинбург Е.А. Введение в общую экологию (подходы и методы). - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. -138 с.
13. Покаржевский А.Д., Богач Я., Гусев А.А. Исследования популяций почвенных животных на заповедных территориях и вопросы заповедного дела (на примере ЦентральноЧерноземного заповедника). // Популяционные исследования в заповедниках. - М.: Наука, 1980. - С. 251-263.
14. Селянинов Г.Т. О сельскохозяйственной оценке климата // Тр. по сельскохозяйственной метеорологии.-Л.: Гидрометеоиздат, 1928. - Вып. 20.
Ананина Татьяна Львовна, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник ФГУ «Государственный природный биосферный заповедник “Баргузинский”», 670045, г. Улан-Удэ. Тел./факс (3012) 44-17-24, е-mail: a_ananin@mail.ru
Ananina Tatyana Lvovna, candidate of biology, leading researcher, State Nature Biosphere Reserve ”Barguzinsky”, 670045, Republic of Buryatia, Ulan-Ude, Komsomolskaya str. 44-64; telfax (3012) 44-17-24, е-mail: a_ananin@mail.ru
УДК [595.796:591.522:504.74(1-21)](571.5) И.А. Антонов, А.С. Плешанов
ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МИРМЕКОФАУНЫ БАЙКАЛЬСКОГО РЕГИОНА
Значительный интерес представляет выяснение ландшафтно-биотопического распределения муравьев. В соответствии с типологической структурой растительности региона мы выделяем в ней шесть природно-зональных (включая подзо-нальные) и высотно-поясных комплексов муравьев и пять ареалогических групп Ключевые слова: муравьи, мирмекофауна, виды муравьев, классификация.
I.A. Antonov, A.S. Pleshanov ECOLOGICAL-GEOGRAPHICAL FEATURES OF MYRMICAFAUNA OF BAIKAL REGION
Revealing of the landscape-biotic distribution of ants is of considerable interest. According to the typological structure of regional vegetation we define six natural-zonal (including subzonal), altitudinal-zonal ant complexes and five area groups. The structure of the ant population within urban territories different to the landscape environment is considered in detail.
Keywords: ants ant fauna, types ant, categorization.
Муравьи (Иушепор1ега, Formicidae), будучи фоновой группой насекомых в различных типах наземных экосистем, имеют важное и разностороннее биогеоценотическое значение. По своей трофике, с одной стороны, проявляя себя как хищники, они ограничивают численность различных, в том числе вредных, беспозвоночных, но с другой - удовлетворяя потребности в сахаристых веществах за счет трофобиоза с тлями, способствуют росту численности этих насекомых. Большое значение имеет и гнездостроительная деятельность муравьев, ускоряющая почвообразовательные процессы. Это относится не только к почвообитающим видам, но и к му-равьям-дендробионтам, участвующим в разрушении коры и древесины мертвых деревьев и опада.
В этой связи значительный интерес представляет выяснение ландшафтно-биотопичес-кого распределения муравьев. Однако в Байкальском регионе целенаправленные исследования в этом направлении велись преимущественно в 60-70-х гг. ХХ в. (Плешанов, 1966; Дмитри-енко, Петренко, 1976; Дмитриенко, 1979). По прошествии времени они требуют существенного пересмотра как вследствие накопления новых фактических материалов, так и в результате изменения представлений о таксономическом составе фауны.
В настоящее время в мирмекофауне Байкальского региона достоверно зарегистрировано 60 аборигенных видов муравьев (Антонов, 2008). В соответствии с типологической структурой растительности региона мы выделяем в ней шесть природно-зональных (включая подзональные) и высотно-поясных комплексов муравьев: гольцово-альпийский, таежный, подтаежно-лесостепной, степной, луговой и болотный. Недостаточная изученность распространения ряда муравьев в Южной Сибири затрудняет использование детальной ареалогической классификации мирме-кофауны. Принимая за основу классификацию К.Б. Городкова (1992), мы выделяем в природной мирмекофауне рассматриваемого региона
пять ареалогических групп: голарктическую, транспалеарктическую, западно-центральнопа-леарктическую, центральнопалеарктическую с двумя подгруппами - сибирская и центральноазиатская (в последнюю включены также виды, проникающие в степную зону Восточной Европы), и центрально-восточнопалеарктическую (табл. 1).
В Байкальском регионе пока не выявлены муравьи, свойственные только гольцовоальпийскому поясу. В нем достоверно зарегистрировано всего семь видов. Из них Myrmica lobicornis Nyl., Camponotus herculeanus L. и Formica kozlovi Dluss. характерны для таежных лесов. Чрезвычайно экологически пластичны (входят в состав четырех мирмекокомплексов) Leptothorax acervorum Fabr., Formica candida Smith и F. fusca L. Муравей Formica pressilabris Nyl. в отличие от других видов, встречающихся в гольцово-альпийском поясе, не населяет таежные леса, а характерен для подтаежнолесостепной, степной и луговой формаций. В ареалогическом отношении основную долю гольцово-альпийского мирмекокомплекса составляют голарктические виды (42,9%).
Таежный мирмекокомплекс включает 24 вида. Помимо упомянутых выше в нем следует отметить шесть видов, свойственных только этой зоне - Myrmica arnoldii Dluss., M. lonae Finzi, M. ruginodis Nyl., M. sulcinodis Nyl., For-micoxenus nitidulus Nyl. и Formica exsecta Nyl. Не только в таежной, но и в подтаежнолесостепной зоне обитает восемь видов - Myr-mica angulinodis Ruzs., Harpagoxenus sublaevis Nyl., Formica lemani Bondr., F. aquilonia Yarr., F. lugubris Zetter., F. polyctena Fцrst., F. rufa L. и F. truncorum Fabr. Муравей Myrmica kamtschatica Kupyan. встречается в таежном и в болотном мирмекокомплексах. Еще более эвритопен один представитель данного комплекса, который населяет не только подтаежно-лесостепные формации, но также и степи - это Formica sanguinea Latr. Муравьи Myrmica rubra L. и Lasius niger L. входят в состав не только подтаежно-
лесостепного, но и лугового мирмекокомплек- составляют транспалеарктические и западно-
сов. Основную долю муравьев в таежной зоне центральнопалеарктические виды (66,6%).
Таблица 1
Ареалогическая структура природно-зональных и высотно-поясных мирмекокомплексов Байкальского региона
(число видов / долевое участие в %)
Мирмекокомплексы Основные ареалогические группы Всего видов
голарк- тичекая транспале- арктиче- ская западно- централь- нопалеарк- тическая центрально- палеарктическая централь- но- восточно- палеарк- тическая
сибирская центрально- азиатская
Г ольцово-альпийский 3 / 42,9 1 / 14,3 1 / 14,3 1 / 14,3 - 1 / 14,3 7 / 100
Т аежный 3 / 12,5 11 / 45,8 5 / 20,8 2 / 8,3 - 3 / 12,5 24 / 100
Подтаежно- лесостепной 6 / 14,3 14 / 33,3 7 / 16,7 1 / 2,4 2 / 4,8 12 / 28,6 42 / 100
Степной 1 / 4,3 5 / 21,7 2 / 8,7 1 / 4,3 9 / 39,1 5 / 21,7 23 / 100
Луговой 4 / 23,5 5 / 29,4 3 / 17,6 1 / 5,9 2 / 11,8 2 / 11,8 17 / 100
Болотный 1 / 25,0 - - - - 3 / 75,0 4 / 100
Мирмекофауна в целом 7 / 11,7 19 / 31,7 9 / 15,0 3 / 5,0 9 / 15,0 13 / 21,7 60 / 100
Подтаежно-лесостепной мирмекокомплекс
выделяется наибольшим разнообразием - в нем насчитывается 42 вида. Кроме уже упомянутых 11 эвритопных видов он включает 12 более ксе-рофильных муравьев, свойственных также и степям Байкальского региона - Myrmica forcipata Karav., M. pisarskii Radch., M. schencki Em., Temnothorax nassonovi Ruzs., Tetramorium caespitum L., Camponotus saxatilis Ruzs., Formica glauca Ruzs., F. subpilosa Ruzs., F. uralensis Ruzs., F. pratensis Retz. и F. pisarskii Dluss., Lasius alienus Furst.; четыре последних вида входят также в состав лугового мирмекоком-плекса. Общим для подтаежно-лесостепного и лугового комплекса является еще шесть видов -Myrmica eidmanni Menozzi, M. scabrinodis Nyl., Formica japonica Motsch., Lasius flavus Fabr., L. mixtus Nyl., L. umbratus Nyl. К видам, общим для подтаежно-лесостепного и болотного мирмеко-комплексов, относится три вида - Myrmica eidmanni Menozzi, Formica manchu Wheel. и один чрезвычайно эвритопный муравей - Lepto-thorax acervorum Fabr. Общими видами для подтаежно-лесостепного и гольцово-альпийского комплексов являются четыре эвритопных вида -Leptothorax acervorum Fabr., Formica candida Smith, Formica fusca L. и F. pressilabris Nyl. Сравнительно большую долю - восемь видов составляют в рассматриваемом комплексе муравьи, свойственные в Байкальском регионе толь-
ко подтаежно-лесостепным сообществам - это Myrmica transsibirica Radch., Leptothorax mus-corum Nyl., Formicoxenus orientalis Dluss., Camponotus japonicus Mayr, Formica cinerea Mayr, Lasius carniolicus Mayr, L. citrinus Em. и L. meridionalis Bondr. Ареалогический анализ свидетельствует, что основную долю подтаежнолесостепного мирмекокомплекса составляют транспалеарктические, западно-центральнопа-
леарктические и центрально-восточнопале-
арктические виды (78,6%).
Степной мирмекокомплекс представлен 23 видами. Из них 18 более или менее эвритопны; кроме уже упомянутых выше в их число входит Myrmica commarginata Ruzs., M. divergens Karav., Lasius distinguendus Em., населяющие как степные, так и луговые формации. К специфичным обитателям степей относится пять муравьев
- это Myrmica kasczenkoi Ruzs., Temnothorax serviculus Ruzs., Proformica epinotalis K.-Ug., P. mongolica Em. и Polyergus nigerrimus Marik. Основную долю муравьев степной зоны составляют центральноазиатские виды (39,1%).
Луговой мирмекокомплекс невелик по объему, в нем достоверно зарегистрировано 17 видов
- это Myrmica commarginata Ruzs., M. eidmanni Menozzi, M. divergens Karav., M. rubra L., M. scabrinodis Nyl., Formica fusca L., F. japonica Motsch., F. uralensis Ruzs., F. pratensis Retz., F. pisarskii Dluss., F. pressilabris Nyl., Lasius alienus
Fцrst., L. niger L., L. flavus Fabr., L. distinguendus Em., L. mixtus Nyl. и L. umbratus Nyl.; все муравьи более или менее эвритопны и уже отмечены выше в составе некоторых других мирмекоком-плексов. Основную долю в этом мирмекоком-плексе составляют голарктические, транспале-арктические и западно-центрально-палеаркти-ческие виды (70,5%).
Еще более обеднен по составу болотный мирмекокомплекс. В нем отмечено всего четыре эвритопных вида - Myrmica eidmanni Menozzi, M. kamtschatica Kupyan., Leptothorax acervorum Fabr., Formica manchu Wheel., которые являются представителями голарктической и центрально-восточнопалеарктической групп.
При сравнении ареалогической структуры отдельных мирмекокомплексов Байкальского региона обращает на себя внимание абсолютное преобладание в таежном комплексе транспале-арктических видов, что связано со сплошным простиранием зоны хвойных лесов в Северной Евразии. В подтаежно-лесостепном мирмеко-комплексе значительное участие принимают муравьи, характерные для широколиственных лесов Европы и Дальнего Востока; в соответствии с этим при сохранении доминирования транспалеарктической группы в данном комплексе как субдоминанты выступают западно-центральнопалеарктические и центрально-восточнопалеарктические виды. В степном мирмекокомплексе при явном преобладании центральноазиатских видов значительную долю занимают представители транспалеарктической и центрально-восточнопалеарктической фаун.
Особое положение в мирмекофауне Байкальского региона занимают два адвентивных си-нантропных вида, обитающих в отапливаемых постройках (Плешанова, Плешанов, 2006). Один из них - Monomorium pharaonis L. принадлежит к индо-малайской ареалогической группе и относится к тропической фауне, впервые обнаружен в г. Иркутске в 1967 г. Другой муравей -Hypoponera punctatissima Roger - западнопале-арктический вид, распространенный в природных условиях в субтропиках Южной Европы и Западной Африки, впервые отмечен в городах Байкальского региона в 1979 г. К иноземным видам в региональной мирмекофауне следует отнести и муравья Tapinoma sessile Say, который неоднократно отмечался в окрестностях городов и поселков Байкальского региона в начале ХХ в. (Рузский, 1905, 1936). Этот банальный представитель неарктической неморальной фауны, склонный к синантропизации (Smith, 1928,
1965), был, по-видимому, интродуцирован в этот период в Сибирь и на Дальний Восток благодаря морским перевозкам и недавно открывшейся транссибирской железной дороге. Однако мирмекологическими исследованиями второй половины ХХ в. его находки в Азиатской России не подтвердились (Плешанов, 1966, Купян-ская, 1990). Возможно, в начале века T. sessile переживал свойственный интродуцентам «акклиматизационный взрыв численности» (по терминологии Н.И. Чеснокова, 1989), а впоследствии произошла его полная элиминация.
В целом муравьи урбанизированных территорий отличаются значительным своеобразием своего населения, вследствие чего их следует относит к особому, селитебному эколого-фаунистическому мирмекокомплексу. Известно, что антропогенная трансформация среды сокращает видовое разнообразие муравьев, обитающих на городских территориях (Писарский, 1993). При изучении мирмекофауны Иркутска и Гусиноозерска нами зарегистрировано только 19 видов муравьев из 60, свойственных природным сообществам Байкальского региона, то есть около 1/3 фауны. Причем характерно выпадение представителей родов Leptothorax Mayr, Tem-nothorax Mayr и Proformica Ruzs.
Установлена высокая зависимость состава селитебных мирмекокомплексов от ландшафтного окружения городов. Так, в Иркутске, находящемся в подтаежно-лесостепном окружении, зарегистрировано 14 видов местной фауны, в Гусиноозерске, окруженном степными и лесостепными ландшафтами, выявлено семь видов. При этом фаунистическое сходство невелико и составляет по Чекановскому-Серенсену всего 19%.
Мирмекокомплексы Гусиноозерска отличаются большей ксерофильностью. В них отмечено два сугубо степных вида - Myrmica kasc-zenkoi Ruzs. и Polyergus nigerrimus Marik., а также два вида, характерных для степей и подтаежно-лесостепных формаций - Myrmica pisarskii Radch. и Formica subpilosa Ruzs. Более эвритоп-ны три других вида - Formica candida Smith, F. sanguinea Latr. и Lasius niger L.
В Иркутске наряду с тремя эвритопными видами - Formica candida Smith, F. fusca L. и Lasius niger L. обитают муравьи, свойственные как подтаежным, так и степным формациям -Tetramorium caespitum L., Camponotus saxatilis Ruzs. и Formica glauca Ruzs. Типичными представителями подтаежно-лесостепного мирмеко-комплекса являются Myrmica transsibirica Radch.
и Formica cinerea Mayr. Имеется три вида, свойственных как подтаежно-лесостепному, так и таежному мирмекокомплексам - Myrmica angulinodis Ruzs., Formica aquilonia Yarr. и F. rufa L. Из муравьев, входящих в состав лугового мирмекокомплекса, отмечены Formica pratensis Retz. и Lasius flavus Fabr. Муравей Myrmica kamtschatica Kupyan. встречается в таежном и болотном мирмекокомплексах.
В ареалогическом отношении в селитебных мирмекокомплексах Гусиноозерска основную долю составляют центральноазиатские виды (42%). В мирмекокомплексах Иркутска - цен-трально-восточнопалеарктические и западно-центральнопалеарктические муравьи (65%).
Интересно, что при общем обеднении видового разнообразия на урбанизированных территориях обитают муравьи, которые в Байкальском регионе крайне редко встречаются в природных биоценозах. Вероятно, эти виды находятся на краю своего ареала или представлены реликтовыми популяциями. В Иркутске к ним относятся Formica cinerea Mayr, свойственный европейским широколиственным лесам, а также Myrmica transsibirica Radch. - столь же характерный для дальневосточных широколиственных лесов. В Гусиноозерске найден крайне редкий в природных условиях степной субэндемик
- Polyergus nigerrimus Marik.
В мирмекофауне обоих городов особое внимание привлекает Lasius niger L. Он выделяется значительным увеличением своей численности на урбанизированных территориях по сравнению с естественными биогеоценозами. Более того в г. Иркутске зарегистрированы случаи перехода рабочих муравьев к круглогодичной активности в оранжереях, продовольственных магазинах и некоторых других постройках с центральным отоплением. Объяснить столь интересный факт можно следующим образом. Муравей L. niger, является факультативным доминан-том, то есть видом, который обязательно занимает место доминанта в многовидовой ассоциации муравьев, если в нем отсутствует облигатный доминант (Захаров, 1991). В условиях города численность облигатных доминантов (виды
Formica s. str.) сокращается. Соответственно давление, которое они оказывали на L. niger, уменьшается. В результате L. niger увеличивает свою численность, а высокая экологическая пластичность позволяет ему осваивать постройки с центральным отоплением, микроклимат которых не имеет аналогов с таковым в местных природных экосистемах.
Литература
1. Антонов И.А. Мирмекокомплексы двух городов Южного Прибайкалья, находящихся в различных экологических условиях // Экология. — 2008. — № 6.
2. Городков К.Б. Типы ареалов двукрылых (Diptera) Сибири // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (Insecta: Diptera). — СПб.: Изд-во Зоологического института РАН, 1992. — С. 45-56.
3. Дмитриенко В.К. Биоценотические комплексы муравьев Бурятии // Фауна лесов бассейна оз. Байкал. — Новосибирск: Наука, 1979. — С. 93-108.
4. Дмитриенко В.К., Петренко Е.С. Муравьи таежных биоценозов Сибири. — Новосибирск: Наука, 1976. — 220 с.
5. Захаров А.А. Организация сообществ у муравьев. — М.: Наука, 1991. — 277 с.
6. Купянская А.Н. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) Дальнего Востока. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. — 258 с.
7. Писарский Б. Фауна беспозвоночных урбанизированных районов Варшавы // Биоиндикация в городах и пригородных зонах. — М.: Наука, 1993. — С. 43-49.
8. Плешанов А. С. Семейство Formicidae — муравьи // Вредители лиственницы сибирской. — М.: Наука, 1966. — С. 194-219.
9. Плешанова Г.И., Плешанов А.С. Практический определитель синантропных насекомых Восточной Сибири.
— Иркутск: Изд-во ИГ СО РАН, 2006. — 72 с.
10. Рузский М.Д. Муравьи России. Т. 1 // Труды об-ва естествоисп. при Императ. Казанск. ун-те. — 1905. — Т. 38, № 4-6. — С.3-798.
11. Рузский М.Д. Муравьи Забайкалья // Труды Биол. на-учно-исслед. ин-та при Томск. гос. ун-те. — 1936. — Т. 2. — С. 83 — 97.
12. Чесноков Н.И. Дикие животные меняют адреса: Теория и практика акклиматизации. — М.: Мысль, 1989. — 221 с.
13. Smith M.R. The biology of Tapinoma sessile Say, an important house-infesting ant // Ann. Entomol. Soc. Am., 1928. — V. 21. — P. 307-330.
14. Smith M.R. House-infesting ants of the Eastern United States. Their recognition, biology, and economic importance // Tech. Bull. Agricultural Research Service USDA, 1965. — № 1326. — P. 1-105.
Антонов И.А., аспирант Сибирского института физиологии и биохимии растений СО РАН, 664033, г. Иркутск, ул. Лермонтова, 132.
Плешанов Андрей Сергеевич, доктор биологических наук, профессор Сибирского института физиологии и биохимии растений СО РАН, 664033, г. Иркутск, ул. Лермонтова, 132.
AntonovI.A., Siberian Institute of Plant Physiology and Biochemistry SB RAS, P.O. Box 317, Irkutsk, Russia 663033.
Pleshanov Andrey Sergeevach, post-graduate Siberian Institute of Plant Physiology and Biochemistry SB RAS, P.O. Box 317, Irkutsk, Russia 663033.
