CC BY
153
УДК 528.651.224
Щёкина В. В., к.б.н., доцент, Крылов А.В., д.б.н., профессор ЭКОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ В СТРОЕНИИ ЛИСТА ОМЕЛЫ ОКРАШЕННОЙ VISCUM COLORATUM (KOM.) NAKAI
В статье приводятся результаты микроскопических исследований срезов тканей листа растения полупаразита омелы окрашенной Viscum coloratum (Kom.) Nakai.
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: ОМЕЛА ОКРАШЕННАЯ, АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
СТРОЕНИЯ ЛИСТА, СРЕЗЫ ТКАНЕЙ, ЛИСТОВАЯ ПЛАСТИНКА
Schelkina V.V., Cand.Biol.Sci., аssociate professor;
Krylov A.V., Dr Biol. Sci., professor
ECOLOGICAL-AND-ANATOMIC ADOPTATION IN THE MISTLE-TOE LEAF STRUCTURE COLORED BY VISCUM COLORATIUM (KOM.) NAKAI
The article presents the results of microscopic research of sections of leaf tissue plant parasite called mistle-toe leaf structure colored by Viscum coloratium (Kom.) Nakai.
KEYWORDS: MISTLETOE PAINTED, ANATOMICAL STRUCTURE CHARACTERISTICS LEAF, TISSUE SECTION, THE LEAF BLADE.
Омела окрашенная Viscum coloratum (Kom.) Nakai. извлекает из ветвей того дерева, на котором поселилась, воду и минеральные элементы. И это дает основание считать ее паразитом. Но омела - наполовину паразит, так как у нее зеленые листья и, как у всех растений, в них осуществляется фотосинтез, она сама снабжает себя органическими веществами. Было установлено, что омела не получает органические вещества от дерева-хозяина [3, С.2].
Биология омелы довольно хорошо изучена, и она находит широкое применение в качестве лекарственного растения. В медицинской практике применяются стебли с листьями омелы белой (Viscum album L.), широко распространенной в западных и южных районах европейской части России [4, С.76].
В научной литературе имеется довольно значительное количество работ об омеле окрашенной Viscum coloratum. Они рассматривают вопросы морфологии, физиологии, биохимии этого растения, есть работы по изучению лекарственных свойств и вредоносности. Анатомические особенности омелы в связи с паразитическим образом жизни почти не изучены [7, С.6].
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материалом в эксперименте послужили листья омелы окрашенной, взятой с клена ясенелистного и березы плосколистной в полевой сезон 2009 г. в окрестностях п. Белогорье Благовещенского района. Выбор расте-
ний-хозяев обусловлен тем, что береза плосколистная имеет мягкую древесину и чаще поражается омелой, а клен, с более твердой древесиной - относительно редко. Образцы листьев были взяты в 5-кратной повторности из средней части побега и зафиксированы в глицерине. Готовые микропрепараты рассматривались под микроскопом «МС-10». Фотографии сделаны цифровым фотоаппаратом Kodak Easy Share C653.
Срезы сделаны опасной бритвой в поперечном, тангентальном и радиальном направлениях. Окраску срезов производили флороглюцином и 10-процентным раствором HCl. Для получения отпечатков эпидермиса на нижнюю и верхнюю поверхности листа наносили равномерно кисточкой пленку из жидкого коллодия. После высыхания аккуратно снимали и помещали на предметное стекло в каплю воды, закрывали покровным стеклом и рассматривали при увеличении 7х10.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Рассматриваемое нами растение ведет полупаразитический образ жизни, имеет вечнозеленые листья, что сказывается на его анатомическом строении.
С верхней и нижней стороны лист омелы окрашенной покрыт эпидермисом. Эпидермис однослойный, на его поверхности хорошо развит самостоятельный слой кутикулы и эпикутикулярный воск чешуйчатого типа (рис.1). Присутствие кутина на поверхности листа ограничивает транспирацию, способ-
36
ствует отражению солнечных лучей и уменьшает нагрев листьев. Кутикула достигает значительной толщины и в виде сплош-
ной пленки покрывает всю поверхность листа, что характерно для листьев ксероморф-ной структуры.
Рис. 1. Слой кутикулы на поверхности листа омелы окрашенной (увеличение 7х40, Э - эпидермис, К - кутикула, ЭВ - эпикутикулярный воск)
Комплекс кутикулы и воскового налета предохраняет растение не только от иссушения, но и от заражения грибами-паразитами, бактериями, вирусами, которые в изобилии находятся на его поверхности [1, с. 76]. Кроме этого, кутикула выполняет и опорную функцию. Основные эпидермальные клетки плотно прилегают друг к другу, имеют таблитчатую форму с утолщенными оболочками (рис. 1, 2), свойственными растениям с многолетними вечнозелеными листьями. Отличительной особенностью этих клеток у омелы является наличие в них хлоропластов. Такое приспособление характерно для растений, обитающих в условиях недостатка света. Так как омелы полупаразиты, развивающиеся в кроне дерева-хозяина и испытывающие постоянное затенение, такая особенность вполне объяснима.
Одна из основных функций эпидермиса - регуляция газообмена осуществляется с помощью системы высокоспециализированных клеток - устьиц. Устьица у исследуемого листа состоят из двух замыкающих клеток бобовидной формы, устьичной щели между ними и двух, примыкающих к замыкающим, сопровождающих (побочных) клеток (Рис. 2).
Сопровождающие клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели. Такой тип устьиц называется парацитным. В замыкающих и побочных клетках также содержится большое количество хлоропластов. В отличие от омелы окрашенной, у омелы белой (V.album L.) устьица с 4 - 5 околоусть-ичными клетками и тип устьиц аномоцитный [5, С.714].
Сделав отпечаток эпидермиса с обеих сторон листа, мы обнаружили следующее. Вся поверхность листа бороздчатая, что увеличивает его фотосинтезирующую поверхность. Устьица глубоко погружены в ткань и кажутся как бы подвешенными к побочным клеткам. Кроме этого они располагаются с обеих сторон листа (рис. 4). Такой лист называется амфистоматическим. Плотность расположения устьиц варьирует на верхней и нижней сторонах, среднее число устьиц в поле зрения с нижней стороны составляет 78 -84, а с верхней - 58 - 62. Такое расположение устьиц является признаком ксероморфности растений. У омелы белой такие же морфологические особенности [5, С.714].
37
У
Х
ПК
ЭК
Рис. 2. Строение эпидермиса листа омелы окрашенной (увеличение 7х40, ЭК - эпидермальные клетки, Х - хлоропласты, ЗК - замыкающие клетки,
ПК - побочные клетки, У - устьичная щель)
А
Б
Рис. 3. Эпидермис листа омелы окрашенной А - сверху, Б - снизу (увеличение 7х10)
Под эпидермисом располагается ассимиляционная ткань, или мезофилл. Мезофилл дифференцирован на столбчатую, или палисадную, паренхиму и губчатую паренхиму на нижней стороне листа (рис. 4).
Столбчатая паренхима на верхней стороне листа представлена одним рядом узких, вытянутых клеток, расположенных перпен-
дикулярно к эпидермису верхней стороны листа. Клетки лежат плотно с узкими межклетниками. Удлиненная форма клеток способствует увеличению ассимиляционной поверхности и лучшему освещению хлоропластов.
Губчатый мезофилл выражен хорошо, имеет развитую систему межклетников, что
38
обеспечивает хороший газообмен и испарение воды. Его клетки в общем очертании округлые. Такое строение мезофилла называется дорзовентральным (или бифациальным)
и в большей степени характерно для растений, обитающих в условиях с умеренным увлажнением (мезофитов).
Рис. 4. Строение мезофилла листа омелы окрашенной (увеличение 7х10, СМ - столбчатый мезофилл, ГМ - губчатый мезофилл, М - межклетники)
В клетках мезофилла листа обнаруживаются мелкие и крупные кристаллы и друзы оксалата кальция, как и у омелы белой [6, С.21 - 29].
Листовая пластинка пронизана разветвленной сетью сосудистых пучков. Сосудистые пучки закрытые, сосудистоволокнистые, коллатерального типа. Камбий в сосудистых пучках листа обычно отсутствует [2, С. 162] (рис. 5).
Склеренхима в проводящем пучке развита со стороны ксилемы и со стороны флоэмы (имеет вид «пучковых колпачков»). Та-
ким образом, пучки выполняют не только проводящую функцию, но и механическую.
Флоэма на поперечном срезе имеет вид многоугольных клеток разной величины. Более крупные из них - ситовидные трубки, более мелкие - сопровождающие клетки.
В ксилемной части пучков хорошо видны группы сосудов. Их просветы невелики и в полостях отмечены спиральные и двуспиральные утолщения (рис. 6).
Отличий в анатомическом строении образцов с разных видов деревьев хозяев не отмечено.
i
Рис. 5. Проводящий пучок листа омелы окрашенной (увеличение7х10, Ф - флоэма, К - ксилема, СК - склеренхима)
39
Рис. 6. Сосуды ксилемы на тангентальном срезе (увеличение 7х40)
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Микроскопические исследования срезов тканей листа омелы окрашенной (Viscum col-oratum (Kom.) Nakai) выявили ксероморфную природу растения - наличие кутикулы и хлоропластов в эпидермисе листа, расположение устьиц с обеих сторон и заглубленное их положение. Тем не менее, в анатомическом строении листа отмечены признаки ме-зофитной структуры - дифференциация мезофилла на столбчатый и губчатый, устьич-ный аппарат парацитного типа. Таким образом, изучаемое растение может быть отнесено к экологической группе ксеромезофитов.
Можно также сказать, что виды расте-ний-хозяев не влияют на особенности анатомического строения Viscum coloratum.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бавтуто, Г.А. Атлас по анатомии растений: учебное пособие для вузов / Г.А. Бавтуто,
В.М. Еремин, М.П. Жигар. - Минск: Ураджай, 2001. - 146 с.
2. Барыкина, Р.П. Практикум по анатомии растений / Р.П. Барыкина и [др.]. - М.: Росвузиз-дат, 1963. -- С. 162.
3. Жирмунская, Н. Туманное растение: загадки и отгадки жизни / Н. Жирмунская // Новинки для сада и огорода. - 2006. - №1. - C. 2 - 4.
4. Зориков, П.С. Ядовитые растения леса: учебное пособие / П.С. Зориков. - Владивосток: Дальнаука, 2005. - C. 75 - 77.
5. Лекарственное сырье растительного и животного происхождения. Фармакогнозия: учебное пособие / Под ред. Г.П. Яковлева. - СПб.: СпецЛит, 2006. - С. 713 - 714.
6. Varela, B.G. Anatomia foliar y caulinar comparative del muerdago criollo y del maerdago eu-ropeo/ B.G. Varelo, A.A. Gurni // Acta farm.bonaerense, 1995. - 14, N. 1. - С.21 - 29.
7. Wei, X. The anatomic research on vegetative organ in two parasite species of Loranthaceae / Wei, X. [et all] // Bulletin of Botanical Research, 2006. -N. 06-005. - C.6 - 7.
40
