Экология промысловых морских ежей рода Strongylocentrotus материкового япономорского побережья России Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра 2001 Том 128

А.И.Кафанов, В.А.Павлючков

ЭКОЛОГИЯ ПРОМЫСЛОВЫХ МОРСКИХ ЕЖЕЙ РОДА STRONGYLOCENTROTUS МАТЕРИКОВОГО ЯПОНОМОРСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ

РОССИИ

Гонады морских ежей, обозначаемые общим коммерческим понятием "икра", — это один из продуктов, который характеризует культуру питания в Японии. Последняя потребляет около 4/5 всего мирового промысла морских ежей, хотя некоторой популярностью они пользуются также во Франции и в Южной Америке (Bedard, 1973).

Производство "икры" в самой Японии испытывает спад из-за сни — жения уровня запасов, поэтому для удовлетворения непрекращающегося и растущего спроса на этот продукт активно возрастает импорт из разных стран, среди которых Россия начиная с 90-х гг. занимает одно из первых мест. Запасы морских ежей у материкового япономорского побережья России составляют при этом более 34 % запасов во всем дальневосточном бассейне (Прогноз ..., 2000). При оптовой цене от 8,40 до 58,79 $/кг (Коммерческий бюллетень, 1997) и невысоких транспортных затратах при доставке в соседнюю Японию "икра" морских ежей приобрела в последние годы важную составляющую российского экспорта морепродуктов.

Однако лишь этим значимость изучения морских ежей отнюдь не исчерпывается. "Еще в прошлом веке были обнаружены важные и непреходящие достоинства морских ежей как объекта биологических исследований — возможность получения больших партий гамет и синхронно развивающихся зародышей, простота инкубации зародышей в контролируемых условиях, легкость многих прижизненных наблюдений и обработки фиксированного материала. ... Все это привело к широкому использованию гамет и зародышей морских ежей для работ по разнообразным проблемам биологии развития и по проблемам молекулярной биологии и цитологии... Кроме того, зародыши морских ежей все шире применяются для массового токсикологического и фармакологического тестирования различных препаратов, в том числе потенциальных канце-ролитиков и тератогенов ..." (Бузников, Подмарев, 1975, с. 188). Впрочем, сами морские ежи являются сырьем для ряда биотехнологических препаратов (Васьковский, Ромашина, 1983).

Детально изучено влияние на морских ежей рода Strongylocentrotus, в том числе их дальневосточных представителей, различных компонентов антропогенного загрязнения среды (Ващенко, 1978, 1980, 1983; Vashchenko, 1980; Буровина и др., 1981; Власова, Христофорова, 1982; Jenkins et al., 1982; Гнездилова, Щепин, 1983; Khristoforova et al., 1984; Nakamura et al., 1986; Mottet, Landolt, 1987; Ващенко, Найденко, 1989; Щеглов и др., 1989, 1990; Щепин,

349

Морева, 1990; Сясина и др., 1991; Durkina, Evtushenko, 1991; Ueda et al., 1991; Ващенко и др., 1992, 1993, 1995; Ващенко, Жадан, 1993, 1995; Дуркина, 1994, 1995; Ковековдова, Симоконь, 1995; Мойсейченко, Черкашин, 1995; и мн. др.). Биотесты с использованием зародышей морского ежа и оценкой оплодотворяющей способности их сперматозоидов (Kobayashi, 1984; Кобаяси и др., 1994; Диннел, 1995) рекомендованы в качестве международных. Все это заставляет рассматривать морских ежей как важных организмов-мониторов состояния окружающей среды.

Литература по экологии и биологии морских ежей рода Strongylo-centmtus чрезвычайно обширна, но при этом слабо систематизированна. Из русскоязычных работ отдельные аспекты экологии и биологии рассмотрены в монографиях В.М.Касьянова с соавторами (1980, 1983) и В.И.Холодова (1981). Из работ обзорного характера можно, пожалуй, назвать лишь статью С.Н.Яковлева (1993), посвященную биологии размножения. Это и заставило нас представить данный литературный обзор.

ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ

В результате недавной ревизии рода Strongylocentrotus Brandt, 1835 из морей России (Бажин, 1987, 1989, 1995) установлено, что в Японском море обитают S. nudus (A.Agassiz, 1863), S. intermedius (A.Agassiz, 1863) и S. pallidus (G.O.Sars, 1871). Видовая самостоятельность последнего показана на примере как североатлантических (Vader et al., 1986; Gagnon, Gilkinson, 1994), так и северотихоокеанских (Татаренко, Полтараус, 1991; Бажин, 1995) популяций, хотя в северной Атлантике известны нередкие случаи его гибридизации с S. droebachiensis (O.F.Muller, 1776), ограничиваемой различиями в сроках размножения двух этих видов (Strathmann, 1981; Falk-Petersen, Lenning, 1983). Вместе с тем известны также случаи гибридизации между S. intermedius и S. nudus (Osanai, 1974).

Методом молекулярной ДНК-ДНК-гибридизации показано (Тата-ренко, Полтараус, 1988), что S. pulchellus Agassiz et Clark, 1907 является синонимом S. intermedius (A.Agassiz, 1863). Последнее подтверждается также морфологическими данными (Левин, Бакулин, 1984; Левин, Найденко, 1990). На основании метода молекулярной ДНК-ДНК-гибридизации и морфологического анализа обосновывается необходимость включения S. nudus в состав нового рода Mesocentrotus (Татаренко, Полтараус, 1993), что систематиками, впрочем, встречено без особого энтузиазма.

АУТЭКОЛОГИЯ

Распределение по глубинам. Наибольшим диапазоном вертикального распределения отличается верхнесублиторально-верхнебатиальный (номенклатура вертикальных зон моря приведена по Беляеву и др., 1959) S. pallidus, что, вероятно, связано с бoльшей по сравнению с двумя другими видами величиной его ареала, а также с тем, что в Японском море проходит его южная граница и здесь происходит известное явление "суб-мергенции" нижних пределов распространения у бореально-арктичес-ких и широкобореальных видов (Кафанов, Кудряшов, 2000). В Японском море S. pallidus встречается на глубине 107-779 (Agassiz, Clark, 1907; приведен как S. echinoides) и 90-1400 м (Поганкин, 1952; приведен как S. droebachiensis), причем, по данным А.Г.Бажина (1995), ниже 50 м встречаемость его составляет более 70 % от встречаемости остальных представителей рода Strongylocentrotus.

Два других вида, S. intermedius и S. nudus, приурочены преимущественно к литорально-верхнесублиторальной зоне, до 25 м (Дьяконов, 1938,

350

1958; Поганкин, 1952; Баранова, 1971; Jensen, 1974; Погребов, 1977; Бажин, 1983, 1995; Фадеев, Ивин, 1985; Селин, 1993), хотя у западного побережья Японских островов известны отдельные находки S. intermedius на глубине до 150-225 м (Jensen, 1974) и S. nudus — до 150-250 м (Nishimura, 1966; Shigei, 1986).

В течение года морские ежи совершают незначительные вертикальные миграции. Так, у юго-западного Сахалина S. intermedius в апреле мигрируют с больших глубин на мелководье в сообщества Laminaria japónica и мозаики водорослей, где в это время они еще не образуют плотных скоплений и встречаются единично. По мере созревания гонад и приближения сроков нереста плотность поселения и биомасса ежей постепенно повышаются, они покрывают 60-80 % поверхности дна (Табунков, 1978).

Отношение к субстрату и степени гидродинамической активности.

Распределение популяций морских ежей, их размерно-возрастной состав и пополнение молодью отчетливо коррелируют с крупномасштабными особенностями топографии побережья, что показано на примере S. pur-puratus у тихоокеанского побережья США (Ebert, Russell, 1988). Для участков мысов, особенно для сильно выдающихся в океан, характерны апвеллинги и проникновение холодных вод на прибрежные мелководья. В таких районах популяции отличаются низкой численностью мелкоразмерных особей, свидетельствующей о низком и нерегулярном пополнении молодью. В участках между мысами, где апвеллинги обычно отсутствуют, размерно-частотное распределение более равномерно и указывает на значительное ежегодное пополнение. Гидродинамическая активность влияет при этом на успешность оплодотворения (Levitan et al., 1992), на дыхание и продукцию (Klinger et al., 1998).

Аналогичным образом в зал. Посьета Японского моря в открытых бухтах, у мысов, на глубине более 10 м половозрелые особи S. intermedius появляются значительно позже, чем на защищенных участках акватории (Найденко и др., 1982). В целом для зал. Петра Великого максимальные размеры S. nudus и S. intermedius характерны для границы между средней и мористой зонами залива (Чижов, 1988).

Как правило, все представители рода Strongylocentrotus предпочитают твердые грунты и талломы крупных водорослей, более подходящие для передвижения с помощью амбулакральных ножек (Laur et al., 1986). При этом разнообразие типов субстрата и их сочетаний, обычное для твердых грунтов, сильно сказывается на особенностях популяций морских ежей. Так, изучение S. nudus, S. intermedius, и S. pallidus в зал. Посьета показало (Морозов, 1981), что на скалах плотность поселений морских ежей в 5 раз выше, чем на галечном грунте, однако размеры животных, собранных на скалах, достоверно меньше; наличие прикрепленных макрофитов на каменистом дне заметно влияло на соотношение численностей разных видов.

Только твердые и имеющие в своем составе крупные фракции грунты с микробиальной пленкой (основным источником пищи для ювенильных особей морских ежей) и многочисленными убежищами от хищников оптимальны для оседания и благополучного развития рекрутов. В мелководной зоне на подвижных субстратах мелкие камни и песок оказывают истирающее действие на крупных особей и дробят панцири мелких. Еще более благоприятным субстратом для оседания являются талло -мы макрофитов с их обилием микробиальной пленки (Himmelmann, 1980; Himmelmann et al., 1983а; Pearse, Scheibling, 1991).

351

На основании многочисленных литературных данных (Дьяконов, 1938; Поганкин, 1952; Fuji, Kawamura, 1970a; Баранова, 1971; Fuji, 1973; Бирюлина, 1975; Погребов, Кашенко, 1976; Погребов, 1977; Фадеев, 1980; Imai, 1980; Фадеев, Ивин, 1985; Селин, Черняев, 1992; Селин, 1993; Бажин, 1995) три рассматриваемых вида по их отношению к грунтам и к степени гидродинамической активности можно охарактеризовать следующим образом. Стеноэдафичным, литофильным видом, предпочитающим населять мелководные прибойные участки, является S. nudus; S. intermedius проявляет черты эвриэдафичности и обитает на участках со средней и слабой степенью гидродинамической активности как в мелководных, так и в относительно глубоководных биотопах; наконец, S. pallidus — выраженный эвриэдафичный вид, незначительно предпочитающий смешанные грунты в глубоководных биотопах с ослабленным гидродинамическим режимом. Последнее отражает особенности вертикального распределения S. pallidus. При сходных предпочитаемых глубинах S. nudus и S. intermedius все же заметно различаются по отношению к субстрату. Первый вид обычно встречается на скальном и каменистом грунте, второй

— на каменистом и песчаном. Он отличается более короткими иглами и более слабыми амбулакральными ножками, что обусловливает его бoльшую уязвимость во время штормов (Соловьев, 1973). Характерно, что молодь обоих этих видов предпочитает каменисто-песчаные грунты (Чижов, 1988).

Влияние температуры. В верхней зоне япономорского шельфа (глубина 0-50 м) на участке от мыса Поворотного до мыса Золотого, где находятся основные скопления S. intermedius, в направлении с юга на север происходит уменьшение температуры, солености, рН, содержания нитратов на фоне незначительного увеличения концентраций кислорода, фосфатов, нитритов и органического фосфора (Рачков, 1995). На северных участках (мыс Золотой — мыс Белкина) этого района побережья, по данным полевых исследований, для нормального развития и созревания гамет S. intermedius требуется 1100-1250 градусо-дней, тогда как на более южных — 1450-1500 градусо-дней; температурные диапазоны нереста при этом различаются — соответственно 12-16 и 16-20 оС, что позволяет предполагать наличие двух температурных репродуктивных рас (Викторовская, 1998; Викторовская, Матвеев, 2000).

В соответствии с зонально-биогеографическими характеристиками и диапазонами вертикального распределения три рассматриваемых вида в отношении термопатии располагаются в ряд: S. nudus (самый теплолюбивый) - S. intermedius - S. pallidus. Именно поэтому у о.Монерон (Фадеев, Ивин, 1985) и в зал. Анива на южном Сахалине (Смирнов, 1982) на глубине 25-40 м, определяющей распределение прогреваемой поверхностной водной массы, происходит постепенная смена доминирования двух первых видов на S. pallidus.

Температура воды, при которой S. nudus и S. intermedius встречаются в зал. Петра Великого, колеблется от отрицательной в зимний период до 17-23 оС летом (Поганкин, 1952; Баранова, 1971; Морозов, 1981), а в период размножения она составляет в этом районе 14-22 оС (Касьянов и др., 1980), 16-20 оС (Найденко и др., 1982). В закрытых участках бухт, где встречаются оба вида, на глубине 0-4 м вода может прогреваться до 25 оС (Степанов, 1976).

Как указывает З.С.Кауфман (1977), гаметогенез и нерест морских беспозвоночных представляют собой многофазный процесс, отдельные стадии которого проходят при совершенно определенных температурах. В частности, нерест морских ежей происходит при относительно высоких температурах, обеспечивающих быстрое развитие личинок и за-

352

вершение метаморфоза, а развитие гамет — в более холодный период года, благоприятствующий накоплению питательных веществ в гонадах. Е.А.Залуцкая (1986), например, отмечает, что от посленерестового периода и до середины весны в яичниках S. intermedius преобладают процессы синтеза гликогена, после чего, до сезона нереста, — процессы гликогенолиза.

Из пяти стадий половой зрелости в репродуктивном цикле S. nudus и S. intermedius из зал. Петра Великого три стадии протекают при значительно изменяющихся температурах: стадии начала развития, активного гаметогенеза и преднерестовая проходят соответственно при 1,0 — 19,2; 2,0—12,6 и 12,6—19,8 оС (Гнездилова, Васильева, 1979). На примере Pseudocentrotus depressus и Hemicentrotus pulcherrimus показано (Yamada, Mihashi, 1998), что по крайней мере для трех первых делений яиц температурная зависимость интервалов между делениями практически одинакова. Вместе с тем в начале первого цикла дробления имеется период независимости цикла дробления от температуры, начинающийся сразу же после оплодотворения и продолжающийся несколько минут. Предполагается, что этот интервал температурной независимости связан с процессами активации яйца.

Температурная зависимость гаметогенеза позволяет проводить температурную стимуляцию половой активности морских ежей, которая контролируется посредством нейроэндокринной регуляции (Евдокимов, Хотимченко, 1976; Мотавкин, Евдокимов, 1976; Хотимченко, 1980, 1982; Khotimchenko, 1982; Вараксина, Вараксин, 1990; Хотимченко и др., 1993).

С помощью относительно простых методов определения оптимальных температур для раннего развития S. intermedius (Ярославцева и др., 1992) Э.П.Сергеева и Л.М.Ярославцева (1994) определили допустимые и оптимальные температуры для ранних стадий развития этого вида. Допустимые температуры (оС) составляют для: оплодотворения — 3-27; развития 100 % яиц до стадии бластулы — 7-24; развития 50 % яиц до стадии бластулы — 5-24; развития до стадии плутеуса — 7-23; роста личинок — 10-23. Оптимальные температуры (оС) составляют для: дробления яиц — 13,5-21,5; развития до стадии бластулы — 18-20; развития от стадии бластулы до стадии гаструлы — 14,6-19,2; роста личинок — 17-22. Показано (Ярославцева, Сергеева, 1994), что наиболее адекватным является способ определения относительной асинхронности развития — выявление температуры, при которой переход на каждую следующую стадию совершается с наименьшим разрывом во времени, т.е. наименее асинхронно. Северокорейские исследователи (Kim et al., 1992) установили, что для инкубации яиц S. pulchellus (= S. intermedius) в искусственных условиях оптимальна температура 12-22 оС. Сходные температурные условия нереста, 15-20 оС, S. intermedius указываются для побережий Японии (Kawamura, 1973).

У побережья провинции Ляонин (КНР) зиготы S. nudus не способны нормально делиться при температуре ниже 5 и выше 26 оС. Оптимальная температура для развития эмбрионов — 15-25 оС. Плутеус не может нормально развиваться и метаморфизировать при температуре ниже 15 и выше 24 оС, при оптимуме около 20 оС. Для молоди диапазон предельных температур составляет 0-30, а оптимальных — 16-22 оС. Оптимум для взрослых особей находится в пределах 10-24 оС; при 0 оС они выживают, но движения очень замедленны и рост ослаблен. Из изученных стадий наиболее чувствительны к температуре плутеусы, наименее — взрослые особи (Gao et al., 1993). При наблюдениях за зимовкой спата S. nudus в лабораторных условиях и в садках, опущенных в море, установлено, что повышение температуры с 10 до 16 оС усиливает питание и ускоряет

353

рост (Niu, Wang, 1991). Сходные температурные реакции описаны для ранних стадий развития S. nudus, обитающих у побережья провинции Шаньдун (КНР) (Liao, Qio, 1987).

Несмотря на очевидное влияние температуры воды на время наступления и продолжительность нереста у представителей рода Strongy-locentrotus, непосредственным триггером нереста, как и для других беспозвоночных, скорее всего, выступают метаболиты микроводорослей, выделяющиеся в воду во время "цветения" фитопланктона (Starr et al., 1990). В.В.Евдокимов с соавторами (1997) дополнительно установили, что условия размножения ряда донных гидробионтов, в том числе S. nudus и S. intermedius, варьируют в зависимости от окружающих их видов мак-рофитов. Предполагается, что репродуктивный процесс у донных беспозвоночных контролируется экзометаболитами, выделяемыми водорослями.

У S. nudus и S. intermedius первое деление дробления наступает через 40-50 мин при температуре 20-21 оС. В планктоне зал. Восток Японского моря личинки S. nudus появляются во второй декаде июля при температуре поверхностного слоя воды 18,5 оС. Плутеусы I стадии встречаются до конца второй декады августа. В конце августа можно наблюдать плутеусы III стадии, проходящие метаморфоз. К середине сентября личинки S. nudus из планктона выходят, хотя в некоторые благоприятные годы могут встречаться в планктоне до конца сентября. Плутеусы I стадии S. intermedius начинают появляться в середине июля при температуре поверхностного слоя воды 16,5 оС и наблюдаются с некоторыми перерывами до начала сентября. В начале августа встречаются первые ювенильные особи. Массовое оседание личинок происходит в середине августа (Яковлев, 1976; Яковлев и др., 1976; Касьянов и др., 1983). На юге о.Хоккайдо нерест S. nudus наблюдается с середины августа до середины декабря, а нерест S. intermedius - с середины августа до конца декабря (Fuji, 1960b). У о.Ребун, у северо-западного побережья Хоккайдо, нерест S. intermedius происходит с начала августа до середины сентября (Kawamura, Taki, 1965), а у побережья корейской провинции Канвондо — с сентября по ноябрь (Son et al., 1989). Обнаружение молоди S. pallidus с диаметром панциря 1-3 мм в зал. Петра Великого и у побережий Приморья в начале июля позволяет предполагать, что нерест этого вида приходится на зимние месяцы (январь-февраль) (Викторовская и др., 1997). У прибрежных S. nudus и S. intermedius многолетние изменения в длительности и сроках оседания личинок, так же как в продолжительности и сроках нереста, весьма четко коррелируют с температурой воды (Agatsuma et al., 1998).

В.М.Воропаев и А.А.Страхов (1977) обнаружили, что в зал. Посьета у S. intermedius кроме летне-осеннего периода созревания половых продуктов наблюдается также весенний период, приходящийся на конец апреля

- начало мая, когда поверхностная температура воды не превышает 68 оС. Оплодотворение икры, полученной весной, и дальнейшее развитие зародышей в экспериментальных условиях протекает нормально при температуре 11-12 оС. При 19 оС оплодотворение происходит у 60 % яйцеклеток, зародыши достигают в основном стадии средней бластулы и вскоре погибают. По данным А.М.Макарычевой (1983), при воздействии температуры 29 оС в течение 5 — 10 мин эмбрионы на стадии зиготы имеют более низкую температурную устойчивость, чем на других стадиях развития. При действии более высоких температур (31 и 33 оС в течение 10 — 15 мин) выявлено повышение теплоустойчивости в конце эмбрионального периода, которое сохраняется и у молодых личинок. Предпо-

354

лагается (Fujisawa, 1992), что терморезистентность эмбрионов морских ежей определяется по материнской линии. Hа примере баренцевоморских S. droebachiensis показано, что если в годовом цикле у прибрежных популяций нерест осуществляется один раз, то у обитающих на бoльших глубинах он происходит дважды (Оганесян, 1995).

У S. intermedius и S. nudus изучена (Рябушко, ^айнюк, 1975; Ря — бушко, 1977, 1978) температурная зависимость скорости потребления кислорода (Q) от сухой массы тела (W): Q = AWk, где A и к — эмпи — рические константы. C повышением температуры k понижается (от 1 при 0 °C до 0,6 при 20 °C), величина А при этом уменьшается. Уровни обмена у обоих видов сходны при одинаковой температуре, различия не выходят за пределы ошибки опыта. При изменении температуры скорость обмена при постоянной массе животных соответствует уравнению Таути. Температурные поправки по "нормальной кривой" ^ога неприменимы, так как дают значительные отклонения от наблюдаемых величин. Одной из вероятных причин изменения степенного коэффициента в уравнениях обмена могут быть сезонные различия в развитии гонад.

Фотопериодизм. ^ примере S. purpuratus и S. droebachiensis и некоторых других видов установлена фотопериодическая регуляция гаме — тогенеза. Длинные световые дни подавляют гаметогенез S. purpuratus, и пик роста ежей в норме наблюдается летом; при одинаковом режиме питания экспериментальных и контрольных особей это дает основание предполагать зависимое от светового режима перераспределение энергетических ресурсов в процессах соматической и генеративной продукции (Pearse et al., 1986). При обильном кормлении и выдерживании молоди S. droebachiensis в условиях осеннего фотопериода удалось вырастить морских ежей с крупными гонадами, гаметогенез которых наблюдался значительно раньше, чем у контрольных особей; эти результаты могут быть использованы при выращивании морских ежей в бассейнах, находящихся на суше (Walker et al., 1998). ^зревание гонад у молоди Antho-cidaris crassispina, содержавшихся в лабораторных условиях при постоянной температуре 20 или 25 ^ протекало более быстро, но при изменении световых условий от непрерывной освещенности до непрерывной темноты происходило одновременно с контрольными особями, содержавшимися в условиях, обычных для их естественного местообитания (Sakairi et al., 1989).

Влияние солености. Для периода дробления яиц S. intermedius зона оптимальной солености лежит в пределах 26 — 36 □ (Ярославцева и др., 1992). Для инкубации яиц этого же вида оптимальна соленость 29 — 34 □ (Kim et al., 1992). При продолжительном воздействии опреснения отмечены гибель личинок S. nudus при солености 18 □ и значительное отставание в развитии при 20 □. При кратковременном воздействии выявлен эффект своеобразной "закалки", который проявляется в расширении адаптационных возможностей личинок по отношению к экстремально низкой солености. Показано, что этот эффект зависит от про — должительности воздействия солености 18 и 20 □, а также от стадии развития, на которой личинки испытывают это воздействие (Ярослав — цева, Cергеева, 1992).

M.B.Поганкин (1952) указывает экстремально низкие значения со — лености, 5,9 □ , при которых якобы могут существовать взрослые особи S. nudus и S. intermedius. Эти данные в последующем не нашли подтверждения, и A.Г.Бажин (1995) обозначает диапазон солеустойчивости S. nu-dus и S. intermedius в пределах от нормальной океанической до 26 — 30 □, что в принципе соответствует величинам, оптимальным для развития личинок (см. выше). Речной сток отрицательно влияет на репродук —

355

тивную функцию морских ежей (Яковлев и др., 1976; Sun, Gao, 1991), что, помимо прочего, связано, вероятно, и с изменениями ионного состава воды (Schuel et al. , 1982; Cameron et al. , 1989; Green et al. , 1990; Stickle et al. , 1990).

Влияние содержания кислорода в воде. У S. nudus и S. intermedius не обнаружено корреляции интенсивности дыхания с концентрацией кислорода в воде выше "начального лимитирующего уровня"; концентрация кислорода в целомической жидкости не зависит от концентрации кислорода в воде в интервале от 1,5 до 10,0 млО2/л и от размеров тела (Одинцов, Рябушко, 1979). Независимый тип дыхания морских ежей рода Strongylocentrotus обеспечивается низкой концентрацией кислорода в целомической жидкости при высоком уровне содержания лактата во внутренних органах (Ryabushko et a!., 1980; Рябушко, 1986). При этом гонады морских ежей имеют низкий уровень аэробного обмена и слабую циркуляторную систему, вследствие чего они длительное время находятся в условиях гипоксии и аноксии (Bookbinder , Shick , 1986). Все это свидетельствует о том, что содержание кислорода в воде слабо влияет на метаболизм и биологию развития морских ежей рода Strongylocentrotus.

ПОПУЛЯЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ

Размножение и плодовитость. Половозрелыми S. nudus становятся при достижении диаметра панциря 40-45 мм (Fuji, 1960a-c; Вараксина и др., 1977; Касьянов и др., 1980; Imai, 1980; Яковлев, 1993). Соотношение полов в популяциях равное. Внешний половой диморфизм не выражен, хотя Осанаи (Osanai, 1980) отмечает, что у S. nudus и S. intermedius генитальные папиллы самца выглядят как сосковидные бугорки, а у самки — это маленькие выпуклости, иногда проявляющиеся на поверхности панциря. Гермафродитные особи не встречены. Имеется пять гроздевидных гонад. Цвет их варьирует у самок от кремового до темно-коричневого, у самцов — от оранжевого до темно-красноватого (Лепская, 1997). Встречаются крупные особи (до 90 мм в диаметре панциря) с темно-серыми, небольшими гонадами в преднерестовый период — это старые особи, не участвующие в нересте. У S. pallidus по внешним признакам и цвету гонад пол идентифицировать практически невозможно (Викторовская и др., 1997).

Объем гонад в ходе нереста у крупных особей (60-70 мм) S. nudus и S. intermedius изменяется в среднем от 20 до 5 мл. Если допустить, что объем выметанных яйцеклеток равен 15 мл, то плодовитость составит в среднем 10 млн. яйцеклеток. В благоприятных условиях у одной и той же самки в сезон размножения может быть выметано несколько порций ооцитов. Таким образом, у особей с диаметром панциря 60-75 мм плодовитость может достигать 20-25 млн. яйцеклеток (Касьянов и др., 1980).

Половозрелыми S. intermedius становятся при достижении диаметра панциря 40-45 мм, на третьем году жизни, хотя зрелые гаметы встречаются и у более мелких особей (Fuji, 1960a, 1967; Tajima et al., 1978; Вараксин, 1980; Касьянов и др., 1980; Яковлев, 1993). Промысловую часть популяции (т.е. особи с развитыми гонадами) у юго-западного Сахалина составляют особи в возрасте от 2+ до 6+ лет (Табунков, Сабитова, 1985). Самки с диаметром панциря 55-70 мм могут выметать за сезон размножения до 25 млн. яйцеклеток (Яковлев, 1987). Объем гонад в ходе полового цикла изменяется и у самок, и у самцов примерно одинаково. Перед нерестом у особей с диаметром панциря 60 мм он может составлять 15-25 мл и уменьшаться в ходе нереста до 2-4 мл. Весной и поздней осенью объем гонад составляет 5-7 мл, а зимой уменьшается до 1-2 мл. Гонадный индекс, таким образом, пропорционален степени зрелости гонады

356

(Хотимченко, 1987). Вместе с тем у S. pallidus гонадный индекс составляет в среднем 7-8 %, когда гонады находятся на первой, второй и третьей стадиях развития. Асинхронное развитие гамет у разных особей S. palli-dus на севере и юге Приморья свидетельствует о растянутом периоде нереста этого вида с порционным созреванием и выметом гамет, а также о разных сроках размножения в этих районах (Викторовская и др., 1997).

У S. pallidus с диаметром панциря 30-40 мм пол четко диагностируется, однако половозрелыми считаются особи с диаметром панциря 45 мм. Соотношение самцов и самок примерно одинаковое, но в направлении с юга на север у побережья Приморья относительное количество самок снижается; в этом же направлении уменьшается величина гонадного индекса (Викторовская и др., 1997; Мясников, 1997).

У S. nudus и S. intermedius сезон размножения по продолжительности и срокам может не совпадать в разных частях их ареалов. Меньшие различия наблюдаются на одной акватории в разные годы. При растянутом нересте одновременно с выметом дозревает часть гамет, участвующих затем в этом же нересте. Такому размножению обычно соответствуют низкие значения гонадного индекса перед нерестом. В некоторых районах в период одного сезона размножения морские ежи нерестятся 2-3 раза, чему соответствует число пиков гонадных индексов. При этом нерест осуществляется за счет созревания половых клеток разных генераций. В районах, где нерест короткий, обычно созревает огромное количество гамет, о чем свидетельствуют самые высокие значения гонадного индекса перед нерестом. Основная доля воспроизводства приходится на животных, обитающих до глубины 10-15 м. Особи, обитающие глубже, имеют более низкие преднерестовые величины гонадного индекса, и нерест у них начинается позже. Таким образом, преднерестовые показатели гонадных индексов могут заметно различаться на разных участках в пределах относительно небольшой акватории (Яковлев, 1977).

По многолетним наблюдениям в зал. Восток Японского моря, сильное волнение моря стимулирует вымет морскими ежами зрелых гамет, однако частые штормы в сезон размножения препятствуют накоплению в гонадах большого количества зрелых гамет. После штормов средние значения объемов гонад у половозрелых морских ежей резко понижаются (Касьянов и др., 1980).

Динамика численности. Анализ размерно-частотного состава популяций S. nudus и S. intermedius (Брыков, 1975; Селин, Черняев, 1992; Селин, 1993) из зал. Петра Великого показывает, что при преобладающей унимодальности распределений наблюдается явный дефицит малоразмерных особей. То же самое обнаружено при анализе размерно-частотных гистограмм S. pallidus, где преобладают особи с диаметром панциря 40-50 мм (Викторовская и др., 1997; Мясников, 1997). Это может свидетельствовать либо об избирательной элиминации молоди хищниками, либо о пространственной разобщенности генеративной и репродуктивной частей популяций. Скорее всего, влияют обе причины, поскольку известна определенная селективность оседающих личинок к типу субстрата (Найденко, 1982; Pearce, Hines, 1987; Rowley, 1989; Harrold et al., 1991; Kenner, 1992) и к следам жизнедеятельности взрослых животных (Pearce, Scheibling, 1990), а молодь, более доступная хищникам, использует различного рода убежища (Breen et al., 1985; Pearce, Hines, 1987; Sloan et al., 1987; Scheibling, Hamm, 1991). Вместе с тем для S. franciscanus установлена (Adkins et al., 1981) необычайно низкая величина пополнения молодью, достигающая всего 5,5 % от численности всей популяции и определяющая необходимость строгого квотирования промысла. Эберт и Рассел

357

(Ebert, Russel, 1993) на примере этого же вида установили, что для особей с диаметром панциря 11-40, 41-70 и 71-100 мм выживаемость составляет соответственно 91, 82 и 63 %, и объясняют дифференциальную смертность либо дифференциальной выживаемостью, либо специфической для размерных групп иммиграцией, возможно, связанной с антагонистическими взаимоотношениями.

Рост, продолжительность жизни и продукция. Исследования, основанные на анализе размерно-частотного распределения S. intermedius из зал. Восток Японского моря (Селин, 1993), показывают, что 2-6-летние особи растут почти так же интенсивно, как у берегов Хоккайдо в природе и в лабораторных условиях (Fuji, 1967). Двухлетние особи имеют в среднем диаметр панциря 20-31 мм, трехлетние — 31-41, четырех- — 38-51, пяти- — 49-63, шести- — 59-71, а семилетние — 68-77 мм; масса тела в этом возрасте составляет соответственно 3,7-13,1; 13,0-29,2; 23,554,5; 48,6-99,7; 82,7-140,6 и 124,1-177,0 г. На мелководье юго-западного Сахалина продолжительность жизни S. intermedius немногим превышает 5 лет, к этому времени диаметр панциря достигает 70 мм (Табунков, 1978).

В лабораторных условиях показано, что в течение первого года жизни S. intermedius вырастают до 25,41±0,51 мм в диаметре панциря (Найденко, Дзюба, 1982а, б; Найденко, 1983) или до 5 мм за три месяца (октябрь-декабрь) после оседания (Tajima, Fukuchi, 1991).

Исследована взаимозависимость интенсивности обмена и скорости роста этого вида (Брегман, 1971), причем в качестве исходных данных использована модель линейного роста (Fuji, 1967). По данным Ю.Э.Брег-мана, до возраста приблизительно 2,25 года рост массы тела S. intermedius происходит очень быстро и может быть выражен экспоненциальной функцией: Wt = 0,107e227t, где Wt — масса тела (ккал) к возрасту t (годы). Позже, несомненно в связи с развитием гонад и снижением эффективности использования усвоенной пищи на рост, интенсивность роста уменьшается, и начиная с возраста 2,25 года рост массы половозрелых ежей можно аппроксимировать S-образной кривой и описать уравнением:

Wt = [3,82 - i'36e-,07(t-2-251]2'9373, где 3,82 — дефинитивная масса тела (54 ккал).

Показано, что у япономорского побережья Хоккайдо S. intermedius растут медленнее, чем в условиях хорошо прогреваемого искусственного канала (Saito, Miyamoto, 1983).

По результатам многолетних исследований S. intermedius у южного побережья Хоккайдо охарактеризован годовой баланс популяции в суммарной сухой массе и в массе азота (Fuji, Kawamura, 1970b). В приходной части этого баланса учтены начальная биомасса, рост, иммиграция и пополнение молодью; в расходной — конечная биомасса, естественная смертность и выселение, вымет гамет и промысел. Исходя из количества выедаемых ежами макрофитов рассчитано, что ростовой коэффициент, выраженный в сухом веществе, составляет около 10 %, а полезная продукция — 4 %. Годовое потребление пищи популяцией ежей составляет около половины годового прироста (продукции) популяции донных мак-рофитов — ламинарии и ульвы.

Сопоставление данных, полученных методом "вероятностной бумаги" по размерно-частотным гистограммам (Smith et al., 1998) и по зонам роста на пластинках скелета, позволило В.А.Брыкову (1975) установить, что максимальный возраст S. nudus в зал. Восток составляет 16 лет; большинство животных имеет возраст 4-7 лет, однако особи с возрастом

358

более 10 лет встречаются довольно часто. Максимальный линейный прирост у S. nudus отмечен на первом году жизни, максимальный прирост массы тела — на третьем году. Темпы линейного роста и роста массы значительно снижаются после достижения половозрелости в возрасте 3 лет, хотя увеличение линейных размеров происходит на протяжении всей жизни. Средний диаметр панциря 10-летних особей составляет 52,6 ±1,1 мм, средняя масса — 64,8±4,2 г (Брыков, 1979).

Для S. droebachiensis установлена температурная зависимость скорости роста: 0,24 г/нед при 11 оС и 0,17 г/нед при 5 оС, - на которую практически не оказывали влияние состав пищи и проточность воды в аквариуме (Klinger et al., 1998).

СИНЭКОЛОГИЯ

Роль в донных сообществах. Морские ежи S. intermedius и S. nudus — обычнейшие компоненты населения твердых грунтов литорали и верхней сублиторали материкового побережья Японского моря и нередко кодоминируют в сообществе S. nudus+S. intermedius. К сожалению, данные об их количественном распространении (Дьяконов, 1938; Поганкин, 1952; Скарлато и др., 1967; Пропп, Будин, 1969; Баранова, 1971, 1978; Бирюлина, 1975; Погребов, 1977; Фадеев, 1980), полученные в период, предшествующий интенсивному регулируемому, любительскому и браконьерскому промыслу, в значительной мере устарели, а о роли S. pallidus в донных сообществах Японского моря практически ничего не известно.

В зал. Восток Японского моря сообщество S. nudus+S. intermedius распространено на глубине 2-6 м на гравии, гальке, ракуше, валунах и скалах; при общей биомассе животных, оцениваемой в 712,3 г/м2, S. nudus и S. intermedius дают в среднем соответственно 362,0 и 93,1 г/м2 (Погребов, Кашенко, 1976). По данным А.Г.Бажина (1995), вдоль центрального Приморья S. nudus и S. intermedius совместно встречаются на разных типах побережья, реже обитая только в опресненных участках бухт и загрязненных участках. Частота встречаемости S. nudus выше таковой S. intermedius в районах, характеризующихся активной гидродинамикой. Так, в Амурском, Уссурийском заливах, заливах Посьета, Находка и Восток в открытых районах, возле островов, мысов и в центральных частях бухт средняя плотность поселений S. nudus достоверно выше таковой S. inter-medius (соответственно 2,2 и 0,8 г/м2), тогда как на закрытых от волнения участках и в закрытых бухтах средние плотности поселений обоих видов достоверно не различаются (соответственно 1,2 и 1,6 г/м2). Это согласуется с результатами исследований М.Г.Бирюлиной (1975), оценивавшей промысловые запасы S. nudus и S. intermedius в зал. Петра Великого соответственно в 86 и 8 тыс. ц и отмечавшей, что за период с 1939 по 1970 г. численность этих видов не испытывала существенных колебаний.

У юго-западного Сахалина, по данным В.Д.Табункова и С.Э.Саби-товой (1985), S. intermedius обычен в самой верхней сублиторали (до 0,7 м), в биоценозе мозаики водорослей на глубине 0,7-1,0 м и в зоне рифовой гряды с зарослями ламинарии японской. Плотность популяций в верхней сублиторали на протяжении мая-августа оставалась постоянной и составляла в среднем 22 экз./м2 при биомассе 644,5 г/м2. Плотность и биомасса популяций в биоценозе мозаики водорослей возрастала к концу июля до 40 экз./м2 и 1050 г/м2, затем резко снижалась и опять возрастала к концу августа. Плотность и биомасса в зоне рифовой гряды изменялась так же, как в биоценозе мозаики водорослей, хотя в конце августа не

359

достигала уровня величин, наблюдавшихся там в конце июня (795 экз./м2 и 14,5 кг/м2). Колебания численности S. intermedius определяются нерестовыми и кормовыми миграциями. Общая смертность (по модели Бивертона-Холта) составляет 69 %. Максимальная численность наблюдается в возрасте 2+ и 3+ лет, после чего происходит значительная убыль.

Будучи типичными представителями пастбищной пищевой цепи, морские ежи рода Strongylocentrotus оказывают существенное структурирующее влияние на донные биоценозы, иногда полностью выедая заросли прибрежных макрофитов и регулируя таким образом видовой состав и показатели обилия других донных беспозвоночных, рыб и морских млекопитающих (Fuji, 1973; Duggins, 1981; Tegner, Dayton, 1981, 1991; Wharton, Mann, 1981; Keats et al., 1982, 1990; Pringle et al., 1982; Stewart et al., 1982; Mann, 1985; Miller, 1985; Witman, 1985; Ojeda, Dearborn, 1989; Scheibling, Raymond, 1990; Tegner, Dayton, 1991; Watanabe, Harrold, 1991; Tegner et al., 1995). Известно (Cowen et al., 1982; Himmelmann et al., 1983б; Harrold, Reed, 1985; Scheibling, 1986; Keats, 1991; Agatsuma et al., 1997), что после искусственного удаления или массовой смертности морских ежей, вызванной, например, эпизоотиями (Raymond, Scheibling, 1987; Jellet et al., 1988; Skad-sheim et al., 1995), растительность прибрежных акваторий в значительной мере восстанавливается.

Трофодинамика и роль в пищевых цепях. Практически все аспекты питания и пищевых взаимоотношений морских ежей рода Strongy-locentrotus, на примере главным образом S. droebachiensis, подробно рассматривает В.И.Холодов (Холодов, 1981; Холодов и др., 1983): качественные и количественные закономерности питания, состав пищи, включение углерода твердой и растворенной пищи в биосинтез морских ежей, выделение неусвоенной пищи и продуктов распада, энергетический баланс, роль в питании других животных и др. Поэтому ограничимся здесь приведением лишь дополнительных сведений об особенностях питания S. nudus и S. intermedius.

Хотя морские ежи практически всеядны, они предпочитают питаться бурыми, зелеными и красными корковыми водорослями, морскими травами, а также детритом (Fuji, Kawamura, 1970b; Kawamura, 1973; Na-bata, Sakai, 1996). При наличии специфических репеллентов, выделяемых макрофитами (Sakata et al., 1991; Shiraishi et al., 1991), морские ежи проявляют определенную селективность в выборе отдельных видов водорослей в качестве пищевых объектов (Hayakawa, Kittaka, 1984; Gao et al., 1990).

Ламинария считается наиболее важной пищей для морских ежей (Kawamura, 1973; Agatsuma et ai., 1993; Abe, Tada, 1994; Nabata et al., 1999), так как способствует продуцированию гонад с хорошими качественными и количественными показателями. Так, при питании кораллиновыми водорослями, в частности литофиллумом (Lithophyllum yessoensis), масса гонад в течение всего года остается очень низкой, но, если ежей в возрасте трех лет и старше перенести на ламинариевые поля, достаточно всего 3-4 мес, чтобы гонадный индекс повысился до 15-20 % (Agatsuma et al., 1996; Agatsuma, 1997; Agatsuma, Kawai, 1997). Питание ежей на ламинариевых плантациях, даже при низких рационах, увеличивает их соматический и гонадный рост, повышает репродуктивный эффект и плодовитость (Minor, Scheibing, 1997).

Вкусовые качества гонад, прямо влияющие на их коммерческую ценность, определяют свободные аминокислоты, причем глицин и аланин придают гонадам сладковатый вкус, а валин - горьковатый. При кормлении морских ежей рыбой гонады хорошо развиваются, но имеют горький вкус, что обусловлено значительным преобладанием валина. При

360

кормлении ежей ламинарией содержание глицина и глутамина относительно валина в гонадах всегда выше, и вкус таких гонад сладкий. Цвет икры при кормлении ежей ламинарией ярко-желтый или лимонный, что является одним из основных визуальных показателей ее хороших товарных качеств (Hoshikawa et al., 1998; Крупнова, Павлючков, 2000). Все это заставляет японских фермеров при выращивании морских ежей создавать специальные ламинариевые плантации или пересаживать животных на естественные заросли ламинарии.

ПРОМЫСЕЛ. ПЕРСПЕКТИВЫ МАРИКУЛЬТУРЫ

По прогнозным оценкам ТИНРО-центра (Прогноз ..., 2000), величины оптимального допустимого улова (ОДУ) S. nudus, S. intermedius и S. pallidus у материкового япономорского побережья России на 1996-2000 гг. оценивались следующим образом (в тыс.т): 1996 — 2,06; 1997 — 3,19; 1998 — 3,37; 1999 — 1,52 и 2000 — 2,42. Однако в 1996-1998 гг. доля промысла от прогнозных оценок вылова составила всего 30 %. Промысловой мерой S. intermedius и S. pallidus принят размер особей с длиной панциря 45 мм, S. nudus - 50 мм.

В зал. Петра Великого промыслом осваиваются S. intermedius и S. nudus, хотя предпочтение отдается первому виду из-за более высоких товарных качеств гонад. В 1997 г., согласно официальной статистике, в среднем по заливу выловлено 68 % рекомендованного объема промысла. Промысел S. nudus лишь начинает развиваться. В 1997 г. его добыча составила 38 т, что составляет лишь 8 % ОДУ. Промысел ведется только водолазным способом, в основном на глубине до 7-9 м, хотя известны простые орудия сбора морских ежей с малых глубин (Серебров, 1997), в том числе ловушки, которые могут быть использованы и для промысла глубоководного S. pallidus (Царева, 1988). Биомассы S. nudus пока остаются достаточно высокими для всей акватории залива — 200-500 г/м2. К промысловому изъятию для S. intermedius и S. nudus в зал. Петра Великого предлагается 16 %, среднее между максимально допустимым (23 %) и традиционным (10 %), т.е. 156 т.

В среднем и северном Приморье, в пределах от мыса Поворотного до мыса Туманного, объем вылова S. intermedius предполагается в 2000 г. поднять до 900 т. Перспективным объектом промысла здесь является S. pallidus, промысловый запас которого на глубинах 50-300 м составляет около 10 тыс.т. При 10 %-ной промысловой нагрузке ОДУ этого вида составляет 1000 т. Вместе с тем учитывая, что к настоящему времени не разработаны орудия лова, типы приманок, тактика и стратегия промысла, вылов его в режиме контрольного лова вряд ли превысит 500 т. Промысловые запасы S. nudus в северном Приморье незначительны (800 т), и при 10 %-ном изъятии ОДУ в 2000 г. составит 80 т, из них 20 т в режиме контрольного лова.

Чрезмерная промысловая, в том числе браконьерская, нагрузка на популяции S. nudus и S. intermedius, значительная продолжительность их жизни, низкие величины пополнения, а также уменьшение запасов ламинарии вследствие нерационального промысла и использования травми -рующих средств добычи — ваеров (Krupnova, 1996) - настоятельно требуют совершенствования оценок квотирования промысла и расчета оптимальной промысловой нагрузки — искусственного регулирования среднестатистической величины улова на промысловое усилие (Брегман, Седова, 1995; Малкин, 1995; Борисенко, 1996; Раков, 1996; Низяев, Букин, 1999).

Оптимальным способом увеличения добычи и улучшения коммерческих качеств продукта является создание моно- или поликультурных

361

хозяйств для искусственного выращивания морских ежей. Биотехнология его достаточно хорошо разработана в Японии (Department of Mari — culture..., 1984; Otaki et al., 1984; Uni zoyöshoru to kakö ryütsü, 1993; и др.), в ^наде (Bedard, 1973) и в CШA (Shaw, 1987). В простейшем случае, как это практикуется в Hорвегии (Raa, 1995) и в России (Krupnova, Pavlyuchkov, 1999), предлагается собирать молодь морских ежей и выращивать их в отгороженных участках бухт, на искусственной подкормке; при хорошем кормлении гонадный индекс может увеличиваться при этом от обычных 10—15 % до 35 %. В Приморье также возможно создание специализи — рованных хозяйств по воспроизводству и выращиванию морских ежей на природных и искусственно созданных кормовых полях (Павлючков, ^упнова, 1999, 2000; ^упнова и др., 2000).

Литература

Бажин A-Г. Роль иглокожих как фонообразующих организмов в ландшафтных группировках бухты Витязь (Японское море) // Биологические ресурсы шельфа, их рациональное использование и охрана: Тез. докл. 2-й регион. конф. мол. ученых и спец. Дальн. Вост. — Владивосток: ДВИЦ AH CCCР, 1983. — C. 4.

Бажин AT. Hовые видовые признаки морских ежей рода Strongylocentro-tus // Проблемы филогении и систематики иглокожих: Тез. докл. 6-го Всесоюз. симпоз. по иглокожим. — Таллинн, 1987. — C. 4 — 5.

Бажин AT. Таксономическое значение морфологии зубов морских ежей рода Strongylocentrotus // Гидробиологические исследования в Aвачинской губе. — Владивосток: ДВО AH CCCР, 1989. — C. 69 — 76.

Бажин A-Г. Видовой состав, условия существования и распределение морских ежей рода Strongylocentrotus морей России: Дис.... канд. биол. наук. — Владивосток: MBM ДВО РAH, 1995. — 126 с.

Баранова З .И. Иглокожие залива Посьета Японского моря // Исслед. фауны морей. — 1971. — Вып. 8(16). — C. 242 — 264.

Баранова З.И. Иглокожие в биоценозах верхних отделов шельфа залива Посьета и юго-западного побережья о. Cахалин // Закономерности распределения и экология прибрежных биоценозов: ^в.-амер. симпоз. по программе "Биол. продуктивн. и биохимия Mирового океана". — Л.: Hаука, 1978. — C. 126— 128, 257 — 259.

Беляев Г.М., Бирштейн Я.^, Богоров В.Г. и др. О схеме вертикальной зональности океана // .AAH CCCР. — 1959. — Т. 129, № 3. — C. 658 — 661.

Бирюлина М.Г. Распределение и запасы морских ежей Strongylocentrotus nudus и Strongylocentrotus intermedius в заливе Петра Великого (Японское море) // Тр. ТОИ ДBHЦ AH CCCT. — 1975. — Т. 9. — C. 102—113.

Борисенко Е.Э. Особенности оценки запасов некоторых видов беспозвоночных // Рыбохозяйственные исследования океана: Mат-лы юбил. науч. конф.

— Владивосток: Дальрыбвтуз, 1996. — C. 144—145.

Брегман Ю.Э. Взаимозависимость интенсивности обмена и скорости роста морского ежа Strongylocentrotus intermedius (Echinodermata, Strongylocentrotidae) // Зоол. журн. — 1971. — Т. 50, № 10. — C. 1530—1538.

Брегман Ю.Э., Седова Л.Г. "Mетод демографического баланса" как альтернатива практикуемому методу экспертных оценок допустимого промысло — вого изъятия дальневосточных беспозвоночных // Тез. докл. 6-й Всерос. конф. по пробл. промысл. прогнозир. — Mурманск, 1995. — C. 25 — 26.

Брыков B.A. Об индивидуальном возрасте и продолжительности жизни некоторых видов морских ежей Японского моря // Биол. моря. — 1975. — № 2.

— C. 39 — 44.

Брыков B.A. Рост правильного морского ежа Strongylocentrotus nudus Agassiz в заливе Восток Японского моря // Mат-лы 4-го Всесоюз. коллоквиума по иглокожим. — Тбилиси, 1979. — C. 27 — 29.

Бузников T.A., Подмарев B.K. Mорские ежи Strongylocentrotus droebachien-sis, S. nudus, S. intermedius // Объекты биологии развития. — M.: ^ука, 1975. — C. 188 — 216.

Буровина ИЗ., Moтавкин П.Л., Пивоварова H^., Cкyльcкий И.Л. Влияние меди на оплодотворение и ионный состав овоцитов морского ежа Strongylocentro-tus nudus // Биол. моря. — 1981. — № 6. — C. 61 — 67.

Bаpакcин A.A. Развитие половой железы и дифференцировка пола у морского ежа Strongylocentrotus nudus // Зоол. журн. — 1980. — Т. 59, № 12. — C. 1895—1898.

Bаpакcина Г.С., Bаpакcин A.A. Влияние эстрадиола и тестостерона на сперматогенез морского ежа Strongylocentrotus nudus // Биол. моря. —1990. — № 2.

— C. 47 — 51.

Bаpакcина Г.С., Bащeнкo M.A., №виков Г.П. Cравнительная характеристика половых циклов у иглокожих залива Петра Великого (Strongylocentrotus nu-dus, S. intermedius, Scaphechinus griseus, Asterias amurensis, Patiria pectinifera) // Cистематика, эволюция, биология и распространение современных и вымерших иглокожих. — Л.: ЗИH AH CCCР, 1977. — C. 13—14.

Bаcькoвcкий B.E., Ромашина H.A. Mорской еж Strongylocentrotus intermedi-us как источник эйкозапентаеновой кислоты // Биоорган. химия. — 1983. — Т. 9, № 2. — C. 266 — 269.

Bащeнкo M.A. Влияние дисперсантов на эмбриональное развитие морского ежа Strongylocentrotus nudus // Биол. моря. — 1978. — № 5. — C. 56 — 62.

Bащeнкo M.A. Влияние водорастворимых углеводородов легкого дизель — ного топлива на развитие половых клеток и качество потомства у морского ежа Strongylocentrotus nudus // Биол. моря. — 1980. — № 4. — C. 68 — 73.

Bащeнкo M.A. Aвторадиографическое исследование влияния водорастворимых углеводородов легкого дизельного топлива на синтез РHK и белка в ово — цитах морского ежа Strongylocentrotus nudus // Биол. моря. — 1983. — № 3. — C. 47 — 51.

Bащeнкo M.A., Жадан ^M. Биотестирование донных осадков залива Пет — ра Великого (Японское море) с использованием половых клеток, эмбрионов и личинок морского ежа // Океанол. — 1993. — Т. 33, № 1. — C. 121 — 125.

Bащeнкo M.A., Жадан ^M. Влияние загрязнения морской среды на воспроизводство морских донных беспозвоночных // Биол. моря. — 1995. — Т. 21, № 6. — C. 369 — 377.

Bащeнкo M.A., Жадан ^M., ^раг^а E.M., Лукьянова O.H. крушение репродуктивной функции морского ежа Strongylocentrotus intermedius в загрязнен — ных районах залива Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — 1993. — № 1. — C. 57 — 66.

Bащeнкo M.A., Жадан ^M., ^валева A^., Чекмагава H.M. Mорфомет — рический и гистологический анализ половых желез морских ежей Strongylocen-trotus intermedius, обитающих в условиях антропогенного загрязнения (зал. Петра Великого Японского моря) // Экология. — 1992. — № 1. — C. 46 — 54.

Bащeнкo M.A., Жадан П^., Mалаxoв B.B., Meдвeдeва ЛА. Токсическое действие хлорида ртути на половые клетки и эмбрионы морского ежа Strongylo-centrotus intermedius // Биол. моря. — 1995. — Т. 21, № 5. — C. 333 — 340.

Bащeнкo M.A., №йденко T.X. Влияние длительного содержания морских ежей в среде с углеводородами на развитие их личинок // Биол. моря. — 1989.

— № 1. — C. 59 — 65.

Bиктopoвcкая Г.И. Экология размножения морских ежей у побережья северного Приморья / ТИОТО-центр. — Владивосток, 1998. — 32 с. — Деп. во BHИЭРX, № 1338-рх98.

Bиктopoвcкая Г.И., Mатвeeв B.^ Cвязь сроков размножения морского ежа Strongylocentrotus intermedius с температурой воды у побережья северного Приморья // Океанол. — 2000. — Т. 40, № 1. — C. 79 — 84.

Bиктopoвcкая Г.И., Mяcникoв BT., Павлючков B.A Особенности размно — жения и ресурсы палевого морского ежа у берегов Приморья // Рыб. хоз-во. —

1997. — № 6. — C. 32 — 34.

Bлаcoва T.A., Христофорова H.K. Действие кадмия на ранний онтогенез морского ежа Strongylocentrotus intermedius // Биол. моря. — 1982. — № 4. — C. 31 — 36.

Bopoпаeв B.M., Страхов A.A. Весенний сезон созревания половых продук — тов у морского ежа Strongylocentrotus intermedius // Зоол. журн. — 1977. — Т. 56, № 8. — C. 1260—1262.

Гнездилова С.М., Васильева B.C. Температурная зависимость репродуктивного процесса морских ежей рода Strongylocentrotus залива Петра Великого // Мат-лы 4-го Всесоюз. коллоквиума по иглокожим. — Тбилиси, 1979. — С. 49-52.

Гнездилова С.М., Щепин Ю.В. Гистологические и биохимические изменения в гонаде морского ежа Strongylocentrotus intermedius при действии кадмия // Биол. моря. — 1983. — № 6. — С. 44 — 49.

Диннел П.А. Эволюция и современный статус биотеста, основанного на оценке оплодотворяющей способности сперматозоидов морского ежа (Sea Ur — chin Sperm Test) // Биол. моря. — 1995. — Т. 21, № 6. — С. 390 — 397.

Дуркина В.Б. Развитие потомства, полученного из морского ежа Strongylo-centrotus intermedius, подвергнутого действию меди и цинка // Биол. моря. — 1994. — Т. 20, № 4. — С. 305 — 310.

Дуркина В.Б. Морфофункциональные изменения в развитии потомства морских ежей как следствие воздействия меди и цинка на взрослых особей // Биол. моря. — 1995. — Т. 21, № 6. — С. 398 — 402.

Дьяконов А.М. Иглокожие (Echinodermata) залива Сяуху в Японском море // Тр. гидробиол. экспед. ЗИН АН СССР 1934 г. на Японское море. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1938. — Вып. 1. — С. 426 — 498.

Дьяконов А.М. Иглокожие (Echinodermata), кроме голотурий, собранные Курило-Сахалинской экспедицией 1947—1949 годов // Исслед. дальневост. морей СССР. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958. — Вып. 5. — С. 271—356.

Евдокимов В.В., Родин В.Е., Викторовская Г.И., Павлючков В.А. Размножение морских ежей и приморского гребешка в прибрежных сообществах Японского моря // Онтогенез. — 1997. — Т. 28б, № 1. — С. 49 — 54.

Евдокимов В.В., Хотимченко Ю .С. Влияние температуры и некоторых других факторов на гаметогенез морских ежей // Экспериментальная экология морских беспозвоночных. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. — С. 67 — 69.

Залуцкая Е.А. Содержание гликогена в яичниках морского ежа Strongylo-centrotus intermedius // Биол. моря. — 1986. — № 5. — С. 38 — 44.

Касьянов В.Л., Медведева Л.А., Яковлев С.Н., Яковлев Ю.М. Размножение иглокожих и двустворчатых моллюсков. — М.: Наука, 1980. — 208 с.

Касьянов В.Л., Крючкова Г.А., Куликова В.А., Медведева Л.А. Личинки морских двустворчатых моллюсков и иглокожих. — М.: Наука, 1983. — 216 с.

Кауфман З.С. Особенности половых циклов беломорских беспозвоночных как адаптация к существованию в условиях высоких широт. Морфоэкологичес — кие и эволюционные аспекты проблемы. — Л.: Наука, 1977. — 265 с.

Кафанов А.И., Кудряшов В.А. Морская биогеография: Учебное пособие. — М.: Наука, 2000. — 176 с.

Кобаяси Н., Найденко Т.Х., Ващенко М.А. Стандартизация биотеста с использованием зародышей морского ежа // Биол. моря. — 1994. — Т. 20, № 6. — С. 457 — 464.

Ковековдова Л.Т., Симоконь М.В. Микроэлементный состав промысловых иглокожих залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 1995. — Т. 118. — С. 120— 123.

Коммерческий бюллетень / Госкомрыболовства РФ, ОАО “Феджи-Бил— динг-Дальрыбсистемотехника". — Владивосток, 1997. — Вып. 1. — 40 с.

Крупнова Т.Н., Павлючков В.А., Жук А.П. Создание эколого-экономи — ческого поликультурного хозяйства // Экологический вестник Приморья. Ма — рикультура. — 2000. — № 4. — С. 12—17.

Крупнова Т.Н., Павлючков В.А. Питание серого морского ежа (Strongylocen-trotus intermedius) в северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С.

Левин В.С., Бакулин С.В. Морфологическая изменчивость Strongylocentro-tus intermedius и вопрос о таксономическом статусе S. pulchellus (Camarodonta, Strongylocentrotidae) // Зоол. журн. — 1984. — Т. 63, № 11. — С. 1661 — 1670.

Левин В.С., Найденко Т.Х. Изменчивость морфологических признаков морского ежа Strongylocentrotus intermedius в культуре // Биология морских беспозвоночных. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. — С. 84 — 90.

Лепская Н.В. Изучение разнообразия окраски гонад морских ежей Приморья // Дальневост. регион. конф. мол. ученых “Фундаментальные проблемы

охраны окружающей среды": Тез. докл., кн. 1. — Владивосток, 1997. — С. 62 — 63.

Макарычева А.М. Устойчивость морского ежа Strongylocentrotus nudus к высокой температуре в эмбриональном и раннем личиночном периодах развития // Биол. моря. — 1983. — № 2. — С. 26 — 31.

Малкин Е.М. Принцип регулирования промысла на основе концепции репродуктивной изменчивости популяций // Вопр. ихтиол. — 1995. — Т. 35, № 4.

— С. 537 — 540.

Мойсейченко Г.В., Черкашин С.А. Использование гамет, эмбрионов и личинок морского ежа для оценки токсичности буровых растворов и их компонентов // Биол. моря. — 1995. — Т. 21, № 6. — С. 419.

Морозов Н.Н. Некоторые особенности экологии морских ежей рода Strongy-locentrotus // Вестн. зоол. — 1981. — № 6. — С. 77 — 79.

Мотавкин П.А., Евдокимов В.В. Экспериментальная регуляция оогенеза у морских ежей // Цитология. — 1976. — Т. 18, № 1. — С. 22 — 26.

Мясников В.Г. Состояние и распределение ресурсов глубоководного ежа у берегов северного Приморья // Рыб. хоз — во. — 1997. — № 3. — С. 27 — 28.

Найденко В.П., Третьяков А.С., Ш колдин А.В. Зависимость сроков полового созревания морского ежа Strongylocentrotus intermedius в заливе Посьета от условий местообитания // Подводные гидробиологические исследования. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. — С. 142—146.

Найденко Т.Х. Роль субстрата в оседании личинок морских ежей // Про — блемы рационального использования промысловых беспозвоночных: Тез докл. 3-й Всесоюз. конф. — Калининград: АтлантНИРО, 1982. — С. 126— 127.

Найденко Т.Х. Лабораторная культура морского ежа Strongylocentrotus in-termedius // Биол. моря. — 1983. — № 1.— С. 51—55.

Найденко Т.Х., Дзюба С.М. Рост и размножение морского ежа Strongylo-centrotus intermedius в лабораторных условиях // Биол. моря. — 1982а. — № 4.

— С. 20 — 24.

Найденко Т.Х., Дзюба С.М. Рост и размножение морских ежей в лабораторных условиях // Проблемы рационального использования промысловых беспо — звоночных: Тез. докл. 3-й Всесоюз. конф. — Калининград: АтлантНИРО, 1982б. — С. 128— 130.

Низяев С., Букин С. Квотирование промысла донных беспозвоночных // Рыб. хоз-во. — 1999. — № 1. — С. 29.

Оганесян С.А. Динамика размножения морского ежа Strongylocentrotus droebachiensis Баренцева моря в связи с условиями обитания // Современное состояние и перспективы исследований экосистем Баренцева, Карского морей и моря Лаптевых: Тез. докл. Междунар. конф. — Мурманск, 1995. — С. 70 — 71.

Одинцов В.С., Рябушко В.И. Влияние содержания кислорода в воде на дыхание некоторых иглокожих // Биол. моря. — 1979. — № 3. — С. 57 — 61.

Павлючков В., Крупнова Т.Н. Морские ежи — ценные морепродукты Приморья // Рыб. хоз-во. — 1999. — № 1. — С. 38 — 39.

Павлючков В., Крупнова Т.Н. Как сохранить морских ежей? // Экологический вестник Приморья. Марикультура. — 2000. — № 4. — С. 18—19.

Поганкин М.В. Материалы по экологии иглокожих залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 1952. — Т. 37. — С. 175 — 200.

Погребов В.Б. Роль и распространение иглокожих в донных сообществах твердых грунтов залива Восток Японского моря // Систематика, эволюция, биология и распространение современных и вымерших иглокожих. — Л.: ЗИН АН СССР, 1977. — С. 49 — 50.

Погребов В.Б., Кашенко В.П. Донные сообщества твердых грунтов залива Восток Японского моря // Биологические исследования залива Восток. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. — С. 63 — 82.

Прогноз возможного вылова промысловых гидробионтов на ДВ-бассейне России в 2000 г. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2000. — 124 с.

Пропп М.В., Будин И.Н. Распределение массовых видов донных беспо — звоночных в прибрежье о-ва Путятина на Японском море // Реф. науч. работ ИБМ ДВФ СО АН СССР. — Владивосток: ДВФ СО АН СССР, 1969. — Вып. 1.

— С. 135—137.

Раков В.А. Регулирование промысла и воспроизводства морских ежей в Японском море // Рыбохозяйственные исследования океана: Мат-лы юбил. науч. конф. — Владивосток: Дальрыбвтуз, 1996. — Ч. 2. — С. 147-148.

Рачков В.И. Характерные черты океанологических условий в районах обитания и воспроизводства морского серого ежа в летний период // Тез. докл. 6-й Всерос. конф. по пробл. промысл. прогнозир. — Мурманск, 1995. — С. 127 — 128.

Рябушко В.И. Влияние температуры на скорость метаболизма иглокожих Японского и Баренцева морей // Систематика, эволюция, биология и распространение современных и вымерших иглокожих. — Л.: ЗИН АН СССР, 1977. — С. 58 — 59.

Рябушко В.И. Энергетический обмен иглокожих Баренцева и Японского морей // Биол. моря. — 1978. — № 2. — С. 56 — 63.

Рябушко В.И. Механизмы адаптации правильных морских ежей к дефи — циту растворенного в воде кислорода // Экология и биология продуктивности Баренцева моря: Тез. докл. Всесоюз. конф. — Мурманск, 1986. — С. 152—153.

Рябушко В.И., Крайнюк П.Г. Энергетический обмен морских ежей рода Strongylocentrotus Японского моря // Биология шельфа: Тез. докл. Всесоюз. конф.

— Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975. — С. 152.

Селин Н.И. Распределение, состав поселений и рост морского ежа Strongylo-centrotus intermedius в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — 1993. — № 2. — С. 55 — 65.

Селин Н.И., Черняев М.Ж. Популяционно-экологическая характеристика трепанга и промысловых морских ежей залива Восток Японского моря. — Владивосток, 1992. — 41 с. — Деп. в ВИНИТИ, № 2607-В92.

Сергеева Э.П., Ярославцева Л.М. Влияние температуры на ранние стадии развития морского ежа Strongylocentrotus intermedius // Биол. моря. — 1994. — Т. 20, № 3. — С. 229 — 237.

Серебров Л.И. Орудия для сбора морского ежа с малых плавсредств // Нетрадиционные объекты морского промысла и перспективы их использования: Тез. докл. науч.-практ. конф. — Мурманск, 1997. — С. 141 — 143.

Скарлато О.А., Голиков А.Н., Василенко С.В. и др. Состав, структура и распределение донных биоценозов в прибрежных водах залива Посьет (Японское море) // Исслед. фауны морей. — 1967. — Т. 5 (13). — С. 5 — 61.

Смирнов А.В. Фауна иглокожих залива Анива Охотского моря // Фауна и гидробиология шельфовых зон Тихого океана. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. — С. 112—117.

Соловьев А.Н. О некоторых результатах изучения морских ежей Япон — ского моря // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы, Отд. геол. — 1973. — Т. 48, № 3.

— С. 159—160.

Степанов В.В. Характеристика температуры и солености воды залива Восток Японского моря // Биологические исследования залива Восток. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. — С. 12—22.

Сясина И.Г., Ващенко М.А., Дуркина В.Б. Гистопатологические изменения гонад морских ежей при действии тяжелых металлов // Биол. моря. — 1991. — № 4. — С. 79 — 89.

Табунков В.Д. О межвидовой конкуренции двух видов морских ежей рода Strongylocentrotus в биоценозах мелководья юго-западного Сахалина // Закономерности распределения и экология прибрежных биоценозов: Сов.-амер. сим — поз. по программе “Биол. продуктивн. и биохимия Мирового океана". — Л.: Наука, 1978. — С. 84 — 86.

Табунков В.Д., Сабитова С.Э. Динамика численности и смертность в популяции морских ежей Strongylocentrotus intermedius у юго-западного Сахалина // Исследование и рациональное использование дальневосточных и северных морей СССР и перспективы создания технических средств для освоения неиспользуемых биоресурсов открытого океана: Тез. докл. Всесоюз. совещ. — Владивосток, 1985. — С. 101 — 102.

Татаренко Д.Е., Полтараус А.Б. Генетическое единство морских ежей Strongylocentrotus intermedius и S. pulchellus (Echinoida, Strongylocentrotidae) // Зоол. журн. — 1988. — Т. 67, № 5. — С. 713 — 718.

Tатаpeнкo ДТ., Пoлтаpаyc A-Б. Принадлежность морских ежей Strongylo-centrotus echinoides и S. sachalinicus к виду S. pallidus по результатам сравнения их геномов // Биол. моря. — 1991. — № 3. — C. 69 — 75.

Tатаpeнкo ДТ., Пoлтаpаyc AÆ. Принадлежность морского ежа Pseudocen-trotus depressus к семейству Strongylocentrotidae и выделение в этой группе нового рода Mesocentrotus по данным ДHK-ДHK-гибридизации и сравнительной морфологии // Зоол. журн. — 1993. — Т. 72, № 2. — C. 61—72.

Фадеев B.^ Mакробентос верхней сублиторали в районе Cихотэ — Aлин — ского биосферного заповедника // Биол. моря. — 1980. — № 6. — C. 13 — 20.

Фадеев B.^, Ивин B.B. Фауна морских ежей шельфа острова Mонерон // Бентос шельфа острова Mонерон. — Владивосток: ДBHЦ AH CCCР, 1985. — C. 114—127.

Xoлoдoв B.^ Трансформация органического вещества морскими ежами (Regularia). — ^ев: ^ук. думка, 1981. — 160 с.

Xoлoдoв B.^, ^уен Tак Рябушко B.^ ^которые особенности тро —

фодинамики и метаболизма неполовозрелого морского ежа Strongylocentrotus intermedius // Биол. моря. — 1983. — № 3. — C. 58 — 65.

Xoтимчeнкo Ю.С. Регуляция гаметогенеза у иглокожих // Гистофизио — логия эффекторных и рецепторных механизмов нервной системы морских организмов. — Владивосток: ДBHЦ AH CCCР, 1980. — C. 7 — 20.

Xoтимчeнкo Ю.С. Влияние адренотропных и холинотропных веществ на рост, созревание и вымет яйцеклеток морского ежа Strongylocentrotus nudus // Биол. моря. — 1982. — № 2. — C. 57 — 63.

Xoтимчeнкo Ю.С. Биохимический состав и морфология гонады морского ежа Strongylocentrotus intermedius в течение репродуктивного цикла / OTM ДВО AH CCCT1. — Владивосток: №M, 1987. — 25 с. — Деп. в BИHИTИ, № 8061-В87.

Xoтимчeнкo Ю.С., Деридович И.И., Moтавкин ПА. Биология размножения и регуляция гаметогенеза и нереста у иглокожих. — M.: ^ука, 1993. — 168 с.

Царева Л^. Возможности организации промысла морских ежей вида Strongylocentrotus nudus и Strongylocentrotus intermedius с помощью ловушек // Cырьевые ресурсы и биологические основы рационального использования промысловых беспозвоночных: Тез. докл. Всесоюз. совещ. — Владивосток: TИHРО, 1988. — C. 132— 133.

Чижов С.Л. Mорфологические показатели и масса тела морских ежей Strongylocentrotus nudus и Strongylocentrotus intermedius в некоторых участках залива Петра Великого // Оценка и освоение биологических ресурсов океана: Тез. докл. конф. мол. ученых. — Владивосток, 1988. — C. 103—104.

Щеглов B.B., ^ндин^ий ПА, Григорай T.B. крушение обмена РHK и белка в эмбрионах морского ежа Strongylocentrotus intermedius при действии во — дорастворимой фракции дизельного топлива // Биол. моря. — 1989. — № 1. — C. 55 — 58.

Щеглов B.B., Moйceйчeнкo T.B., ^вековдова Л.Ъ Влияние меди и цинка на эмбрионов, личинок и взрослых особей морского ежа Strongylocentrotus intermedi-us и трепанга Stichopus japonicus // Биол. моря. — 1990. — № 3. — C. 55 — 58.

Щепин Ю^., Mopeва Л.С. Изменение информационной характеристики совокупности свободных аминокислот гонады морских ежей при действии кадмия // Mатематическое моделирование в популяционных исследованиях. — Владивосток: ДВО РAH, 1990. — C. 123— 126.

Яковлев CH. Размножение морских ежей Strongylocentrotus nudus и S. in-termedius в заливе Восток Японского моря // Биологические исследования залива Восток. — Владивосток: ДBHЦ AH CCCР, 1976. — C. 136—142.

Яковлев CH. Динамика нереста ежей Strongylocentrotus intermedius и S. nudus в Японском море // 1-й съезд сов. океанол.: Тез. докл. — Вып. 2. — M.: Шука, 1977. — C. 36 — 37.

Яковлев CH. Плодовитость морского ежа Strongylocentrotus intermedius и методы ее оценки // Биол. моря. — 1987. — № 5. — C. 46 — 52.

Яковлев CH. Биология размножения морских ежей // Биол. моря. — 1993.

— № 4. — C. 3—18.

Яковлев CH., ^(ъянов BA, Степанов B.B. Экология нереста черного морского ежа в заливе Петра Великого (Японское море) // Экология. — 1976. — № 5. — C. 85 — 91.

Яроздавцева Л^., Сергеева Э.П. Aдаптивные возможности личинок мор — ского ежа Strongylocentrotus nudus при продолжительном и кратковременном опреснении // Биол. моря. — 1992. — № 1—2. — C. 59 — 68.

Яроздавцева Л^., Сергеева Э.П. Определение оптимальных температур для дробления яиц морского ежа Strongylocentrotus intermedius тремя методами // Биол. моря. — 1994. — Т. 20, № 4. — C. 311 — 316.

Яроодавцева Л^., Сергеева Э.П., Зотин A.^ Определение значений тем —

пературы и солености, оптимальных для дробления яиц морского ежа // Биол. моря. — 1992. — № 3 — 4. — C. 83 — 91.

Abe E., Tada M. The ecology of a sea urchin, Strongylocentrotus intermadius (A.

Agassiz) on the coast of Okhotsk Sea in Hokkaido // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp.

Stn. — 1994. — № 45. — P. 45—56 (in Japanese).

Adkins B.E., Harbo R.M., Breen P.A A survey of commercial sea urchin (Strongy-locentrotus franciscanus) populations in the Gulf Islands, November, 1980 // Can. Manuscr. Rep. Fish. Aquat. Sci. — 1981. — № 1618. — P. 1—44.

Agassiz A., Clark H.L. Preliminary report on the Echini collected in 1906... by

the U.S. Fish Commission steamer "Albatross" // Bull. Mus. Compar. Zool. Har-

vard Univ. — 1907. — Vol. 51, № 5. — P. 109—139.

Agatsuma Y. Ecological studies on the population dynamics of the sea urchin Strongylocentrotus nudus // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. — 1997. — № 51.

— P. 1—66 (in Japanese).

Agatsuma Y., Kawai T. Seasonal migration on the sea uchin Strongylocentrotus nudus in Ochoro Bay of Southwestern Hokkaido , Japan , Nippon // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1997. — Vol. 63, № 4. — P. 557 — 562.

Agatsuma Y., Matsuyama K., Nakata A. Seasonal changes in feeding acivity of the sea urchin Strongylocentrotus nudus in Ochoro Bay of Southwestern Hokkaido // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. - 1996. — Vol. 62, № 4. — P. 592 — 597.

Agatsuma Y., Nakata, A., Matsuyama K. Feeding and assimilation of the sea urchin, Strongylocentrotus nudus for Laminaria religiosa // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. — 1993. — № 40. — P. 21—29 (in Japanese).

Agatsuma Y., Matsuyama K., Nakata A. et al. Marine algal succession on coralline flats after removal of sea urchins in Suttsu Bay on the Japan sea coast of Hokkaido, Japan // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1997. — Vol. 63, № 5. — P. 672 — 680.

Agatsuma Y., Nakao S., Motoya S. et al. Relationship between year-to-year fluctuations in recruitment of juvenile sea urchins Strongylocentrotus nudus and seawater tem — perature in southwestern Hokkaido // Fish. Sci. — 1998. — Vol. 64, № 1. — P. 1 — 5.

Bedard R.W. Sea urchin. — Ottawa: Fisheries and Fish Products Division, Department of Industry, Trade & Commerce, 1973. — 24 p.

Bookbinder L.H., Shick J.M. Anaerobic and aerobic metabolism in ovaries of the sea urchin Strongylocentrotus droebachiensis // Mar. Biol. — 1986. — Vol. 93, № 1. — P. 103—110.

Breen P.A., Carolsfeld W., Yamanaka K. Social behaviour of juvenile red sea urchins, Strongylocentrotus franciscanus (Agassiz) // J. Exp. Mar. Biol. and Ecol. — 1985. — Vol. 92, № 1. — P. 45 — 61.

Cameron R.A., Tosteson T.R., Hensley V. The control of sea urchin metamorphosis: ionic effects // Dev. Growth Differ. — 1989. — Vol. 31 , № 6. — P. 589 — 594.

Cowen R.K., Agegian C.R., Foster M.S. The maintenance of community struc — ture in a central California giant kelp forest // J. Exp. Mar. Biol. and Ecol. — 1982.

— Vol. 64, № 2. — P. 189 — 201.

Department of Mariculture, Hokkaido Central Fisheries Experimental Station, Shiribeshihokubu Fisheries Extension Office and Hokkaido Institute of Mariculture: On the natural seed collection, intermediate culture and release of the sea urchin, Strongylocentrotus intermedius // Hokusuishi Geppo. — 1984. — Vol. 41. — P. 270—315 (in Japanese).

Duggins D.O. Interspecific facilitation in a guild of benthic marine herbivores // Oecologia. — 1981. — Vol. 48, № 2. — P. 157—163.

Durkina V.B., Evtushenko Z.S. Changes in activity of certain enzymes in sea urchin embryos and larvae after exposure of adult organisms to heavy metals // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 1991. — Vol. 72, № 1—2. — P. 111 — 115.

368

Ebert T.A., Russell M.P. Latitudinal variation in size structure of the west coast purple sea urchin: a correlation with headlands // Limnol. and Oceanogr. — 1988.

— Vol. 33, № 2. — P. 286 — 294.

Ebert T.A., Russell M.P. Growth and mortality of subtidal red sea urchins (Strongy-locentrotus franciscanus) at San Nicolas Island , California, U.S.A.: problems with nodels // Mar. Biol. — 1993. — Vol. 117, № 1. — P. 79 — 89.

Falk-Petersen I.-B., Lnnning S. Reproductive cycles of two closely related sea urchin species, Strongylocentrotus droebachiensis (O.F.Müller) and Strongylocentrotus pallidus (G.O.Sars) // Sarsia. — 1983. — Vol. 68, № 2. — P. 157—164.

Fuji A. Studies on the biology of the sea urchin. II. Size at first maturity and sexuality of two sea urchins, Strongylocentrotus nudus and S. intermedius // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. — 1960a. — Vol. 11. — P. 43 — 48.

Fuji A. Studies on the biology of the sea urchin. I. Superficial and histological changes in gametogenetic process of two sea urchins ,Strongylocentrotus nudus and S. intermedius // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. — 1960b. — Vol. 11. — P. 1 — 14.

Fuji A. Studies on the biology of the sea urchin. III. Reproductive cycle of two sea urchins, Strongylocentrotus nudus and S. intermedius in Southern Hokkaido // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. — 1960c. — Vol. 11, № 2. — P. 49 — 57.

Fuji A. Ecological studies on the growth and food consumption of the Japanese common littoral sea urchin Strongylocentrotus intermedius (A.Agassiz) // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. — 1967. — Vol. 15, № 2. — P. 83—160.

Fuji A. Ecology of the sea urchin // Mar. Sci. Mon. [Kayo kagaku]. — 1973.

— Vol. 5, № 3. — P. 13—20 (in Japanese).

Fuji A., Kawamura K. Studies on the biology of the sea urchin. VI. Habitat

structure and regional distribution of Strongylocentrotus intermedius on a rocky shore

of southern Hokkaido // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1970a. — Vol. 36, № 8. — P.

755 — 762.

Fuji A., Kawamura K. Studies on the biology of the sea urchin. VII. Bio-economics of the population of Strongylocentrotus intermedius on a rocky shore of southern Hok— kaido // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1970b. — Vol. 36, № 8. — P. 763 — 775.

Fujisawa H. Thermosensitivity of sea urchin embryos is determined maternally // Zool. Sci. — 1992. — Vol. 9, № 6. — P. 1299.

Gagnon J.-M., Gilkinson K.D. Discrimination and distribution of the sea urchin Strongylocentrotus droebachiensis (O.F.Müller) and S. pallidus (G.O.Sars) in the Northwest Atlantic // Sarsia. — 1994. — Vol. 79 , № 1. — P. 1 — 11.

Gao Xusheng, Sun Mianying, Hu Qingming, Li Guoyou. Temperature effect on different phases of development in the sea urchin Strongylocentrotus nudus // Oceanol. et Limnol. Sin. — 1993. — Vol. 24, № 6. — P. 634—640 (in Chinese).

Gao Xusheng, Sun Mianying, Li Guoyou, Li Shiying. Preliminary study on feeding habits of purple sea urchin Strongylocentrotus nudus // J. Fish. Chin. — 1990. — Vol. 14, № 3. — P. 227—232 (in Chinese).

Green J.D., Glas P.S., Cheng Sou-De, Lynn J.W. Fertilization envelope assem — bly in sea urchin eggs inseminated in chloride-deficient sea water. 2. Biochemical effects // Mol. Reprod. Dev. — 1990. — Vol. 25, № 2. — P. 177—185.

Harrold C., Lisin S., Light K.H., Tudor S. Isolating settlement from recruitment of sea urchins // J. Exp. Mar. Biol. and Ecol. — 1991. — Vol. 147, № 1. — P. 81 — 94.

Harrold C., Reed D .C. Food availability, sea urchin grazing, and kelp forest com — munuty structure // Ecology. — 1985. — Vol. 66, № 4. — P. 1160—1169.

Hayakawa Y., Kittaka J. Simulation of feeding behaviour of sea urchin Strongy-locentrotus nudus // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1984. — Vol. 50, № 2. — P. 233 — 240.

Himmelmann J.H. The role of the green sea urchin, Strongylocentrotus droe-bachiensis, in the rocky subtidal, region of Newfoundland // Can Tech. Rep. Fish. Aquat. Sci. — 1980. — № 954. — P. 92—119.

Himmelmann J.H., Lavregne Y., Axelsen A. et al. Sea urchins in the St.Lawrence Estuary: their abundance, size structure, and suitability for commercial exploitation // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 1983a. — № 40. — P. 474 — 486.

Himmelmann J.H., Cardinal A., Bourget E. Community development following removal of urchins, Strongylocentrotus droebachiensis, from the rocky subtidal zone of

369

the St. Lawrence Estuary, eastern Canada // Oecologia. - 1983b. — Vol. 59, № 1.

— P. 27 — 39.

Hoshikawa H., Takahashi K., Sugimoto T. The effects of fish meal feeding on the gonad quality of cultivated sea urchin Strongylocentrotus nudus (A.Agassiz) // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. — 1998. — № 52. — P. 17 — 24.

Imai T. On the sea urchins off Miura City. 1. The study of distribution, en — vironment, growth and gonad in Jogashima // Bull. Kanagawa Prefect. Fish. Exp. Stn. — 1980. — № 1. — P. 35—49 (in Japanese).

Jellet J.F., Wardlaw A.C., Scheibling R.E. Experimental infection of the echi — noid Strongylocentrotus droebachiensis with Paramoeba invadens: quantitative changes in the coelomic fluid // Dis. Aquat. Org. — 1988. — Vol. 4 , № 2. — P. 149—157.

Jenkins K.D., Brown D.A., Oshida P.S., Perkins E.M. Cytosolic matal distribution as an indicator of toxicity in sea urchins from the Southern California bight // Mar. Pollut. Bull. — 1982. — Vol. 13, № 12. — P. 413 — 420.

Jensen M. The Strongylocentrotidae (Echinoidea) , a morphologic and systematic study // Sarsia. — 1974. — Vol. 57. — P. 113—148.

Kawamura K. Fishery biological studies on a sea urchin , Strongylocentrotus intermedius (A.Agassiz) // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. — 1973. — № 16. — P. 1—54 (in Japanese).

Kawamura K., Taki Y. Ecological studies on the sea urchin Strongylocentrotus intermedius on the coast of Funadomari in the north region of Rebun Island // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. — 1965. — Vol. 4. — P. 22 — 40.

Keats D.W. Refugial Laminaria abundance and reduction in urchin grazing in communities in the North-West Atlantic // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. — 1991. — Vol. 71, № 4. — P. 867 — 876.

Keats D.W., South G.R., Steele D.H. Experimental assessment of the effect of Strongylocentrotus droebachiensis on subtidal algal communities in Newfoundland, Canada // Br. Phycol. J. — 1982. — Vol. 17, № 2. — P. 234 — 235.

Keats D.W., South G.R., Steele D.H. Effects of an experimental reduction in grazing by green sea urchins on a benthic macroalgal community in eastern Newfoundland // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 1990. — Vol. 68, № 1—2. — P. 181 — 193.

Kenner M.C. Population dynamics of the sea urchin Strongylocentrotus purpu-ratus in a central California kelp forest: Recruitment, mortality, growth, and diet // Mar. Biol. — 1992. — Vol. 116, № 1. — P. 107—118.

Khotimchenko Yu.S. Effect of noradrenaline , dopamine and adrenolytics on growth and maturation of the sea urchin, Strongylocentrotus nudus Agassiz // Int. J. Invertebr. Reprod. — 1982. — Vol. 4, № 6. — P. 369 — 373.

Khristoforova N.K., Gnezdilova S.M., Vlasova G.A. Effect of cadmium on ga — metogenesis and offspring of the sea urchin Strongylocentrotus intermedius // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 1984. — Vol. 17, № 1. — P. 9—14.

Kim Song D., Kim Young Su, Pak Il Jong. External influence on duration of an incubation and life of larvae of the sea urchin Strongylocentrotus pulchellus // Bull. Acad. Sci. DPR Korea. — 1992. — № 3. — P. 46 — 49 (in Korean).

Klinger T.S., Mitcheltree E.W., Lawrence J.M., Lawrence A.L. Effect of tem — perature, water flow, and feed formulation on feeding, respiration, and production of Strongylocentrotus droebachiensis (Echinodermata: Echinoidea) // Gulf Mex. Sci. —

1998. — Vol. 16, № 1. — P. 123.

Kobayashi N. Marine ecotoxicological testing with echinoderms // Ecotoxicolog — ical testing for the marine environment / Persoone G. , Jaspers E. and Claus C. (eds.). — State Univ. Ghent and Inst. Mar. Sci. Res. Bredene, Belgium, 1984. — Vol. 1. — P. 341 — 405.

Krupnova T.N. Some reasons for resource reduction of Laminaria japonica (Pri — morye region) // Pices Sci. Report. — 1996. — № 6. — P. 341—344.

Krupnova T.N., Pavlyuchkov V.A. Laminaria japonica and sea urchins joint

cultivation // Pices Sci. Report. — 1999. — № 6. — P. 102.

Laur D.R., Ebeling A.W., Reed D.C. Experimental evaluations of substrate types

as barriers to sea urchin (Strongylocentrotus spp.) movement // Mar. Biol. — 1986.

— Vol. 93, № 2. — P. 209 — 215.

Levitan D.R., Sewell M.A., Chia Fu-Shiang. How distribution and abundance influence fertilization success in the sea urchin Strongylocentrotus franciscanus // Ecology. — 1992. — Vol. 73, № 1. — P. 248 — 254.

Liao Chengyi, Qio Tiekai. A preliminary study on the artifical rearing of the larvae and juveniles of the purple sea urchin // J. Fish. Chin. — 1987. — Vol. 11, № 4. — P. 277—283 (in Chinese).

Mann K.H. Invertebrate behaviour and the structure of marine benthic commu — nities // Behavioral ecology: ecological consequences of adaptive behaviour / Silby R.M., Smith R.H. (eds.). — Palo Alto, Ca.: Blackwell Sci. Publs., 1985 — P. 227 — 246.

Miller R.J. Seaweeds, sea urchins, and lobsters: A reappraisal // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1985. — Vol. 42, № 12. — P. 2061—2072.

Minor H.J., Scheibling R.E. Effects of food ration and feeding regime on growth and reproduction of the sea urchin Strongylocentrotus droebachiensis // Mar. Biol.

— 1997. — Vol. 129. — P.139—167.

Mottet N.K., Landolt M.L. Advantages of using aquatic animals for biomedical research on reproductive toxicology // Environ. Health Perspect. — 1987. — Vol. 71.

— P. 69 — 75.

Nabata S. and Sakai P. Animal net production of the second year frond of

Laminaria diabolica // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. — 1996. — № 49. — P.

1—5.

Nabata S., Hoshikawa H., Sakai Y. et al. Food value of several algae for growth of the sea urchin, Strongylocentrotus nudus // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. —

1999. — № 54. — P. 33 — 40 (in Japanese).

Nakamura R., Nakahara M., Suzuki Y., Ueda T. Relative importance of food and water in the accumulation of radionuclides by sea urchin Strongylocentrotus nudus // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1986. — Vol. 52, № 4. — P. 703 — 710.

Nishimura S. The zoogeographical aspects of the Japan Sea. Pt. 3 // Publ. Seto Mar. Biol. Lab. — 1966. — Vol. 13, № 5. — P. 365 — 384.

Niu Ming Kuan, Wang Zi Chen. Preliminary study on the wintering of the hatchery juveniles of sea urchin Strongylocentrotus nudus A. // Fish. Sci. — 1991.

— Vol. 10, № 1. — P. 1—5 (in Chinese).

Ojeda F.P., Dearborn J.H. Community structure of macroinvertebrates inhabiting the rocky subtidal zone in the Gulf of Maine: Seasonal and bathymetric distribution // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 1989. — Vol. 57, № 2. — P. 147—161.

Osanai K. Interspecific hybridization of sea urchins , Strongylocentrotus nudus and Strongylocentrotus intermedius // Bull. Mar. Biol. Stn. Asamushi, Tohoku Univ.

— 1974. — Vol. 15, № 1. — P. 37 — 47.

Osanai K. Notes on the sexual dimorphism in the genital papilla of sea urchins

// Bull. Mar. Biol. Stn. Asamushi, Tohoku Univ. — 1980. — Vol. 16, № 4. — P. 231—235.

Otaki K., Shimozono S., Tenjin A. Studies on the artificial production of the sea urchin Strongylocentrotus nudus (A.Agassiz). I. Practical mass culturing technique of plutei and metamorphic larvae // Bull. Fukushima Pref. Fish Farm. Exp. Stn.

— 1984. — Vol. 1. — P. 1—18 (in Japanese).

Pearse J.S., Hines A.H. Long-term population dynamics of sea urchins in a central California kelp forest: Rare recruitment and rapid decline // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 1987. — Vol. 39, № 3. — P. 275 — 283.

Pearse J.S., Pearse V.B., Dasis K.K. Photoperiodic regulation of gametogenesis and growth in the sea urchin Strongylocentrotus purpuratus // J. Exp. Zool. — 1986.

— Vol. 237, № 1. — P. 107—118.

Pearse J.S., Scheibling R.E. Induction of settlement and metamorphosis in the sand dollar Echinarachinus parma: Evidence for an adult-associated factor // Mar. Biol. — 1990. — Vol. 107, № 2. — P. 363 — 369.

Pearse J.S., Scheibling R.E. Effect of macroalgae , microbial films , and conspe — cifics on the induction of metamorphosis of the green sea urchin Strongylocentrotus droebachiensis (Müller) // J. Exp. Mar. Biol. and Ecol. — 1991. — Vol. 147. — P. 147—162.

Pringle J.D., Sharp G.J., Caddy J.F. Interactions in kelp bed ecosystems in the Northwest Atlantic: Review of a workshop // Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. — 1982. — № 59. — P. 108—115.

Raa J. Urchins can grow to greater value // Fish Farm. Int. — 1995. — Vol. 22, № 8. — P. 8.

Raymond B.G., Scheibling R.E. Recruitment and growth of the sea urchin Strongy-locentrotus droebachiensis (Müller) following mass mortalities off Nova Scotia, Canada // J. Exp. Mar. Biol. and Ecol. — 1987. — Vol. 108, № 1. — P. 31—54.

Rowley R.J. Settlement and recruitment of sea urchins (Strongylocentrotus spp.) in a sea-urchin barren ground and a kelp bed: are populations regulated by settlement or post-settlement processes? // Mar. Biol. — 1989. — Vol. 100, № 4. — P. 485 — 494.

Ryabushko V.I., Zhuchikhina A.A., Lutsik N.V. Effects of environmental ox — ygen concentrations on the level of metabolism of some echinoderms from the Sea of Japan // Comp. Biochem. and Physiol. — 1980. — Vol. 67B. — P. 171 — 174.

Saito K., Miyamoto T. Ecological studies on sea urchins, S. intermedius (A.Agassiz) and S. nudus (A.Agassiz) in an artificial channel of tidal rock flat // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. — 1983. — № 25. — P. 21 — 34.

Sakairi K., Yamamoto M., Ohtsu K., Yoshida M. Environmental control of go — nadal maturation in laboratory-reared sea urchins, Anthocidaris crassispina and Hemi-centrotus pulcherrimus // Zool. Sci. — 1989. — Vol. 6, № 4. — P. 721 — 730.

Sakata K., Iwase Y., Kato K. et al. A simple feeding inhibitor assay for marine herbivorous gastropods and the sea urchin Strongylocentrotus intermedius and its application to unpalatable algal extracts // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1991. — Vol. 57, № 2. — P. 261—265.

Scheibling R.E. Increased macroalgal abundance following mass mortalities of sea urchins (Strongylocentrotus droebachiensis) along the Atlantic coast of Nova Scotia // Oecologia. — 1986. — Vol. 68, № 2. — P. 186—198.

Scheibling R.E., Hamm J. Interactions between sea urchins (Strongylocentrotus droebachiensis) and their predators in field and laboratory experiments // Mar. Biol.

— 1991. — Vol. 110, № 1. — P. 105—116.

Scheibling R.E., Raymond B.G. Community dynamics on a subtidal cobble bed following mass mortalities of sea urchins // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 1990. — Vol. 63, № 2 — 3. — P. 127—145.

Schuel H., Schuel R., Dandekar P. et al. Sodium requirements in hardening of the fertilization envelope and embryonic development in sea urchins // Biol. Bull. Mar. Biol. Lab. Woods Hole. — 1982. — Vol. 162, № 2. — P. 202 — 213.

Shaw W.N. Sea urchin culture // Aquacult. Mag. — 1987. — Vol. 13, № 3. — P. 60 — 61.

Shigei M. The sea urchins of Sagami Bay. — Tokyo: Maruzen, 1986. — 204 p. (in English).

Shiraishi K., Taniguchi K., Kurata K., Suzuki M. Effects of the methanol ex — tracts from the brown alga Dictyopteris divaricata on feeding by the sea urchin Strongylocentrotus nudus and the abalone Haliotis discus hannai // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1991. — Vol. 57, № 10. — P. 1945—1948.

Skadsheim A., Cristie H., Keinaas H.P. Population reductions of Strongylocen-trotus droebachiensis (Echinodermata) in Norway and the distribution of its en — doparasite Echinomermella matsi (Nematoda) // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 1995. — Vol. 119, № 1—3. — P. 199 — 209.

Sloan N.A., Lauridsen C.P., Harbo R.M. Recruitment characteristics of the commercially harvested red sea urchin Strongylocentrotus franciscanus in southern British Columbia // Fish. Res. — 1987. — Vol. 5, № 1. — P. 55 — 69.

Smith B.D., Botsford L.W., Wing S.R. Estimation of growth and mortality pa — rameters from size frequency distributions lacking age patterns: the red sea urchin (Strongylocentrotus franciscanus) as an example // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1998.

— Vol. 55. — P. 1236— 1247.

Son Y.-S., Park Y.-J., Kim J.-D., Lee S.-D. Study on ecology and transplantation of the sea urchin, Strongylocentrotus intermedius (A.Agassiz) in the coast of Kangwon-do in Korea // Bull. Natl. Fish. Res. Dev. Agency (Korea). — 1989. — № 43. — P. 105—118 (in Korean).

Starr M., Himmelman J.H., Therriault J.-C. Direct coupling of marine invertebrate spawning with phytoplankton blooms // Science (Wash.). — 1990. — Vol. 247, № 4946. — P. 1071 — 1074.

Stewart E.A., Foster J.B., Carson T.A., Breen P.A. Observations of sea urchins, other invertebrates, and algae in an area inhabited by sea otters // Can. Manuscr. Rep. Fish. Aquat. Sci. - 1982. - № 1655. - P. 1-32.

Stickle W.B., Liu Li-Lian, Foltz D.W. Aflozymic and physiological variation in populations of sea urchins (Strongylocentrotus spp.) // Can. J. Zool. - 1990. -Vol. 68, № 1. - P. 144-149.

Strathmann R.R. On barriers to hybridization between Strongylocentrotus droe-bachiensis (O.F.Müller) and S. pallidus (G.O.Sars) // J. Exp. Mar. Biol. and Ecol. -1981. - Vol. 55, № 1. - P. 39-47.

Sun Mainying, Gao Xusheng. The influence of salinity on development and growth of the sea urchin (Strongylocentrotus nudus) // J. Fish. Chin. - 1991. -Vol. 15, № 1. - P. 72-76 (in Chinese).

Tajima K., Fukuchi M. Studies on the artificial seed production of the sea urchin, Strongylocentrotus intermedius. 1. The growth of early juveniles in winter // Can. Transl. Fish. Aquat. Sci. - 1991. - № 5528. - P. 1-17.

Tajima K., Tomita K., Kudo K. et al. A comparison of the gonadal maturation of a sea urchin, Strongylocentrotus intermedius, from Soya and Rebun Islands in northern Hokkaido // Mon. Rep. Fish. Exp. Stn. Hokkaido Univ. - 1978. - Vol. 35, № 2. - P. 1-9 (in Japanese).

Tegner M.J., Dayton P.K. Population structure, recruitment and mortality of two sea urchins (Strongylocentrotus franciscanus and S. purpuratus) in a kelp forest // Mar. Ecol. Progr. Ser. - 1981. - Vol. 5, № 3. - P. 255-268.

Tegner M.J., Dayton P.K. Sea urchins, El Niños, and the long term stability of Southern California kelp forest communities // Mar. Ecol. Progr. Ser. - 1991. -Vol. 77, № 1. - P. 49-63.

Tegner M.J., Dayton P.K., Edwards P.B., Riser K.L. Sea urchin cavitation of giant kelp (Macrocystis pyrifera C.Agardh) holdfasts and its effects on kelp mortality across a large California forest // J. Exp. Mar. Biol. and Ecol. - 1995. - Vol. 191, № 1. - P. 83-99.

Ueda T., Ishii T., Nakahara M. et al. Elements in gonad of the sea urchin Strongylocentrotus nudus // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. - 1991. - Vol. 57, № 6. -P. 1095-1102.

Uni zoyoshoku to kako ryütsü // Hokkai suisan shimbunsha. - 1993. - P.

357 (in Japanese).

Vader W., Hagedal P., Bjorn S., Lonning S. Morphological differences between two closely related sea urchins species, Strongylocentrotus droebachiensis and S. pal-lidus, in northern Norway // Fauna Norv. - 1986. - Vol. A7, № 5. - P. 10-14.

Vashchenko M.A. Effects of oil pollution on the development of sex cells in sea urchins // Helgoland. Wiss. Meeresuntersuch. - 1980. - Bd. 33, № 1-4. - S. 297-300.

Walker C.W., Lesser M.P., McGinn N.A., Harrington L. Manipulation of food and photoperiod promotes out-of-season gametogenesis in the green sea urchin, Strongy-locentrotus droebachiensis: Implications for land-based aquaculture // Gulf Mex. Sci. - 1998. - Vol. 16, № 1. - P. 122- 123.

Watanabe J.M., Harrold C. Destructive grazing by sea urchins Strongylocentro-tus spp. in a central California kelp forest: Potential roles of recruitment, depth, and predation // Mar. Ecol. Progr. Ser. - 1991. - Vol. 71, № 2. - P. 125-141.

Wharton W.G., Mann K.H. Relationship between destructive grazing by the sea urchin , Strongylocentrotus droebachiensis, and the abundance of american lobster , Homarus americanus,on the Atlantic coast of Nova Scotia // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 1981. - Vol. 38, № 11. - P. 1339-1349.

Witman J.D. Refuges , biological disturbance , and rocky subtidal community structure in New England // Ecol. Monogr. - 1985. - Vol. 55, № 4. - P. 421445.

Yamada K., Mihashi K. Temperature-independent period immediately after fertilization in sea urchin eggs // Biol. Bull. - 1998. - Vol. 195, № 2. - P. 107-111.

Поступила в редакцию 7.12.2000 г.