CC BY
39
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1998, Экспресс-выпуск 42: 11-16
Экология степной пустельги Falco naumanni в Ставропольском крае
М.П.Ильюх
Ставропольский государственный университет.
ул. Ленина, д. 287/3, кв. 10, Ставрополь, 355003, Россия
Поступила в редакцию 9 апреля 1998
Степная пустельга Falco naumanni в настоящее время является повсеместно редким видом. В России она находится под угрозой исчезновения. В европейской части страны численность этого вида, внесённого в Международную Красную книгу, составляет не более 100 пар (Галушин 1995). В имеющихся публикациях сведения о степной пустельге в России и, в частности, в Ставропольском крае отрывочны и фрагментарны.
Основной материал по экологии степной пустельги в Ставропольском крае собран нами весной и летом 1996-1997. Под постоянным наблюдением находилось 40 гнёзд этого сокола. Ооморфологи-ческий анализ выполнен на 48 яйцах по общепринятым методикам (Костин 1977; Климов и др. 1989). Цвет скорлупы определяли по шкале А.С.Бондарцева (1954). Питание изучали с помощью визуальных наблюдений и разбора погадок. Все морфометрические показатели подвергнуты статистической обработке (Лакин 1990).
В XIX в. в Ставропольском крае и сопредельных регионах степная пустельга была обычной птицей (Богданов 1879; Россиков 1884; Динник 1886; Мензбир 1895 и др.). В начале и середине XX в. её численность заметно не изменилась (Сатунин 1907; Сарандинаки 1909; Алфераки 1910; Беме 1925, 1926, 1935; Аверин, Насимович 1938; Федоров 1955; Волчанецкий 1959; Даль 1959; Харченко 1966, 1968 и др.). В те годы состояние вида здесь, как и в остальных частях ареала, не вызывало опасений. В настоящее время численность вида повсеместно резко сократилась, степная пустельга исчезла из многих мест, где обитала прежде. Это принято связывать с антропогенной трансформацией среды, прежде всего, с освоением целинных земель, что повлекло за собой сокращение кормовой базы и пестицидное загрязнение. В результате на Ставрополье степная пустельга теперь встречается редко и нерегулярно (Хохлов 1983, 1987, 1990, 1993, 1994, 1995; Велик, Хохлов 1989; Хохлов, Мельгунов 1992; Белик, Олейников 1996; Тертышников и др. 1996; Ильюх 1997; Хохлов, Ильюх 1997).
Рус. орнитол. журн. 1998 Экспресс-выпуск № 42 i i
Весной в Ставропольском крае степная пустельга появляется в середине апреля. Плотность гнездования составляет 0.001 пар/км2. Во всём регионе гнездится около 50 пар. В биотопической приуроченности этого вида явно прослеживается тяготение к наименее изменённым человеком полупустынным ландшафтам. При этом степная пустельга селится исключительно в местах, где есть постройки человека. Так, она обнаружена на гнездовании в ксерофитных полупустынных степях в Левокумском районе края.
И.Б.Волчанецкий (1959), изучавший орнитофауну Восточного Предкавказья, отмечал степную пустельгу в пескоукрепительных лесонасаждениях, травянистых степях, полях, лугах, а также в полупустыне и населённых пунктах. Однако за последние 30-40 лет этот вид, имеющий низкую экологическую валентность, заметно сократил своё распространение. Возможно, степная пустельга не выдерживает конкуренции с кобчиком Falco vespertinus, занимающим очень сходную экологическую нишу, на что указывается во многих работах (Мензбир 1895; Осмоловская 1939; Юдин 1950 и др.). Поскольку отношения этих видов складываются на конкурентных началах (Харченко 1968), можно предположить, что экологически более пластичный кобчик, расселившийся по всему региону благодаря созданию сети лесополос, вытесняет менее пластичную степную пустельгу в местах их совместного обитания.
Спустя некоторое время с момента прилёта степная пустельга приступает к гнездованию. Она образует небольшие колонии, насчитывающие 3-8 пар (в среднем 5.7±0.68 гнёзд, п = 7). В таких поселениях значительную часть (до 40%) составляют неразмножаю-щиеся неполовозрелые годовалые особи.
По сравнению с другими мелкими соколами, у степной пустельги наиболее выражена тенденция к колониальному гнездованию. Минимальное расстояние между гнёздами в колонии составило 1.5 м, по данным В.И.Харченко (1968) — 1.8 м. Индекс плотности гнездования (отношение среднего диаметра лотка гнезда к среднему расстоянию между центрами гнёзд) равен 0.01. Ближайшие гнездовья других соколков (Falco tinnunculus и F. vespertinus) располагались на расстоянии 3 км от поселений степной пустельги.
В Ставропольском крае степная пустельга, являясь типичным склерофилом, селится исключительно под крышами строений человека, а именно, кошар, расположенных среди злаково-полынной полупустынной степи, используемой под пастбища овец. При этом кошары могут быть как недавно построенными, с крышей из гофрированного шифера поверх слоя соломы и стенами из железобетонных блоков, так и старыми, с полуразвалившейся крышей из тростника и глиняными стенами. Длина таких кошар достигает 70 м.
1 Л Рус. орнитол. журн. 1998 Экспресс-выпуск № 42
Гнёзда пустельг размещаются на карнизах с тыльной стороны кошар, обращённой на север или восток. Яйца откладываются в сделанное птицами небольшое углубление в соломе без какой-либо выстилки. В устроенные под шиферной крышей гнёзда птицы проникают под выпуклыми складками гофрированных листов. Размеры входного отверстия 8x5 см.
Высота расположения гнёзд варьирует от 1.0 до 2.5 м, в среднем составляя 1.7±0.08 м (п = 40). Все обнаруженные гнёзда были надёжно укрыты, что объясняется закрытым типом гнездования, характерным для степной пустельги. Невысокое расположение гнёзд делает их доступными для человека и наземных хищников. Поэтому пустельги гнездятся в малопосещаемых человеком кошарах, расположенных в отдалённых целинных участках степи.
К откладке яиц степная пустельга приступает в середине мая. В полной кладке от 3 до 6, в среднем 4.4Ю.24 яйца (п = 11). В ранних кладках в среднем несколько больше яиц, чем в поздних. Характеристики размера, формы и массы яиц представлены в таблице.
Характеристика яиц степной пустельги в Ставропольском крае
Показатели п Ит X Б.Е. Б. О. С1/, %
Длина, мм 48 32.7-37.0 34.8 0.16 1.09 3.14
Ширина, мм 48 27.4-30.2 28.9 0.09 0.65 2.26
Объём, см3 48 12.9-16.9 14.9 0.14 0.96 6.44
Масса, г 15 13.9-17.4 15.6 0.27 1.06 6.78
Индекс удлинённости, % 48 76.7-87.5 83.2 0.37 2.55 3.06
Наиболее изменчивым параметром является масса яиц, наименее — ширина. По форме преобладают укороченно-овальные (60.4%) и эллипсоидные (16.7%) яйца. В пределах одной кладки яйца наиболее сильно варьируют по объёму, наименее — по ширине. В ходе откладки яиц их размеры уменьшаются от первого к последнему.
Большинство яиц степной пустельги (75.0%) имеют буланую окраску фона скорлупы, меньшая часть (25.0%) — беловатую. Абсолютно все яйца этой птицы в Ставропольском крае имеют пятнистый характер рисунка. По степени интенсивности пигментации рисунка скорлупы можно выделить три типа яиц: с густым рисунком (81.2%), сплошным (16.7%) и редким (2.1%). В большинстве случаев (58.3%) рисунок равномерно распределён по всей поверхности скорлупы. У 12.5% яиц рисунок локализован в виде "шапочки" на тупом конце яйца, у 8.3% — в виде "шапочки" на остром конце, у 4.2% яиц — в виде "венчика" на остром конце. Небольшую долю (2.1%) составляют яйца с локализацией рисунка в виде "шапочек" на ту-
пом и остром концах, "венчика" на тупом конце, "шапочки" на тупом конце и "пояска" по экватору, "венчика" на тупом конце и "пояска" по эюватору. По величине пятен преобладают яйца с мелкими (< 3 мм) и слившимися пятнами (58.3%). По характеру пятен выделяются три группы яиц: с расплывчатыми пятнами (79.2%), с чёткими (2.1%) и одновременно с расплывчатыми и чёткими пятнами (18.7%). Цвет пятен коричневый (58.3% яиц), буро-жёлтый (39.6%) и коричнево-бурый (2.1%).
В целом яйца степной пустельги по внешнему виду резко отличаются от яиц других мелких соколов (Falco tinnunculus, F. vespertinus, F. subbuteo). Они мельче, более округлы, гораздо светлее и менее пигментированы. Все эти признаки можно рассматривать как результат адаптации степной пустельги к закрытому типу гнездования. Однако наличие рисунка на яйцах свидетельствует о том, что этот вид перешёл к такому гнездованию сравнительно недавно.
В пределах одного яйца толщина скорлупы максимальна в зоне острого конца, а минимальна в экваториальной. Отметим, что неоп-лодотворённые яйца в кладке отличаются меньшими размерами, более округлой (укороченно-грушевидной) формой и более тонкой скорлупой. Пятна на них чаще концентрируются в виде "шапочек" на тупом и остром концах.
Кладку насиживают оба партнёра. При осмотре гнёзд во время инкубации 53.8% насиживающих птиц слетели с кладки, когда человек приблизился к гнезду на расстояние 1-10м и 46.2% птиц покинули гнёзда после стука по карнизу кошары.
Птенцы вылупляются в середине июня. Из 20 отложенных яиц успешно вывелось 15 птенцов (75%), столько же птенцов и покинуло гнёзда. В среднем на одно гнездо приходится 3.0 вылетевших птенца. 20.0% яиц гибнет по вине хищников (скорее всего, крыс), 5.0% яиц являются неоплодотворёнными. Гибель птенцов нами не отмечена. В целом эффективность размножения, определённая как доля благополучно покинувших гнездо птенцов от общего числа отложенных яиц, составила 75%. Вылет птенцов происходит в середине июля. Серьёзных естественных врагов у этой птицы нет. Местное население к степной пустельге относится лояльно. Однажды в колонии у хутора Арбали мы наблюдали самца кобчика, который в течение получаса с громким криком активно преследовал самца степной пустельги, летая над кошарой. Это преследование, по всей видимости, носило игровой характер.
По соседству со степной пустельгой в поселениях Ставропольского края гнездятся сизый голубь Columba livia, розовый скворец Sturnus roseus и домовый воробей Passer domesticus.
i Л Рус. орнитол. журн. 1998 Экспресс-выпуск № 42
В рационе степной пустельги нами отмечены только насекомые. В пище явно доминируют жуки Coleóptera. Среди них встречаются жужелицы Carabidae, чернотелки Tenebrionidae, мертвоеды Silphidae, пластинчатоусые жуки Scarabaeidae и долгоносики Curculionidae.
12 августа 1989 в окрестностях с. Каясула Нефтекумского р-на А.П.Биричев добыл самку степной пустельги. Её размеры, мм: длина тела 300, длина крыла 228, длина хвоста 160, длина цевки 30, длина клюва от лба 14, высота клюва 10, ширина клюва 10.
В местах гнездования птицы держатся до середины августа и к концу месяца отлетают. К.Н.Россиков (1884) отмечает степную пустельгу в качестве зимующего вида на Ставрополье. Мы же эту птицу в зимнее время ни разу не встречали.
Литература
Аверин Ю.Н., Насимович А.А. 1938. Птицы горной части Северо-Западного Кавказа// Тр. Кавказского заповедника 1: 5-56. Алфераки С.Н. 1910. Птицы Восточного Приазовья// Орнитол. вестн. 2: 73-93. Белик В.П., Олейников Н.С. 1996. Птицы лесного острова в пойме р. Кумы на
востоке Ставропольского края // Кавказ, орнитол. вестн. 8: 44-48. Белик В.П., Хохлов А.Н. 1989. Особенности формирования орнитофауны населенных пунктов степного Предкавказья // Синантропизация животных Северного Кавказа. Ставрополь: 20-23. Беме Л.Б. 1925. Результаты орнитологических экскурсий в Кизлярский округ
ДагССР в 1921-22 г. Владикавказ: 1-25. Беме Л.Б. 1926. Птицы Северной Осетии и Ингушии (с прилежащими районами) //
Учен. зап. Сев.-Кавказ, ин-та краеведения 1: 175-274. Беме Л.Б. 1935. Птицы Северо-Кавказского края. Пятигорск: 1-141. Богданов М.Н. 1879. Птицы Кавказа// Тр. об-ва естествоиспыт. при Казан, ун-те 8, 4: 1-197.
Бондарцев А.С. 1954. Шкала цветов: Пособие для биологов при научных и научно-
прикладных исследованиях. М.; Л.: 1-28. Волчанецкий И.Б. 1959. Очерк орнитофауны Восточного Предкавказья Ц Тр.
НИИ биологии и биол. фак. Харьк. ун-та 28: 7-38. Галушин В.М. 1995. Современное состояние популяций редких видов хищных птиц Европейской России // Чтения памяти проф. В.В.Станчинского. Смоленск, 2: 93-143.
Даль С.К. 1959. Ландшафтно-экологический очерк позвоночных животных мест возможной природной очаговости бруцеллеза в Ставропольском крае // Тр. Науч.-исслед. противочумн. ин-та Кавказа и Закавказья 2: 93-143. Динник Н.Я. 1886. Орнитологические наблюдения на Кавказе Ц Тр. С.-Петерб.
об-ва естествоиспыт. 17, 1: 260-378. Ильюх М.П. 1997. Степная пустельга в Центральном Предкавказье // Научное наследие Н.Я.Динника и его роль в развитии современного естествознания. Ставрополь: 57-76.
Климов С.М., Овчинникова Н.А., Архарова О.В. 1989. Методические рекомендации по использованию оологического материала в популяционных исследованиях птиц. Липецк: 1-9.
Костин Ю.В. 1977. О методике ооморфологических исследований и унификации описаний оологических материалов Ц Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс: 14-22.
Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия. М.: 1-352.
Мензбир М.А. 1895. Птицы России. М., 2: 1-1120.
Осмоловская В.И. 1939. К экологии мелких соколов Наурзумского заповедника (Северный Казахстан) // Сб. науч. студенч. работ Моск. ун-та 6: 103-143.
Россиков К.Н. 1884. Обзор зимней фауны птиц восточной части долины р. Малки // Зап. Импер. Акад. наук 49, прил. № 4: 1-48.
Сарандинаки Г. 1909. Некоторые данные для орнитологии Ростовского н/Д округа Донской области// Сб. студ. биол. кружка при имп. Новороссийском ун-те 4: 1-75.
Сатунин К.А. 1907. Материалы к познанию птиц Кавказского края Ц Зап. Кавк. отд. РГО 26, 3: 1-144.
Тертышников М.Ф., Горовая В.И., Сигида С.И., Хохлов А.Н., Дементьев М.С., Харченко JI.H., Лиховид A.A., Миронов Б.Б. 1996. Редкие и исчезающие животные Ставропольского края, подлежащие занесению в федеральную и региональную Красные книги // Проблемы развития биологии на Северном Кавказе. Ставрополь: 77-82.
Федоров .М. 1955. Птицы Ставропольского края Ц Материалы по изучению Ставропольского края. Ставрополь, 7: 165-195.
Харченко В.И. 1966. К вопросу о современном состоянии популяций степных пустельг (Falco naumanni Fleiach.) в Предкавказье // К новым успехам советской науки. Донецк: 282-284.
Харченко В.И. 1968. Хищные птицы и совы Предкавказья. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Тарту: 1-24.
Хохлов А.Н. 1983. К экологии Falconidae на Ставрополье Ц Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование экосистем. Калинин: 125-133.
Хохлов А.Н. 1987. К орнитофауне Дадынского озера //Животные водных и околоводных биогеоценозов полупустыни. Элиста: 108-116.
Хохлов А.Н. 1990. О некоторых малочисленных, малоизученных и залетных птицах Ставропольского края // Редкие, малочисленные и малоизученные птицы Северного Кавказа. Ставрополь: 96-101.
Хохлов А.Н. 1993. Животный мир Ставрополья. Ставрополь: 1-165.
Хохлов А.Н. 1994. Антропогенная трансформация и тенденции развития фауны и населения птиц Центрального Предкавказья. Автореф. дис. ... докг. биол. наук. М.: 1-43.
Хохлов А.Н. 1995. Современное состояние фауны соколообразных Ставропольского края и Карачаево-Черкессии// 7/?. Тебердинского заповедника 14: 25-94.
(Хохлов А.Н., Ильюх М.П. 1997.) Khokhlov A.N., Ilyukh М.Р. 1997. Lesser kestrel at North Caucasus plains// 1st Meeteng of the Europ. Ornithol. Union. Bologna: 167.
Хохлов A.H., Мелыунов И.Л. 1992. Результаты авиаучета водоплавающих и некоторых других видов птиц над водными акваториями Центрального Предкавказья в послегнездовое время // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем малых рек. Краснодар, 1: 105-109.
Юдин К.А. 1950. Морфологические адаптации сем. Falconidae в связи с вопросами систематики//Памяти академика ИП.Сушкина. М.; Л.: 135-208.
ю ся
