CC BY
21
УДК 574.3
ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ LASER TRILOBUM (L.) BORKH.
В ЖИГУЛЕВСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ
© 2018 Д.С. Киселева, С.В. Саксонов
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти
Статья поступила в редакцию 17.04.2018
В статье представлены результаты экологического анализа местообитаний Laser trilobum в Жигулевском заповеднике по шкалам Д.Н. Цыганова. Рассчитаны потенциальная и реализованная экологические валентности, коэффициент экологической эффективности и индекс толерантности. Ключевые слова: экологические шкалы; потенциальная экологическая валентность; реализованная экологическая валентность; коэффициент экологической эффективности; индекс толерантности; узколокальный эндемик; мониторинг; ценопопуляции; Laser trilobum (L.) Borkh.; Жигулевский заповедник.
ВВЕДЕНИЕ
Определение эколого-фитоценотических особенностей вида по отношению к различным факторам окружающей среды позволяет оценить экологическую толерантность вида к тем или иным факторам среды. Наиболее распространенным и доступным является определение экологической позиции вида по девяти шкалам, разработанным Д.Н.Цыгановым [1]. С их помощью можно определить позицию вида к комплексу климатических и эдафических факторов.
Цель работы: изучить эколого-фитоцено-тические особенности L. trilobum.
Laser trilobum (L.) Borkh. (лазурник трехлопастной) - многолетнее травянистое растение семейства Apiaceae. Плиоценовый реликт широколиственных лесов. Встречается в средней полосе европейской части России, на Южном Урале и Приуралье, Кавказе, Балканах, в Беларуси, Малой Азии, Иране, Турции [2]. Включен в Красную книгу Самарской области как редкий вид [3]. Впервые для региона указывается П.С. Палласом в 1769 году [4].
В Жигулях лазурник произрастает в остеп-ненных горных борах, широколиственно-сосновых лесах и остепненных низкогорных дубняках.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования проводили в 2015-2017 гг. на территории Жигулевского заповедника. Всего было исследовано 10 ЦП Laser trilobum. Цено-популяции 1-4 и 9 произрастают в Школьном овраге, который относится к овражной системе
Киселева Дарья Сергеевна, старший научный сотрудник. E-mail: das991834@yandex.ru Саксонов Сергей Владимирович, доктор биологических наук, профессор, директор. E-mail: svsaxonoff@yandex.ru
Бахиловской долины. Горный бор располагается по левому борту оврага в средней части склона юго-восточной экспозиции, крутизна 15-20°. В первом ярусе господствует Pinus sylvestris, второй выражен слабо и представлен Асеr platanoides и Tilia cordata. В подлеске встречается Corylus avelana, БогЬ^ aucuparia, Caragana frutex, Cerasus fruticosa. Травянистый покров двухъярусный: в первом ярусе отмечены Laser trilobum, Centaurea ruthenica, Libanotis sibirica, Solidago virgaurea, Echinops ruthenicus, во втором ярусе - Polygonatum odoratum, Geranium sangiuneum, Pulsatilla patens, Euphorbia zhiguliensis.
ЦП 5 находится на южном склоне Малой Ба-хиловой горы, в его средней части в «окне» соснового леса. Крутизна склона 30-35°. Первый ярус представлен в основном Pinus sylvestris, во втором ярусе преобладают Асеr platanoides и Tilia cordata. В подлеске отмечены Corylus avelana, БогЬ^ aucuparia и Euonymus verrucosa. Травянистый ярус неоднороден, в первом ярусе преобладают те же виды, что и в Школьном овраге; во втором - Galium tinctorium, G. octonarium, Convolaria majalis и др. виды. Общее проективное покрытие травянистого яруса - 70-80%.
ЦП № 6 и 7 отмечены на юго-восточном склоне г. Змеиная и западном склоне г. Малиновая в средней части склонов в сообществах низкогорного дубняка с примесью Acer platanoides, Pinus sylvestris, Corylus avelana. Травянистый ярус имеет мозаичный вид и представлен отдельными пятнами Echinops ruthenicus, Polygonatum odoratum, Laser trilobum, Centaurea ruthenica, Carex pediformis, Libanotis sibirica, Galium tinctorium. ОПП составил 55-60%.
ЦП № 8 находится в березняке разнотравно-лазурниково-ландышевом в кв. 36. Березняк тянется по придорожному валу Гудронной дороги. Общее проективное покрытие составляет 60%, из которого разнотравье - 30%, Laser trilobum -15%, Convolaria majalis - 10%. Отмечен подрост
Известия Самарского научного центра Российской академии наук, т. 20, № 5, 2018
сосны 3-ех летнего возраста высотой 40-47 см. Кустарниковый ярус редкий, высотой от 90 до 170 см.
ЦП № 10 - в разряженном кленово-березо-вом участке лиственного леса, вдоль действующего экскурсионного маршрута на г. Стрельная. Кустарниковый ярус выражен слабо и представлен единичными особями Euonymus verrucosa и молодыми особями Chamaecytisus ruthenicus. В травянистом ярусе доминантом являются Laser trilobum и Libanotis sibirica. ОПП травянистого яруса составляет 90-95%.
Во всех ценопопуляциях были заложены пробные площади 10х10 м и выполнены геоботанические описания, которые затем обрабатывались с помощью фитоиндикационных шкал Д.Н. Цыганова.
Оценка экологических режимов местообитаний L. trilobum произведена с помощью метода средневзвешенной середины интервала по 10-ти амплитудным шкалам Д.Н. Цыганова: термоклиматической (Tm), континентальности (Kn); увлажнения почв (Hd), солевого режима почв (Tr); омброклиматической шкале аридно-сти-гумидности (Om); криоклиматической (Cr); кислотности почв (Rc), богатства почв азотом (Nt), переменности увлажнения почв (fH), освещенности-затенения (Lc).
С использованием подходов Л.А. Жуковой [5] были рассчитаны: потенциальная (PEV) и реализованная (REV) экологические валентности вида, коэффициент экологической эффективности (Kec eff) и индекс толерантности (It).
В основе распределения видов по фракциям валентности лежит экспертная оценка Л.А. Жуковой, согласно которой стеновалентыми считаются виды, занимающие мене 1/3 шкалы, эвривалентными - более 2/3 шкалы, остальные виды - мезовалентными.
Эффективность освоения экологического
пространства вида конкретными ЦП оценивается при помощи коэффициента экологической эффективности (Kec eff),
Индекс толерантности (It) рассматривали как отношение вида к группе факторов, и рассчитывали как отношение суммы PEV к сумме шкал: It = £PEV / £ шкал (в долях или процентах).
Чем выше индекс толерантности (It), тем выше теоретическая возможность использования конкретного местообитания популяциями конкретного вида.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В результате обработки геоботанических описаний были получены экологические балловые характеристики местообитаний L. trilobum в Жигулевском заповеднике по каждой ценопо-пуляции.
Диапазоны шкал, экологическая валентность, экологическое пространство и индекс толерантности представлены в табл.1.
Анализ потенциальной экологической валентности L. trilobum в системе экологических шкал показал, что только по отношению к фактору континентальности климата (Kn) (PEV=0,73) является эвривалентным видом, стеновалент-ным (PEV=0,22) только по фактору увлажнения почв (Hd). Для вида этот фактор является лимитирующим. Об этом свидетельствуют проведенные ранее исследования по фенологии Laser trilobum в условиях Жигулей [6]. Было показано, что количество и режим выпадения осадков влияют на сезонное развитие Laser trilobum в разных условиях местообитания: увеличение весенних осадков приводит к удлинению вегетационного периода в Школьном овраге, а летних и осенних - на Змеиной горе.
По факторам термоклиматической
Таблица 1. Экологические характеристики ценопопуляций L. trilobum по 8-шкалам Д.Н. Цыганова и по классификации валентности Л.А. Жуковой в Жигулевском заповеднике
Диапазон Экологическая Потенциальная Реализованная Реализованная Коэффициент
шкалы позиция вида по экологическая экологическая экологическая экологической
(Цыганов, шкале факторов валентность позиция валентность эффективности
1983) (Цыганов, 1983) (PEV) (REV) (Kec.eff., %)
Tm (1-17) 7-12 0,35 (MB) 8,2-8,75 0,03 8,6
Kn (1-15) 3-13 0,73 (ЭВ) 8,78-9,2 0,03 4,1
Om (1-15) 5-11 0,47 (MB) 7,55-8,05 0,03 6,3
Cr (1-15) 7-11 0,33 (MB) 7,2-9,4 0,15 45
Hd (1-23) 10-14 0,22 (СВ) 10,25-12 0,08 36,3
Tr(1-19) 3-9 0,37 (MB) 6,3-7,4 0,06 16,2
Rc (1-13) - - 7,3-10,4 0,23 -
Nt (1-11) - - 4,5-5,3 0,07 -
fH (1-11) - - 5,7-6,15 0,04 -
Lc(1-9) 3-7 0,55 (MB) 3,5-4,35 0,09 16,4
Примечание: СВ - стеновалентный, МВ - мезовалентный, ЭВ - эвривалентный
(PEV=0,35), омброклиматимческой (PEV=0,47), криоклиматической (PEV=0,33), солевого режима почв (PEV=0,37) и освещенности-затемнения (PEV=0,55) вид мезовалентен и занимает промежуточные положения по адаптации к этим экологическим факторам.
При исследовании ценопопуляций Laser trilobum в условиях Жигулей также была определена реализованная экологическая валентность. Амплитуда реализованного экологического пространства не выходит за пределы диапазонов экологического ареала по Д.Н. Цыганову.
Индексы толерантности для климатических (I =0,47) и почвенных (I =0,29) факторов
^ 1клим. ' ' ^ Шочв. ' / т tr
показывает, что L. trilobum мезобионтен по комплексу климатических факторов и стенобион-тен по эдафическим факторам.
Более низкая толерантность к почвенным факторам (относительно климатической) является одной из причин естественной редкости в пределах ареала вида.
Оценка экологических позиций местообитаний ЦП L. trilobum показала, что им охвачен незначительный диапазон амплитуд по всем экологическим факторам, о чем свидетельствует коэффициент экологической эффективности. Наибольшее экологическое пространство освоено видом по криоклиматическому фактору (Cr) -45%. По остальным факторам видом охвачены не все предоставленные и возможные для использования экологические ниши (Keceff= 3,1 - 45%).
Выводы: показано, что L. trilobum в условиях Жигулей является стеновалентным только
по фактору увлажнения почв, эвривалентным по фактору континентальное™ климата. По остальным факторам вид является мезовалент-ным. Также вид является стенобионтным по отношению почвенным факторам, и мезовалент-ным к комплексу климатических факторов, что позволяет ему выдерживать значительные колебания по этим показателям.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. - М.: Наука, 1983. - 196 с.
2. Виноградова М.В. Сем. 119. Apiaceae Lindl. (Umbelliferae Juss.) - Сельдереевые (Зонтичные) // Флора Восточной Европы. Т. XI. М.; СПб.: Т-во науч. изд. КМК, 2004. С. 315-437.
3. Красная книга Самарской области Т. 1. Редкие виды растений и грибов [под ред. С.А. Сенатора и С.В. Саксонова]. - Самара: Издательство Самарской государственной областной академии (На-яновой), 2017. - 284 с.
4. Паллас П. С. Путешествие по разным провинциям Российской империи. Ч. 1. СПб., 1809. 657 с.
5. Экологические шкалы и методы анализа экологического разнообразия растений / Л. А. Жукова [и др.]. - Йошкар-Ола, 2010. - 368 с.
6. Киселева Д.С., Чап Т.Ф. Особенности сезонного развития Laser trilobum (L.) Borkh. в условиях Жигулей // Природное наследие России: сб. науч. ст. Междунар. науч. конф., посвящ. 100-летию национального заповедного дела и Году экологии в России Пенза: Изд-во ПГУ, 2017. С. 159-162.
ECOLOGICAL AND PHYTOCOENOTIC FEATURES OF LASER TRILOBUM (L.) BORKH. IN ZHIGULI STATE NATURE RESERVE
© 2018 D.S. Kiseleva, S.V. Saksonov
Institute of Ecology of the Volga River Basin of the Russian Academy of Sciences, Togliatti
The article presents the results of ecological analysis of Laser trilobum habitats in Zhiguli reserve on D. N. Tsyganova's scales. The potential and realized ecological valence, coefficient of ecological efficiency and index of tolerance are calculated.
Keywords: ecological scale; potential ecological valence; implemented ecological valence; the ratio of environmental efficiency; the index of tolerance; localized endemic; monitoring; cenopopulation; Laser trilobum (L.) Borkh.; The Zhiguli state nature reserve.
Darya Kiseleva, Senior Research Fellow.
E-mail: das991834@yandex.ru
Sergei Saksonov, Doctor of Biological Sciences, Professor,
Dieter. E-mail: svsaxonoff@yandex.ru
