CC BY
31
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 460: 132-139
Экология репродуктивного цикла фоновых видов птиц грядово-бугристых песков заповедника Барсакельмес
Д. О. Елисеев
Второе издание. Первая публикация в 1985*
Большую часть острова Барсакельмес в Аральском море занимают плакоры с биюргуново-серополынными комплексами, которые с запада, севера и востока охватывает полоса грядово-бугристых песков протяжённостью более 40 км и шириной от 100 м до 1.5 км. Пески неравномерно поросли саксаулом, джузгуном, тамариксом, курчавкой и т.п. Со стороны моря они переходят в пляж, ширина которого сейчас превышает 1 км, со стороны берега — ограничены обрывами высотой от 1-2 до 20-30 м. Фоновыми видами птиц здесь являются малая бормо-тушка Hippolais rama, жёлчная овсянка Emberiza bruniceps, серый пустынный сорокопут Lanius meridionalis. В литературе об их гнездовании есть только отрывочные сведения (Исмагилов, Васенко 1950; Степанян, Галушин 1962; Исмагилов, Бурамбаев 1973), поэтому наблюдения, проведённые в период размножения этих птиц в 1980-1983 годах, могут представлять известный интерес.
Малая бормотушка Hippolais rama
Первые поющие самцы бормотушек появляются на Барсакельмесе 1-4 мая. С первых дней они активно охраняют занятые участки, прогоняя с них самцов, прилетевших позже. Начало гнездования этого вида падает на вторую половину мая. В самом раннем из известных нам гнёзд кладка была начата 15 мая 1982. Основная масса бормоту-шек приступает к откладке яиц в интервале с 20 по 30 мая, но гнёзда с неполными кладками можно встретить до конца первой декады Июля. Некоторое увеличение в конце июня количества новых гнёзд, которое наблюдается каждый год, свидетельствует о наличии у части пар двух репродуктивных циклов.
Из 73 найденных нами гнёзд малой бормотушки 34 находились на кустах тамарикса, 34 - на саксауле, 1 - на курчавке, 1 - на джузгуне, 2 - на сухой солянке паульсена и 1 - на селитрянке. Гнёзда располагаются на высоте от 9 до 130 см; при этом средняя высота расположе-
* Елисеев Д. 0. 1985. Экология репродуктивного цикла фоновых видов птиц грядово-бугристых песков заповедника Барсакельмес // Экология птиц в репродуктивный период. Л.: 3-10.
ния гнёзд, начатых в мае, равна 42.9 см, а начатых в июне-июле — 78.6 см. Аналогичная закономерность в изменении высоты гнездования отмечалась для многих гнездящихся в пустыне птиц (Пономарёва 1974; Рустамов и др. 1974). Удерживающие гнездо тонкие веточки зачастую бывают вплетены в его стенки.
Основным строительным материалом у малой бормотушки являются сухие веточки тамарикса, к которым часто в значительном количестве добавляются размочаленные листья и стебли злаков, пух плодов тамарикса, изредка в гнездо вплетается несколько прошлогодних стеблей ревеня. Лоток обычно выстилается шерстью сайгаков Saiga tatarica и джейранов Gazella subgutturosa, часто с примесью размочаленных прошлогодних злаков, иногда с добавлением перьев. Одно из гнёзд было выстлано «перьями» ковыля.
Размеры 52 обмеренных нами гнёзд были следующими, см: внешний диаметр гнезда 6.5-9.0, в среднем 7.74; диаметр лотка 4.3-5.0, в среднем 4.7; высота гнезда 5.0-9.0, в среднем 6.90; глубина лотка 4.05.8, в среднем 4.48. Весят гнёзда 6.8-11.3 г.
Постройка гнезда занимает 4-5 дней. Откладка яиц начинается через день после завершения постройки. Яйца откладываются по одному в день с интервалом около суток, обычно утром или в первой половине дня. Большинство майских кладок содержит 5 яиц, остальные — 4 (в среднем 4.6 яйца). В поздних (июнь-июль) кладках обычно 4 яйца, реже — 3, как исключение — 5 или 2 (в среднем 3.9 яйца). Размеры яиц (64 яйца из 18 гнёзд), мм: 11.2-13.0x13.5-18.0, в среднем 12.18x15.64. Отношение длины яйца к его диаметру варьирует от 1.18 до 1.50; в большинстве случаев — 1.23-1.33. Вес свежеотложенных яиц колеблется в пределах от 1.1 до 1.4 г и в среднем равен 1.25 г. За время инкубации яйца теряют 19-23% своего первоначального веса.
К исчезновению части кладки малые бормотушки относятся спокойно. Так, в одном из гнёзд в 1981 году два первых отложенных яйца были уничтожены сорокопутом, однако несмотря на это самка отложила ещё два яйца и села их насиживать. Бросила она гнездо только спустя два дня, когда сорокопут окончательно разорил гнездо. Аналогичный случай имел место и в 1982 году. Как установлено наблюдением из палатки, в насиживании принимают участие не только самки, но и самцы.
Вылупление начинается на 12-13-е сутки после откладки последнего яйца. Новорождённые птенцы весят 0.7-0.9 г. Они голые, спина у них сильно пигментирована, грудь и живот светлые. Вес суточных птенцов равен 1.5-1.9 г, 2-суточных — 2.1-3.1 г. На третьи сутки появляются трубочки маховых, глаза имеют вид щёлочек, птенцы реагируют на звук. Трубочки рулевых появляются на 4-5-е сут. На 7-й день прорезаются кисточки маховых и рулевых перьев. На 11-й день вес
птенцов достигает 8.3-9.6 г, что соответствует весу взрослых птиц. В это время длина крыла у них достигает 40-43 мм (у взрослых 5862 мм), длина хвоста — 18-22 мм (у взрослых 48-55 мм), что даёт им возможность вспархивать на ветви кустарников.
Кормят птенцов оба родителя. Первые 2-3 дня родители поочерёдно сидят на гнезде, покидая его только после появления партнёра. Позже на гнезде остаётся только самка, но и то не всегда, и сидит неподолгу; самец, если и остаётся у гнезда, то сидит рядом. В жаркое время дня родители затеняют гнездо, стоя над птенцами, распушив перья и раздвинув крылья. Кормят интенсивно, от 9 до 25 раз в час. Роль самки и самца в кормлении птенцов приблизительно одинакова. Начало кормления довольно точно совпадало с восходом солнца, окончание происходило через 8-15 мин после захода. «Рабочий день» бормотушек длится 16 ч. Первые дни родители не выносят фекальные капсулы птенцов, а съедают их. Начиная с 4-го дня только часть экскрементов проглатывается, а часть выносится из гнезда.
В 1981-1983 годах нами было собрано (методом наложения шейных лигатур) 237 порций корма из 20 гнёзд. Анализ корма показал, что основную роль в питании птенцов бормотушки на острове играют мелкие пауки, гусеницы и взрослые особи мелких бабочек, цикадки, клопы, тли, комары, сирфиды, муравьи, мелкие кобылки, муравьиные львы и мелкие жуки (в том числе божьи коровки). Большинство этих беспозвоночных добывается птицами на ветвях и листьях джузгуна, курчавки, саксаула, тамарикса и других кустарников; изредка бормо-тушки ловят насекомых в воздухе.
Покинув гнездо, молодые бормотушки, по нашим наблюдениям, ведут себя неодинаково. Так, в 1981 году один выводок с обоими родителями долгое время держался внутри одной куртины тамарикса, не удаляясь от гнезда далее, чем на 20-25 м. Другой выводок с самкой оставался возле гнезда, а самец постоянно находился и пел в 70-80 м, отделённый от них чужим участком с поющим самцом. В третьем случае выводок в сопровождении самки за 7 дней откочевал на 400 м к востоку от своего гнезда, а ещё через 10 дней молодые были встречены нами в 50 м западнее гнездового участка; самец всё это время держался в районе гнезда и вскоре обзавёлся другой самкой.
Из 57 гнёзд, судьбу которых нам удалось проследить, 9 было разорено (из них 6 гнёзд разорено серым пустынным сорокопутом и 1 — узорчатым полозом Elaphe dione). Из 241 яйца, отложенных в контролируемые гнёзда, вылупилось 212 птенцов (88%), 8 яиц оказались болтунами, а остальные принадлежали 4 разорённым кладкам. Из всех появившихся на свет птенцов дожили до 12-дневного возраста и успешно покинули гнездо 192 (90.6%), 18 птенцов погибли при разорении гнёзд, а 2 — по невыясненной причине. Таким образом, общая
успешность размножения малой бормотушки равняется примерно 79.7%.
Жёлчная овсянка Emberiza bruniceps
Первые самцы появляются 3-4 мая, а 5-6 мая начинают петь. Самки прилетают позже — 10-13 мая, и в это же время происходит разбивка на пары. Самые первые кладки появляются 15-17 мая, а с 19 по 30 мая приступает к гнездованию подавляющее большинство пар. В некоторые годы репродуктивный период у жёлчной овсянки может быть сильно растянутым. Например, в самых поздних из найденных нами в 1981 году гнёзд первые яйца были отложены 6 и 9 июля, что может служить косвенным свидетельством существования в благоприятные годы второго репродуктивного цикла. В 1982 и 1983 годах откладка яиц у жёлчной овсянки закончилась в первой половине июня.
Вопреки мнению А.М.Судиловской и Е.П.Спангенберга (1954), согласно которому саксаульник не является гнездовым биотопом жёлчной овсянки, на Барсакельмесе этот вид охотно заселяет чистые саксаульники, а на участках со смешанной растительностью предпочитает строить гнёзда именно на саксауле. Так, в закреплённых песках нами было найдено 82 гнезда, из которых 51 находилось на саксауле, 13 -на кустах тамарикса, 5 - на джузгуне, 9 - на курчавке, 1 - на селитрянке, 3 - на астрагале. Высота расположения гнёзд колеблется в довольно широких пределах: от 6 до 160 см.
Основа гнезда, как правило, сплетается из прошлогодних стеблей ревеня, которые по весу часто составляют половину гнезда. Снаружи гнездо почти всегда имеет рыхлую обкладку из генеративных стеблей крестоцветных (дескурении, плоскоплодника, бурачка), которая в одних случаях бывает довольно массивной и составляет до четверти веса гнезда, а в других, наоборот, состоит всего из нескольких стебельков. С внутренней стороны основы вплетаются размочаленные прошлогодние листья и стебли злаков (костра, пырее, мятлика), часто смешанные с шерстью, волосом, корешками пырея, веточками тамарикса. Лоток выстилается корешками пырея, шерстью, тонкими стебельками злаков. Одно из найденных в 1981 году гнёзд состояло из стеблей солянок, а лоток был выстлан «перьями» ковыля, другое имело толстую обкладку из зелёных генеративных стеблей полыни. В очень сухом 1982 году крестоцветных было мало, поэтому обкладка многих гнёзд состояла из опавших веточек тамарикса. Вес найденных гнёзд колеблется от 7.8 до 30 г. Размеры гнёзд (n = 74), см: внешний диаметр гнезда 9.0-14.0, в среднем 10.94; диаметр лотка 5.8-7.5, в среднем 6.57; высота гнезда 5.5-12.0, в среднем 8.06; глубина лотка 4.0-6.5, в среднем 5.13. Приблизительно у 25-30% гнёзд и лоток и вся постройка имеют овальную форму.
Постройка гнезда занимает 2-3 дня. Откладка яиц начинается через 1-2 дня после завершения постройки. Яйца откладываются по одному в сутки. Размеры яиц (по 66 яйцам из 21 гнезда), мм: 14.0-17.0х 18.6-22.5, в среднем 15.19x21.11. Отношение длины яйца к его диаметру чаще всего бывает 1.30-1.44, но может быть и 1.21, и 1.53. Вес свежеотложенных яиц варьирует от 2.0 до 3.3 г, в среднем составляя 2.6 г. За время инкубации яйца теряют 8-12% своего первоначального веса. Полные кладки обычно содержат 4-5 яиц, редко 3, как исключение — 2 яйца. Насиживает только самка. Вылупление начинается обычно на 11-й день после откладки последнего яйца, но иногда на 10-й или 12-й день.
Птенцы вылупляются покрытые светлым эмбриональным пухом, слепые, на звук и сотрясение реагируют, поднимая головы и открывая рты, весят они 1.6-1.9 г. На следующий день их вес удваивается. Ещё через сутки прорезаются трубочки маховых, открываются ушные отверстия, глаза имеют вид щёлочек. На 6-7-й день появляются кисточки на маховых и на перьях тела, птенцы перестают реагировать на сотрясение, при опасности затаиваются. На 10-й день вес птенцов достигает 19-22 г, длина крыла 47-50 мм; они уже могут перепархивать и, как правило, покидают гнездо.
При приближении человека к гнезду с кладкой самка молча покидает гнездо, а самец с песней вылетает навстречу. В том случае, когда опасности подвергаются птенцы или слётки, оба родителя, перепархивая рядом, издают тревожные отрывистые звуки. Наблюдать описанную М.А.Кузьминой (1974) способность самки отводить от гнезда, притворяясь раненой, нам довелось только у 5% самок.
В 1981-1983 годах от птенцов из 12 гнёзд была получена 131 порция корма. Выяснилось, что основу питания птенцов жёлчной овсянки составляют имаго и нимфы кузнечиков, кобылок, цикад и богомолов; гусеницы и имаго совок, куколки джузгунового коконопряда, хрущики, самцы тарантула. Три исследованных желудка взрослых птиц содержали кузнечиков и кобылок. Собирается этот корм преимущественно с земли и нижнего яруса травянистых растений.
Из 246 яиц, отложенных в 71 находившееся под наблюдением гнездо, вылупилось 173 птенца (70.3%), 59 яиц находились в брошенных и разорённых гнёздах, 5 яиц оказались болтунами, в 8 были задохлики, 1 яйцо случайно выброшено птицей. Из появившихся на свет птенцов 24 (6 гнёзд) были съедены серым пустынным сорокопутом, 4 находились в брошенном гнезде (возможно, родители погибли), и 3 птенца из 3 гнёзд погибли по невыясненной причине. Таким образом, из 246 яиц покинули гнездо 142 слётка (57.7%).
В последних числах июля начинается отлёт жёлчных овсянок. Последние птицы покидают Барсакельмес до середины августа.
Серый пустынный сорокопут Lanius meridionalis
На Барсакельмесе серый пустынный сорокопут приступает к гнездованию в конце апреля - начале мая. Гнёзда он располагает на кустах, в развилке или гуще мелких веток, на высоте от 45 до 300 см. Из 30 найденных гнёзд 23 были расположены на саксауле, 3 - на полусухих кустах тамарикса, 1 - на курчавке, 1 - на джузгуне и 2 - на кусте дерезы русской. Наружные стенки гнезда делаются, как правило, из рыхло уложенных веток саксаула, тамарикса или курчавки. Лоток плотный, войлокоподобный, состоящий из шерсти или пушистых галлов орехотворок. Размеры гнёзд соответствуют имеющимся в литературе. От начала строительства гнезда до откладки первого яйца проходит 7-10 дней.
Полная кладка состоит из 5-7 яиц. Размеры яиц, мм: 15.0-18.5х 24.0-26.0, в среднем 17.8x24.9. Свежеотложенные яйца весят от 4.1 до 4.7 г, в среднем 4.38 г. За время инкубации яйца теряют до 10-12% своего первоначального веса. Вылупление птенцов начинается через 13-15 дней после откладки последнего яйца и продолжается 2-3 сут.
Новорождённые птенцы весят 3.7-3.8 г, через сутки - 5.1-5.5 г, спустя ещё день - от 7.0 до 8.4 г. У 3-суточных птенцов вес достигает 12 г. На 4-5-е сут у птенцов прорезаются трубочки маховых и контурных перьев, на 6-е - трубочки рулевых, а тело покрывается кисточками, на 9-10-е сут появляются кисточки на рулевых и маховых перьях. Через 15-16 сут птенцы очень дружно, несмотря на разновозрастность, покидают гнездо.
Способность к полёту появляется у птенцов через 4-6 дней после оставления гнезда. Но даже умеющие летать молодые сорокопуты в случае опасности зачастую не улетают, а прячутся в кустах. При этом передвигаются внутри куста так, что оказываются на стороне, противоположной преследователю. Даже самое настойчивое преследование не заставляет их покинуть куст.
Кормят птенцов оба родителя, принося корм от 10 до 15 раз в час. Утром самка слетает с гнезда за 15-20 мин до восхода солнца, а вечером садится на гнездо через 10-15 мин после захода. Первое и последнее кормления примерно совпадают с восходом и заходом солнца. Крупную добычу родители приносят по частям, у насекомых предварительно обламывают надкрылья.
Состав корма, приносимый птенцам (в 1981 г. собрано 25 порций из 2 гнёзд) был неодинаковым в разных гнёздах. Так, в одном гнезде основу питания птенцов составляли нимфы и взрослые особи крупных цикад, кузнечиков и кобылок, а в другом родители приносили птенцам муравьёв (крылатых особей), мелких жуков и бабочек. Как показал анализ более 50 погадок и 6 желудков, а также просмотр нескольких десятков наколотых на сучки жертв сорокопута и наблюдения из па-
латки, кроме перечисленных насекомых, в рацион птенцов и взрослых птиц входят гусеницы, крупные жуки (златки, слоники, чернотелки, бронзовки, жужелицы), уховёртки, пауки, фаланги, скорпионы, мокрицы. Весьма значительную роль в питании серого пустынного сорокопута на Барсакельмесе играют мелкие позвоночные. Часто его жертвами становятся такырная круглоголовка Phrynocephalus helio-scopus, быстрая ящурка Eremias velox, стрела-змея Psammophis lineo-latus. Несколько реже добываются малый тушканчик Allactaga elater, тарбаганчик Alactagulus pygmaeus, серый хомячок Cricetulus migrato-rius, геккончики, мелкие птицы, как исключение — щитомордник Ag-kistrodon halis. Есть основания считать серого сорокопута одним из основных виновников гибели на Барсакельмесе кладок и птенцов мелких воробьиных, гнездящихся на кустах. Нам известно несколько случаев, когда рядом с разорённым гнездом оставались наколотые на сучки птенцы, а два раза молодые сорокопуты были застигнуты «на месте преступления».
На Барсакельмесе у многих пар сорокопута бывает по два выводка за сезон (Елисеев 1984). Удалось установить, что второе гнездо родители начинают строить сразу после или даже до того, как птенцы первого выводка покинут гнездо. Во время насиживания второй кладки и выкармливания птенцов молодые первого выводка держатся поблизости и подкармливаются родителями.
Все три описанных вида птиц в гнездовой период тесно связаны с древесно-кустарниковой растительностью и образуют ядро орнитоком-плекса закреплённых песков острова Барсакельмес. То, что у данных видов почти отсутствует конкуренция за место и материал для гнёзд, а их трофические ниши практически не перекрываются, обеспечивает устойчивость этого орнитокомплекса.
Литература
Елисеев Д.О. 1984. О втором репродуктивном цикле у серого пустынного сорокопута // Вестн. зоол. 2: 86-88. Исмагилов М.И., Бурамбаев К.Б. 1973. Условия существования и характер пребывания птиц в заповеднике Барсакельмес // Биологические науки. Алма-Ата, 5: 119-126.
Исмагилов М.И., Васенко Е.П. 1950. Птицы острова Барса-Кельмес // Тр. заповедника Барса-Кельмес 1: 116-135. Кузьмина М.А. 1974. Семейство Овсянковые // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 5: 121-200.
Пономарёва Т.С. 1974. Эколого-этологические адаптации гнездящихся птиц
аридных территорий //Материалы 6-й Всесоюз. орнитол. конф. М., 2: 105. Рустамов А.К., Сопыев О., Аманова М.В. 1974. Поведенческие и экологические адаптации птиц пустынь Средней Азии // Материалы 6-й Всесоюз. орнитол. конф. М., 2: 117-119.
Степанян А.С., Галушин В.М. 1962. Материалы по авифауне заповедника Бар-
са-Кельмес // Орнитология 4: 200-207. Судиловская А.М., Спангенберг Е.П. 1954. Семейство Овсянковые // Птицы Советского Союза. М., 5: 376-510.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 460: 139-141
Трофические связи озёрной чайки Larus ridibundus со стрекозами и итальянским прусом Calliptamus italicus в послегнездовой период в дельте Тентека
Н. Н. Березовиков
Лаборатория орнитологии и герпетологии, Институт зоологии Центра биологических исследований Министерства образования и науки, проспект Аль-Фараби, 93, Академгородок, Алматы, 050060, Казахстан. E-mail: berezovikov_n@mail.ru
Поступила в редакцию 20 января 2009
Во время проведения количественных учётов водяных птиц на внутренних озёрах дельты Тентека (Алаколь-Сасыккольская система озёр) с 6 по 10 июля 2007 мы обратили внимание на поразительную редкость озёрной чайки Larus ridibundus в западной части дельты, хотя в предыдущие годы в это же время она была здесь достаточно обычной. Опустевшими были озёра Байбала и Карамойын, где у этих чаек находились основные колонии, что объясняется сильным обмелением этих озёр, ухудшением кормовых условий и откочёвкой птиц на соседние водоёмы.
Как выяснилось, все чайки переместились в восточную часть дельты на систему проток Туюксу и Кара-Тентек (20 км). Здесь на песчаном островке Онагаш (46°25' с.ш., 81°04' в.д.) 10 июля мы обнаружили скопление из 500 взрослых и молодых чаек, тогда как на остальных озёрах встретили всего лишь 42 особи. Дневные и вечерние наблюдения показали, что чайки кормятся в основном стрекозами, которых ловят в воздухе, летая как вдоль русел проток, прорезающих сплошные массивы высоких тростников, так и над самими тростниками, лугами и заболоченными низинами. По вечерам, особенно на закате солнца, сотни чаек устраивали воздушную «карусель» над тростниками, охотясь за многочисленными стрекозами. Это одна из характерных картин летней дельты Тентека. По оценке энтомологов, система про-
